第七讲 学习与记忆的神经机制ppt课件
记忆的物质代表或记忆所在的部位称为记忆痕迹
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2.1 Lashley的大鼠迷宫实验
▪ 20世纪20年代,美国哈佛大学 心理学家Lashley设计的研究 大脑皮层损伤对大鼠学习记忆 影响的实验。
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2、记忆的分类
2.1 陈述性记忆(declarative memory)
▪ 对事实、事件情景及它们之间相互关系的记忆,有意识的、 能够用语言清晰的描述的记忆。
▪ 可以很快形成,也可以经过较长时间的学习后形成。 ▪ 情景式记忆:对一件具体的事物或一个场面 ▪ 语义式记忆:文字、语言
▪ 外显记忆(explicit memory)
曾经无意识地见过、听过的某一种刺激,当再次出现 时,个体对其辨认速度加快,储存在新皮层。
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陈述性记忆与非陈述性记忆的区别
▪ 陈述性记忆通常通过有意识的回忆来获取,可以用语言 来描述被记忆的过程;
▪ 陈述性记忆容易形成,也容易遗忘。
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2.3 短时记忆与长时记忆
2.3.1 短时记忆(short-term memory)
操作式条件反射(operant conditioning) 特定的行为预示着特定的结果
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1.2.1 经典条件反射(classical conditioning)
19世纪末,俄国生理学家巴普 洛夫(Pavlov)发现的
动物学会在两个刺激之间形成 联系(食物和铃声)
非条件刺激(US,食物):正 常情况下能引起可测量的生理 反应,如唾液分泌
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2.2 非陈述性记忆(non-declarative memory)
▪ 无意识的、含糊的回忆,记忆的内容无法用语言来描述, 多次重复练习,一旦形成不易遗忘。 ▪ 非联合型学习(习惯化和敏感化)形成的记忆 ▪ 联合型学习形成的记忆 ▪ 启动效应 ▪ 程序性记忆
▪ 内隐记忆(implicit memory)
1、遗忘与遗忘症(amnesia) 遗忘:部分或完全失去回忆和再认的能力
遗忘症:疾病或脑损伤造成记忆的严重丧失
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顺行性遗忘(anterograde amnesia)(b图) 与逆行性遗忘(reterograde amnesia)(a图)
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2、记忆痕迹(memory trace)
强烈的感觉刺激强化了对其它弱刺激的反应, 包括那些在以前不引起反应或只引起轻微反应 的刺激和已经习惯化了的刺激。
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1.2 联合型学习(associative learning)
个体在事件与事件之间建立起某种形 式的联系或预示某种关系的学习。
经典的条件反射(classical conditioning) 刺激A的出现预示着刺激B的出现
1.1.1 习惯化(habituation)
一个不具有伤害性的刺激重复作用时,神经系 统对该刺激的反应逐渐减弱的现象。
个体学会不理会无意义的、重复出现的刺激。
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1.1.2 敏感化(sensitization)
当一个强刺激或伤害性刺激存在时,神经系统 对一个弱刺激的反应有可能变大的现象。
对获得的信息编码、巩固、储存和“再现”的神经过程。
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学习和记忆的基本过程:
获得:感知外界事物或接受外界信息的阶段,也就是通过 感觉系统向脑内输入信号的阶段。注意对获得信息的影响 很大。
巩固:获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保存时 间的长短和巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是 否反复应用有关。
第七讲 学习与记忆的脑机制
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内容:
学习与记忆的分类 遗忘症和记忆痕迹 与学习和记忆有关的脑区 学习和记忆的突触机制
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学习和记忆是脑的最基本功能之一
学习(learning)?
人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境 的神经过程,即获取新知识和新信息的过程。
记忆(memory)?
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1.2.2 操作式条件反射(operant conditioning)
▪ 20世纪初,哥伦比亚大学心理 学家桑戴克(Thorndike)发 现
▪ 动物学会将动作与一个有意义 的结果(食物)联系起来。
▪ 通过完成某种运动或操作才能 得到形成,其建立要求奖励紧 随反应之后出现
▪ 动机在操作式条件反射中起重 11 要作用,神经回路复杂。
条件刺激(CS,铃声):正常 情况下不能引起可测量的生理 反应
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当条件刺激(CS)与非条件刺激(US)在时间上的结合
如果CS和US同时出现,或CS先于US出现,条件刺激能够建 立
如果CS先于US出现但二者之间间隔时间较长,条件反射不 稳定或不能建立
10 如果CS晚于US出现,条件反射不能建立
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2.2.1 非联合型学习形成的记忆
如习惯化和敏感化学习,储存在反射回路。
2.2.2 联合型学习形成的记忆
如经典的条件反射,储存在小脑、杏仁核、海马。
2.2.3 程序性记忆
关于技巧、习惯的记忆(如学弹钢琴、骑自行车), 储存于纹状体、运动皮层、小脑及其神经网络中。
2.2.4 启动效应/初始化效应
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2.3.2 长时记忆(long-term memory) ❖ 较为持久的、容量较大的、不需要重复的记忆。
巩固
18Βιβλιοθήκη 精品课件人类的记忆过程
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因此:
① 记忆不是单一系统,而是有不同的类型 ② 不同类型的记忆储存在脑的不同部位 ③ 脑的特定部位受损,只影响特定类型的记忆
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二、遗忘症和记忆痕迹
再现:将贮存于脑内的信息提取出来使之重现于意识中的 过程,即回忆。
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一、学习与记忆的分类
1、学习的分类
1.1 非联合型学习(non-associative learning)
刺激与反应之间不形成明确联系的学习形 式,通常是单一刺激长期作用后,个体对 该刺激的反应增大或减弱的神经过程。
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❖ 即时记忆(immediate memory):信息被接受的瞬间在 脑
内的保留,容量非常有限。
❖ 工作记忆(working memory):即时记忆的内容在时 间上
的延续,即为了完成某种任务操作时,需要临时、主动地
保大留脑或暂复述时有保用存的信信息息的。 过程,容易被遗忘或被整合 到长时记忆中。
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心理学导论-记忆共53页PPT
感觉记忆的编码
• 感官接受刺激而生感觉,由感觉又转变为知 觉,个体在这两者之间所做的信息处理,即 感觉记忆的编码工作。
• 将感受器所收录刺激的原来物理特征转化为 心理性的信息,以便继续进行处理。
学生入学 ---- 学号
• 注意(attention):个体对具体情境中 的众多刺激只选其一个或一部分去反应, 并从而获得知觉经验的心理活动。
– 结果:提取信息的时间随着项目的增加而增长 – 结论:短时记忆对信息的提取是按顺序系列检索
短时记忆的遗忘
• 痕迹消退说
– 认为记忆痕迹得不 到复述强化,其强 度随时间的流逝而 减弱,导致自然衰 退
• 干扰说
– 认为储存在短时记忆中 的信息受其他信息的干 扰而导致遗忘,尤其是 新进入的较强的信息把 原有的较弱的信息排挤 掉而造成遗忘
• 有意识记:有预定目的、运用一定策略和方法,经过特殊努力而进行 的识记
– 意义
• 机械识记:对没有意义的材料或对还没有理解的事物仅仅根据外部联 系进行的识记
• 意义识记:在对识记对象理解的基础上,根据事物内在联系,运用已 有知识经验对材料进行记忆加工
长时记忆的编码
• 义码为主的心理表征
– 同义词的记忆:
短时记忆的特征
– 代表心理上的现在 – 具有明确的意识 – 具有心理运作的功能(working memory)
短时记忆的编码
• 编码:对信息进行转换,使之适合于记忆存储, 经过编码所产生的具体信息形式称为代码
• 短时记忆的编码形式
– 主要是言语听觉(声觉)编码 – 少量的视觉或语义编码
康拉德的实验研究(1964)
• 感觉储存的时限与数量
– 感觉记忆两大特征
• 对输入信息储存时间极短 • 每次能收录的信息有限
学习和记忆(px)
海马的作用
① 与短时记忆以及短时记忆转入长时记忆有关。 —— 切除海马的病人不能形成长时性陈述记忆,非陈 述性记忆不受影响 ——可以奖赏和惩罚为基础,决定我们的想法是否足 够重要值得记忆。
② 与空间位置的学习记忆有关。
主要奖赏中枢 在下丘脑的外 侧和腹内侧核
主要惩罚中枢 在中脑导水管 周围中央灰质, 向上延伸进入 下丘脑室周区 和丘脑
学习和记忆
一、学习和记忆的概念与分类
学习:人和动物获得外界信息的神经过程 记忆:人和动物将学习到的信息贮存和读出的神经过程
(一) 学习的形式
⒈ 联合型学习 概念:指两个事件在时间上很靠
近地重复发生时,最后会在脑内 形成某种联系(也称联想型学习)
• 包括:经典条件反射和操作式条 件反射
• 建立条件反射的意义: — 使动物对环境的适应具有预见性; — 能大大提高动物适应环境的范围;
(二) 记忆的分类
1. 根据人脑对信息贮存与回忆的方式分两类 ⑴ 非陈述性记忆
概念:指与实际操作有关的记忆,又称反射性记 忆或内隐性记忆
• 特点:
① 需多次重复才能逐步形成;
② 对信息的贮存和回忆不依赖于意识表达 和认知过程;
③ 形成后不容易被遗忘。
⑵ 陈述性记忆 概念:指与事实、情节和资料有关的记忆,又称 外显性记忆 • 特点:
(二) 颞叶联合皮层 颞叶的作用:
① 优势半球颞叶的Wernicke’s 区是不同感觉解译区的汇 合部位
②非优势半球的颞叶 可能对理解音乐、视 觉经历、人与环境的 关系和身体语言的意 义等有重要意义
③颞叶可能也是某些 记忆痕迹的最后贮存 区
(三) 海马
海马记忆环路:海马→穹隆→下丘脑乳头体→丘脑前核 →扣带回→海马
第7章 学习与记忆
(二)Lashley的大实验
1.损伤大脑皮质干扰了大鼠的学习能力。
2.大脑皮质的损毁破坏了大鼠对迷宫路线的记忆能力。
3.损伤大脑皮质的面积越大,大鼠的学习和记忆能力就越差。大脑的所有 皮质区域对学习和记忆都同样重要,这就是他的著名的同等能力原理 (principle of equipotentiality)。
(四)陈述性记忆的新皮层定位
1)猴的颞叶皮质与视觉分辨力实验: 实验结论: A. .猴子可以执行视觉分辨任务操作(分辨猴的脸谱)。 B. 执行视觉分辨任务的中枢位于颞下回。 C.猴的颞下回既是高级的视觉中枢区,又是一个记忆的 存储区。
3.陈述性记忆的新皮层定位
2)人类颞叶电刺激实验:
B.颞叶与久远的长期记忆无关,与非陈述性记忆的形成无关。
C.颞叶对记忆的形成,新近陈述性记忆的储存非常重要。 D.短期记忆与长期记忆,非陈述性记忆和陈述性记忆的解剖学结构、 神经机制不同。
(五)间脑和陈述性记忆 :
1.间脑中与记忆有关的结构: 丘脑前核、丘脑背内侧核、乳头体 2.人类间脑损伤病例研究:
意义:
在条件反射中,动物学会了一种预示关系。
在操作条件反射中,动机起了很重要的 作用(只有饥饿的动物才会为了食物而 按杠杆),因此操作条件反射对于动物 学会生存具有非常重要的意义。
陈述性记忆和非陈述性记忆 (declarative memory and nondeclarative 记忆 memory )
(三)Hebb的细胞集合学说:
(三) Hebb的细胞集合学说:
1.记忆印迹广泛分布于细胞集合的神经突触联系中。
生理心理学学习与记忆
人生体理解心剖理生理学学
海马结构图示
人生体理解心剖理生理学学
人生体理解心剖理生理学学 海马损伤典型案例:H.M. 的遗忘症
海马
H.M.失去了手术两年前的记 忆,并且无法再形成新的记忆
人生体理解心剖理生理学学
遗忘症
❖ 概念:对于一段时间内的生活经历全部丧失或部 分丧失。
❖ 分类:按照所遗忘的时间段不同分为 ☆ 逆行性遗忘 ☆ 顺行性遗忘
常用于研究短时记忆功能。
人生体理解心剖理生理学学
2、延迟非匹配样本任务(DNMS)
要求猴子记住前一次的正确反应,并在下一次做出 和前一次不同的选择。例如:前一次右边容器有 食物,下一次食物就会出现在左边的容器中。实 验记录不同间隔时间动物记忆的保持状况。 DNMS是研究工作记忆的经典实验范式,研究发 现,前额叶皮层是参与工作记忆最重要的脑区
人生体理解心剖理生理学学
2、突触可塑性的表现形式★ 突触效能可塑性
突触可塑性 突触形态可塑性 突触数量可塑性
人生体理解心剖理生理学学
(1)突触效能可塑性(突触传递效能可塑性) 长时程增强(LTP)
长时程抑制(LTD) ①学习记忆与突触传递的长时程增强★ 长时程增强是突触传递效能的易化现象 。 长时程增强是学习记忆的电生理学基础。
❖ Tanzi认为突触部位的经常使用类 似于肌肉锻炼那样可能引起生长 作用,从而使连接部位的功能得 到加强。
❖ 1949年Hebb(赫伯)提出了神 经元之间的功能的突触假说。
人生体理解心剖理生理学学
❖Hebb突触假说 突触的可塑性性(可修饰性)★ 如果神经元A(突触前神经元)的轴突与神 经元B(突触后神经元)之间空间位置足够 接近,并且重复激活神经元B,那么,两种 神经元或者两者之一的生长过程和代谢会 发生改变。
第二十一章学习和记忆的神经基础实用PPT文档
内嗅皮层
穿通回路
齿状回颗粒细胞
颗粒细胞
苔藓纤维
海马CA3区锥体细胞
CA3区锥体细胞
Schaffer侧枝
CA1区锥体细胞
海马和新皮层的突触可塑性
海马和新皮层的突触可塑性
海马CA区突触传递的长时程增强(long-term potentiation)
LTP的性质: 联合性(associativity)
③Th细e p胞ap集ez合ci中rcTu的iht部e分e神f经fe元c被t损s毁o并f不b能r消a除in记忆s。timulation in three patients being treated for epilepsy
Activity in the human brain related to spatial navigation
Responses to faces in inferotemporal cortex
4. 人类颞叶电刺激实验
The papez circuit 联合型学习:两个事件在时间上很靠近地重复发生,最后在脑内逐渐形成联系。 第二节 遗忘症和记忆痕迹 反应期(choice) 所诱导的LTP对激活的通路是特异性的,在其他通路上不产生LTP; 联合型学习:两个事件在时间上很靠近地重复发生,最后在脑内逐渐形成联系。 一、蛋白激酶C的持续活化 传入纤维:苔状纤维(mossy fiber)、爬行纤维(climbing fiber)、平行纤维 眼动延缓反应任务(oculomotor delayed-response) 海马和新皮层的突触可塑性 第三节 学习和记忆相关的脑区 Activity in the human brain related to spatial navigation Lashley 的大鼠迷宫实验 in one-trial learning) 海马的位置细胞(place cell) 第一节 学习和记忆的分类
脑功能之学习与记忆 PPT
感觉性记忆
1
第一级记忆
数秒钟
第二级记忆 数分钟至若干年
第三级记忆
终生
感觉讯号传向大脑,在 皮层感觉区传递的时程
在查找字典上 的某个词时, 对其他的词一 闪而过
特定的神经信息在有关 神经通路中往返传递一 短时间,其化学机制可 能是关键大分子的可逆 性构象变化
查到一个电话 号码,拨完后 即忘
蛋白质合成增加,突触 功能增强及突触结构修 饰等。神经信息影响 mRNA或基因表达
概念 Concepts
学 习 (Learning) : the process by which we acquire knowledge about the world via the nerve system
人或动物通过神经系统接受外界环境信息而影响自身行为 记忆(Memory):the process by which that knowledge is
习惯化 敏感化 经典条件反射
动物实验研究学习与记忆的机制
鼠
小鼠是常用实 验动物,而且 也是哺乳动物, 故而有较发达 的神经系统, 因此也常被用 于学习和记忆 方面的研究。
动物实验研究学习与记忆的机制
人脑学习与记忆的机制与原理
记忆的形成原理:
当一个脑神经细胞受到刺激发生兴奋时, 它的突触就会发生 增生或感应阈下降,经常受到刺激 而反复兴奋的脑神经细胞, 它的突触会比其它较少受到刺激和兴奋的脑细胞具有更强的 信号发生和信号接收能力。当两个相互间有突触邻接的神经 细胞同时受到刺激而同时发生兴奋时,两个神经细胞的个突 触就会同时发生增生,以至它们之间邻接的突触对的相互得 到增强,当这种同步刺激反复多次后,两个细胞的邻接突触 对的相互作用达到一定 的强度(达到或超过一定的阈值), 则它们之间就会发生兴奋的传播现象,就是当其中任何一个 细胞受到刺激发生兴奋时都会引起另一个细胞发生兴奋,从 而形成细胞之间的相互呼应联系,这就是记忆联系
学习与记忆及其细胞分子机制(共88张PPT)
LTP的形成必 须依赖于高频
刺激。
或者说LTP的 形成需要CA3 和CA1同步活
同一组突触联系可以参与多种形式的学习
细胞机制
电刺激尾部(US) 刺激喷水管(CS)
但是US必须紧跟 CS(0.5s)才能建 立经典的条件反射。
分子机制
感觉神经元轴突 末梢内生成的 cAMP量起着至 关重要的作用
在CS下Ca2+由动作电 位进入感觉神经元, 与CaM结合活化AC。
当CS结合US后可进 一步增强AC的活化, 产生更多的cAMP。
■突触前活动的调节
突触前抑制
通过突触前轴突末梢
突触前易化
兴奋而抑制另一个突
触前膜的递质释放,
从而使突触后神经元
◆突触前神经元被高频刺呈激现几出秒抑制后性,效会应增 加胞内Ca2+水平,并由进于而突增触加前递轴质突末释梢放被量反,复 而使后神经元产生后刺量强激,直,从电增而加使位了突。递触质 后释 的放 反的 应数 增 ◆脑中某些部位的突强的触现,象被。反复刺激可产
NMDAR是配体门控的Na+/K+和Ca2+ 通道
NMDA可激活通道开放; Na+、 Ca2+ 内流, K+外流; 双重调节; NMDAR上有很多调制位点; 参与兴奋性突触传递的LTP;
早期基因表达: 泛素羧端水解酶:降解PKA调节亚单位 释放活性亚单位 C/EBP:结合CAAT启动子,启动晚期 基因表达
晚期基因表达:依赖于C/EBP的表达,与新 突触的生长有关。
揭秘大脑中的学习过程学习与记忆的神经机制
揭秘大脑中的学习过程学习与记忆的神经机制揭秘大脑中的学习过程——学习与记忆的神经机制1. 引言学习与记忆是人类思维能力的重要组成部分。
通过大脑神经系统的复杂运作,我们能够获得新知识并将其转化为记忆,为我们的认知和生活提供支持。
本文将深入探讨大脑中学习与记忆的神经机制,揭秘人类思维过程中的奥秘。
2. 突触可塑性与学习学习的本质是神经元之间突触可塑性的变化。
大脑中的突触是神经元之间传递信息的关键连接点。
当我们学习新知识时,突触会经历长期增强或长期抑制,这称为突触可塑性。
突触可塑性通过调整神经元之间连接的强度,建立了大脑中不同区域之间的通信网络,促进了信息的传递和整合。
3. 海马体与记忆形成海马体是大脑中负责记忆形成的重要结构。
当我们学习新的知识或经历新的事件时,海马体会将这些信息进行编码、存储并整合到已有的记忆网络中。
研究表明,海马体的神经元活动与记忆形成密切相关,它通过调节神经元之间的连接来加强或弱化突触,从而在大脑中建立记忆的痕迹。
4. 大脑皮层的角色大脑皮层是大脑的最外层,起到了信息处理和高级认知功能的重要作用。
在学习与记忆过程中,大脑皮层参与了知觉、认知和记忆的各个阶段。
它通过不同区域之间的联系和相互作用,实现了对学习材料的分析、整合和存储。
同时,大脑皮层也参与了记忆检索过程,帮助我们从海马体中提取并回忆起已有的记忆。
5. 神经递质与学习记忆神经递质是神经元之间传递信息的化学信号。
在学习与记忆的神经机制中,多种神经递质发挥着重要的作用。
例如,谷氨酸是一种与学习过程密切相关的神经递质,它在突触中发挥兴奋性传递信号的作用,参与了学习过程中突触可塑性的调控。
而乙酰胆碱则与记忆形成和存储相关,它在海马体和大脑皮层中起到调控记忆过程的重要角色。
6. 睡眠与学习记忆 cons睡眠在学习与记忆的过程中扮演着重要的角色。
研究显示,睡眠不仅有利于学习材料的巩固和整合,还有助于记忆的持久存储与强化。
睡眠过程中,大脑中的神经活动重新组织并巩固了学习过程中建立的新的神经连接。
学习与记忆神经生物学
保持的阶段。
巩固 储存
Retrieval---将储存于脑内的信息提取出来使之 再现于意识中的过程,即回忆过程。
(三)记忆的基本类型
外界信息输入→ 瞬时记忆
注 意
短时记忆
重 复
不重复
长时记忆
遗忘
遗
信息丢
忘
失
可再 能现 遗 忘
记忆的分级模式
永久记忆
终 生 不 忘
记忆时程及特点的比较
记忆类别 瞬时记忆
(2)突触前受体的作用:参与神经递质释放的负反馈调节
(3)另外,神经递质转运体表达及功能变化也可能在突触 传递效能的可塑性变化中起重要作用
•突触形态结构可塑性的生理生化机制
1、伏衬蛋白
又称钙调素结合蛋白、钙调血影蛋白及突触后密集二聚体。该蛋白 浓集于神经元及突触后膜特化部位,与细胞骨架蛋白及收缩蛋白相 连而形成一个可流动的质膜衬里层。其参与结构可塑性的机制:
陈述性记忆:
记
事实、活动事件等——内侧颞叶 medial temporal
忆
lobe,
间脑 diencephalon
非陈述性记忆: 技巧,习惯——纹状体 striatum 简单的经典条件反射——杏仁核 amygdala,
小脑 cerebellum 非联合型学习——反射通路 reflex pathway
的强大动力 (四)、学习与记忆的电生理指标---LTP, LTD (五)、海兔等低等动物模型在学习记忆研究中的贡献 (六)、学习与记忆的神经化学研究 (七)、分子生物学等新兴学科的参与
三、学习记忆研究中的主要
实验动物模型
目前实验室用以研究学习记忆的主要行为模式有三类: habituation/orienting reflex ---一个特定刺激单纯地反 复出现时,机体对这个刺激的反应逐渐减弱的现象。 classical conditioning---一个中性刺激与非条件刺激在 时间上接近,反复结合,使有机体对中性刺激逐渐产 生与非条件刺激所引起的相似的应答反应。“巴甫洛 夫” operant conditioning---通过有机体自身的某个特定操 作动作而获得食物或回避有害刺激的反应活动。“斯
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猴的延缓非样本匹配任务
颞叶损毁将导致记忆储存区的破坏,引起记忆障碍; 最严重的记忆缺损是内侧颞叶的嗅周皮层损毁造成的. 33
1.2 间脑
丘脑前核 丘脑背内侧核 下丘脑乳头核
海马 穹隆 下丘脑乳头核 丘脑前核 扣带回
颞叶
丘脑背内侧核
种变化?
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习惯化发生在感觉神经元和运动神经元之间的突触联 系上,在习惯化过程中,运动神经元的EPSP下降。
Habituation at the cellular level 49
既然突触修饰是习惯化的神经机制, 那么这种修饰发生在突触的什么部位?
(1)突触前感觉神经元轴突终末释 放神经递质减少?
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H.M.练习镜描(mirror drawing)。能够像正常人一 样进步,即镜描知识的程序记 忆完好。
但H.M却声称从未练习过,即 情景记忆(陈述性记忆系统) 受损。
米尔纳工作的意义:
内侧颞叶损伤,割断了短时记忆与长时记忆之间的联系
“同等能力原理”不能成立,因为内侧颞叶的局部损伤对 认知能力没有影响,只是破坏了新记忆的能力
Hebb(加拿大麦吉尔大学心理学家)认为:在搞清对外部事件 的表征如何被储存及储存在哪里之前,首先要明白脑的活动是 如何表征外部事件的。
20世纪40年代,Hebb在《行为的组织》一书中提出:机体对刺 激的表征,由所有被这一刺激同时激活的神经元来实现。这些 同时被激活的神经元称为细胞集合(cell assembly)
2.2.2 联合型学习形成的记忆
如经典的条件反射,储存在小脑、杏仁核、海马。
2.2.3 程序性记忆
关于技巧、习惯的记忆(如学弹钢琴、骑自行车), 储存于纹状体、运动皮层、小脑及其神经网络中。
