第六章 细胞骨架与细胞运动(辛华)
第六章 细胞骨架与细胞运动(辛华)
第六章 细胞骨架与细胞运动 cytoskeleton and cell motility
内容
概述 第一节 微 管 第二节 微 丝 第三节 中间源自 第四节 细胞骨架与疾病概 述
一、细胞骨架的概念
细胞骨架(cytoskeleton) 是指真核细胞中与保持细胞 细胞骨架 形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微 丝和中间丝 。 微管（microtubule）25nm 细胞骨架 微丝 (microfilament) 5～7nm 中间丝 (intermediate）10nm
四、中间丝的组装
五、中间丝的功能
（一）参与构成细胞完整的支撑网架系统 构成细胞完整的支撑网架系统，还与细胞核的形态 支持和定位、相邻细胞之间、细胞与基膜之间连接 结构的形成，
（二）为细胞提供机械强度支持
（三）参与细胞的分化 1.不同类型的 I F 严格地分布在不同类型的细胞中， 具有组织细胞的特异性。 2.发育不同阶段的细胞，会表达不同类型的中间纤维， 是细胞分化的标志。 （四）参与细胞内信息传递 中间纤维与DNA复制、转录和 mRNA的运输有 关，胞质mRNA锚定于中间纤维，可能对其在细 胞内的定位及是否翻译起重要作用。
（四）作用于微管的特异性药物 秋水仙素：抑制微管的组装 紫衫酚：阻止微管的去组装，增强微管稳定性
细胞骨架与细胞运动的关系研究
细胞骨架与细胞运动的关系研究细胞骨架是由细胞内的蛋白质纤维组成的，它是维持细胞形态稳定以及参与细胞运动的重要组成部分。
而细胞运动的本质是受控的物质转运过程，涉及到多种蛋白质、细胞骨架以及各类信号分子等分子机制，这些分子之间的相互作用以及整个过程的调节机制便是目前细胞运动领域的研究热点之一。
细胞骨架与细胞运动的关系一直是细胞生物学研究的重要课题之一。
传统的观点认为，细胞骨架的主要作用是维持细胞的形态，而对细胞运动的影响并不太大。
但是，随着技术的进步和研究的深入，越来越多的证据表明，细胞骨架对细胞运动也具有非常重要的调控作用。
下面从细胞运动中的几个方面来分别阐述细胞骨架的作用。
1. 细胞极性形成和定向运动对很多细胞而言，形成明显的前端和后端是细胞运动的前提，即细胞必须具有极性。
这种极性在一定程度上依赖于细胞骨架，特别是微管和纤维蛋白的作用。
微管的生长和分解可以导致细胞前端形成并向前移动，而纤维蛋白的收缩则可以导致细胞后端缩短并向前移动。
此外，细胞骨架还协同作用于细胞内的信号传递分子，帮助细胞在移动时定向。
绝大多数情况下，细胞的定向来自于外部环境刺激所引起的细胞内信号调节，这个调节过程可以依靠微管、纤维蛋白以及相应的连接蛋白参与完成。
2. 细胞黏附和膜扩散细胞与周围环境的黏附和分离是细胞运动的重要步骤，而细胞骨架对这些过程的调控也显得尤为重要。
细胞骨架在细胞黏附上发挥的作用主要体现在微丝和微小管对黏附分子以及细胞外基质的连接，而中间丝则主要调控分子在膜表面的扩散过程。
3. 细胞体内运动和线粒体动力学细胞内各种器官之间的移动和分布是细胞生命活动中必不可少的一环，而细胞骨架的作用也在其中发挥了重要作用。
例如，微管是细胞内支持各种运动蛋白基础设施的重要成员，它们能够维持细胞内的高度有序结构，从而消耗低能量进行移动。
此外，线粒体动力学也是细胞骨架在细胞运动调控中值得注意的方面。
近年来的研究表明，线粒体的运动速度、分布和定位都和微管、中间丝以及微丝的结构有着极其密切的关系。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动细胞骨架是细胞内一种动态的构造，由微丝、微管和中间纤维组成。
它在维持细胞形态、参与细胞分裂、细胞内物质的运输以及细胞运动等方面起着重要的作用。
本文将详细探讨细胞骨架与细胞运动的关系及其机制。
一、微丝（微纤丝）与细胞运动微丝是由肌动蛋白组成的细胞骨架的一种形式，直径约为7纳米。
它在细胞内充当细胞骨架的支架，对细胞形态维持具有重要作用。
而且，在细胞运动过程中，微丝也发挥着重要的作用。
首先，微丝在细胞分裂中起到关键作用。
在有丝分裂过程中，微丝通过与运动蛋白的相互作用，参与了染色体的分离和定位，进而推动细胞的分裂。
此外，在无丝分裂中，微丝也参与了细胞膜的收缩和细胞质的分裂过程。
其次，微丝在细胞内物质运输中起到桥梁作用。
细胞内的许多物质需要通过微丝的导向运输到达目的地。
通过微丝与运动蛋白（如肌动蛋白）的相互作用，细胞内物质的运输可以在细胞膜下、细胞质内等区域进行。
最后，微丝参与细胞的运动过程。
细胞运动可以分为两种类型：细胞迁移和细胞运动。
在细胞迁移中，微丝特别重要。
它通过细胞前缘的伸长和收缩，推动细胞向特定方向运动。
在细胞运动中，微丝通过与运动蛋白的结合，使细胞形成伪足并向前蠕动。
二、微管与细胞运动微管通常由α-和β-微管蛋白两种亚基组成，直径约为25纳米。
与微丝一样，微管也参与了多个细胞过程，尤其是细胞运动。
首先，微管在细胞分裂中起到了重要作用。
在有丝分裂过程中，微管通过与中心体的相互作用，且由于微管的动态可塑性和极性有区别的特点，推动染色体的分离和排列，最终实现细胞分裂。
在无丝分裂中，微管也参与了细胞膜的收缩和分离。
其次，微管在细胞内物质运输过程中起到了关键作用。
携带运输囊泡的微管通过与运动蛋白（如动力蛋白）的相互作用，使物质能够沿着微管方向进行快速运输。
特别是在神经元等特化细胞中，微管的功能尤为重要。
最后，微管也参与了细胞的运动过程。
细胞中的纤毛和鞭毛都是由微管构成的，通过微管的伸长和收缩来实现纤毛和鞭毛的摆动。
细胞的运动与细胞骨架
细胞的运动与细胞骨架细胞，作为生物体的基本单位，具有生命活动的基本功能。
然而，细胞能够实现自身运动的能力是令人着迷的。
这种运动的基础就是细胞骨架。
细胞骨架是由微丝、微管以及中间纤维等组成的复杂网络结构，它在细胞内起着支撑、维持形态和运动的关键作用。
本文将深入探讨细胞的运动过程以及与细胞骨架的关联。
一、细胞的运动方式细胞的运动可以分为两种方式：主动运动和被动运动。
1. 主动运动主动运动是细胞根据内外环境的信号主动改变形态和位置的运动方式。
主要包括自由游动、触须伸缩、胞质流动等。
其中，自由游动是生物体内部许多细胞的重要特征，如鞭毛细胞和纤毛细胞通过鞭毛或纤毛的摆动来实现自身的游动。
而触须的伸缩机制则是一些原生动物细胞用于觅食和捕食的重要手段。
胞质流动则是细胞中质膜或液滴等结构的运动，它有助于细胞内分子的传输和排泄。
2. 被动运动被动运动是指细胞由于外界力的作用产生的运动。
细胞的被动运动可以是受到外力的推动，如一些细胞在液体或气体中通过流体的推动而发生移动；也可以是受到表面的摩擦力和阻力的影响而发生形态变化。
二、细胞运动与细胞骨架的关系细胞的运动是由细胞骨架的增长、重组和收缩等过程调控的。
细胞骨架主要包括微丝、微管和中间纤维三种结构。
1. 微丝微丝是由细胞内一种名为肌动蛋白的蛋白质组成的细丝状结构。
微丝的动态重排与细胞的运动密切相关。
例如，肌肉细胞通过微丝的收缩来实现肌肉的收缩与放松，从而产生力量。
此外，在细胞的内外环境信号诱导下，微丝的重组还能改变细胞的形态，如细胞的收缩和伸展。
2. 微管微管由一种名为α-和β-微管蛋白的蛋白质组成的管状结构。
微管对细胞的定向运动起着重要作用，如维管植物的根尖细胞通过微管的有序组织实现极性的细胞伸长，从而使植物向阳性地生长和定向。
此外，微管还参与细胞内物质的运输，如高尔基体的循环和分裂时染色体的分离等。
3. 中间纤维中间纤维是一种比较稳定的细胞骨架成分，由多种蛋白质组成。
细胞骨架与细胞运动讲解
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
微管的体外组装过程与踏车现象模式图
二、微管的组装
2.微管的体内装配受到严格的时间和空间控制
微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC）
在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中
微管的数量、位置及方向。
包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体
微管长度相对恒定。
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
b.极性装配 ：
装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极，
装配慢或去组装的一端（α微管蛋白）为 （-）极
c.踏车现象：微管的一端发生GTP和微管蛋 白的添加，是微管不断延长；另一端具有 GDP的微管蛋白发生解聚而使微管缩短， 组装和去组装达到平衡
二、微管的组装 4.作用于微管的特异性药物 秋水仙素：与β管蛋白结合，抑制微管的组装，细胞在 分裂中期停止分裂 紫衫醇：阻止微管的去组装，增强微管稳定性，细胞在 分裂中期停止分裂
秋水仙素与紫衫醇的分子结构
三、微管的功能
•RBC双凹盘形
1.细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
•神经元细胞的轴突
微管围绕细胞核向外呈放射 状分布，维持细胞的形态
二、微管的组装
微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长 的起始部位;B.中心体上的γ微管蛋白环;C.中心体与附着其上的 微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞非稳态动力学模型
该模型认为，微管组装过程不停地在增长和缩短两
三、微管的功能
3.形成纺锤体，调节细胞分裂。 4. 形成鞭毛和纤毛 结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为 9+2结构；二联微管A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成；A管向相邻B管伸出两条动力蛋白
第六章细胞骨架与细胞运动
中间丝的主要功能： （一）构成细胞完整的支撑网架系统； （二）为细胞提供机械强度支持； （三）参与细胞的分化； （四）参与细胞内信息传递。
细胞骨架的结构和功能异常与许多疾病发 生有关。 在恶性肿瘤细胞中，常可发现有细胞骨架 的破坏和微管的解聚。 老年痴呆患者神经元中可见微管聚集缺陷。 纤毛、鞭毛结构中动力蛋白的缺陷可使气 管上皮组织纤毛运动麻痹、精子尾部鞭毛 不能运动，导致慢性气管炎和男性不育等。
β-微管蛋白的正极端组装较快，α-微管蛋白 的负极端则组装较慢，一定条件下可能会出现 一端延长而另一端缩短的现象，此称踏车现象 (tread milling)。
体外组装时，有两个因素决定微管的稳定性，即游离 微管蛋白的浓度和GTP水解成GDP的速度，微管末端微管 蛋白GTP和GDP结合状态决定了末端的结构，而末端的结 构决定了微管的组装和去组装。
肌动蛋白在细胞内以两种形式存在：一种是游离 状态的单体，称为球状肌动蛋白(globular actin, G-actin)，另一种是纤维状肌动蛋白多聚体，称为 纤丝状肌动蛋白(filamentous actin, F-actin)。
肌动蛋白结合蛋白(actin-binding protein), 以 不同的方式与肌动蛋白相结合，严格地调控着微 丝的组织与行为，形成了多种不同的亚细胞结构， 执行不同的功能。
中间丝的组装与微管、微丝相比更为复杂，可分为四步： 1、两个中间丝蛋白分子形成螺旋状二聚体；2、两个二聚 体组装成四聚体，这可能是中间丝的最小单位；3、四聚 体首尾相连组成原纤维；4、8条原纤维侧向聚合组成中间 丝。
中间丝蛋白的磷酸化作用 是中间丝动态调节最常见 的调节方式，在有丝分裂 前期，磷酸化导致中间丝 网络解体，分裂结束后， 去磷酸化又使得中间丝蛋 白重新参与中间丝网络的 组装。
第六章细胞骨架与细胞运输第六章细胞骨架和细胞运动(2学
• 胞质中微管motor protein分为两大类：
l 驱动蛋白(kinesin):通常朝微管的正极方向运动 l 动力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极运动
• 神经元轴突运输 • 色素颗粒的运输
第六章细胞骨架与细胞运输第六章细 胞骨架和细胞运动(2学
三、中间纤维（intermediate filament,IF)
• 10nm纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中 间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结 构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如 上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。
• 中间纤维的装配 • 中间纤维的成分与分布：
• 在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成 应力纤维,具有收缩功能。
• 参与胞质分裂：
• 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是 肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。
• 肌肉收缩(muscle contraction)
第六章细胞骨架与细胞运输第六章细 胞骨架和细胞运动(2学
肌肉收缩(muscle contraction)
第六章细胞骨架与细胞运输第六章细 胞骨架和细胞运动(2学
一、核基质(Nuclear Matrix)
• 核骨架：
• 狭义：指核内以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系。 • 广义：包括核基质、核纤层和核孔复合体。
• 形态结构 • 成分
• 核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成,核骨架的成分 比较复杂,主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白,并含有少量RNA。
架纤维。
• 成分：
l 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，外观呈哑铃状, 这 种actin又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为Factin。
第六章 细胞骨架
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（2）Actin has polarity： ） ： plus end； ； minus end： ：
6
3、存在方式：monomers and polymer 、存在方式：
ATP、 ATP、 Ca++ 、low conc.Na+、K+ G－actin － Mg++、high conc.K+、Na+ F－actin －
+
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3、 Actin 、
filaments are often inside the plasma membrane
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Ⅲ .Assemble of MF
1、 Assemble of MF in vitro 、 （1）Steps ）
①Nucleation ②Elongation： ： ③Steady state： ：
① ATP-actin对微丝末端的亲和性大，易在其末端结合。ADP-actin对微丝末端的亲和 对微丝末端的亲和性大，易在其末端结合。 对微丝末端的亲和 对微丝末端的亲和性大 力小，易从微丝末端解聚。 力小，易从微丝末端解聚。 ② ATP-actin的聚合与其浓度有关，当ATP-actin的浓度高时，其在末端聚合的速度快， 的聚合与其浓度有关， 的浓度高时， 的聚合与其浓度有关 的浓度高时 其在末端聚合的速度快， 使微丝延长。 使微丝延长。 在末端聚合后， 水解为ADP， ATP-actin的聚合速度大于 的聚合速度大于ATP的水 ③ 当ATP-actin在末端聚合后，ATP水解为 在末端聚合后 水解为 ， 的聚合速度大于 的水 解速度时，在微丝末端形成一 解速度时，在微丝末端形成一ATP-帽，使微丝能稳定的延长。 帽 使微丝能稳定的延长。 随着ATP-actin的浓度的下降，微丝末端聚合速度下降， 的浓度的下降， ④ 随着 的浓度的下降 微丝末端聚合速度下降， ATP-actin的聚合速度小于 的聚合速度小于ATP的水解速度时，其ATP-帽不断缩小，以至消失，暴露 的水解速度时， 帽不断缩小， 的聚合速度小于 的水解速度时 帽不断缩小 以至消失， ADP-actin ，引起微丝的不稳定迅速解聚而缩短，表现出动力学不稳定性。 引起微丝的不稳定迅速解聚而缩短，表现出动力学不稳定性。
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肌球蛋白（myosin） 肌动蛋白纤维作为运行轨道
驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定 位及分 裂期染色体位移 、 （四）微管参与细胞运动 细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
B.微绒毛结构示意图
（二）微丝参与细胞的运动 参与细胞的多种运动形式： 变形运动、胞质环流、
细胞的内吞和外吐等 细胞变形运动 ： ①肌动蛋白的聚合形成伪足 ②伪足与基质之间行成新的 锚定点；
③以附着点为支点向前移动
（肌动蛋白纤维的解聚）。
（三）微丝参与细胞内物质运输
肌球蛋白（myosin）的马达蛋白家族它们以微丝作 为运输轨道参与物质运输活动。
细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触
发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变
化的信号转导过程。
主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
第三节 中间丝
中间丝的直径为10nm，由不同的蛋白质分子组成。 结构稳定，大多数情况下，形成布满在细胞质中的网络
一、中间丝的类型
中间丝的蛋白质分子复杂，不同来源的组织细胞表达 不同类型的中间丝蛋白 ，是三类骨架纤中化学成分最
微丝 (microfilament) 5～7nm
中间丝 (intermediate）10nm
细胞骨架立体结构模式图
细胞质骨架
广意的概念
细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
3. 何谓MTOC ？有那些结构可以起MTOC的作用?
4. 在细胞骨架的研究中，特异性工具药起了什么作用？
5. 为什么说细胞骨架是细胞结构和功能的组织者?
6. 细胞的结构与功能密切相关，以细胞骨架在细胞周
期活动过程中的作用为例说明之。 7. 何谓马达蛋白?简述马达蛋白的三个不同家族成员的 物质运输特点。
推荐阅读资料
1．[美国]Lewin,B等编著,桑建利，连慕兰等译. 细胞. 科学出版社, 2009 2．翟中和, 王喜中, 丁明孝. 细胞生物学（第3版）. 高等教育出版社, 2007 3．陈誉华，杨恬，李丰. 医学细胞生物学. 人民卫生出 版 社，2008 4．易 静 汤雪明 医学细胞生物学. 上海科学技术出版社, 2009 5．韩贻仁. 分子细胞生物学（第三版）. 高等教育出版 社, 2007 6. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of Cell. 5th ed. New York. Landon. Garland Publishing Inc, 2008
（三）微管组装的动态调节---非稳态动力学模型
该模型认为，微管组装过程不停地在增长和缩短两
种状态中转变，表现动态不稳定性。 微管在体外组装时，游离微管蛋白的浓度和GTP水
解成GDP的速度决定微管的稳定性：
当GTP微管蛋白异二聚体添加到微管正极（+）组装速度大于GDP的水解速度 时,形成GTP帽,微管延长; 当GTP的微管蛋白聚合速度小于GTP的水解速度， GTP帽不断缩小暴露出GDP微管蛋白，并迅速脱落,使微管缩短，导致微管结 构上的不稳定，
二、细胞骨架与神经系统疾病
如帕金森病、 阿尔茨海默病 、肌萎缩性侧索硬化 症 、幼稚性脊柱肌肉萎缩症 等都与神经丝蛋白的 异常表达与异常修饰有关。
三、细胞骨架与遗传性疾病
人类不动纤毛综合征 、 遗传性皮肤病单纯性大疱性 表皮松解症 等。
思考题
1.为什么说细胞骨架是一种动态结构？有何意义? 2. 细胞骨架包括那些类别?简述各类化学成分与结构特征。
①增加肌动蛋白单体从纤维末端的解离速度；
②剪切肌动蛋白纤维，使之片段化。 （四）多种药物影响微丝组装 细胞松弛素（cytochalasin）抑制组装过程 鬼笔环肽：抑制微丝解聚，使微丝保持稳定状态
四、微丝的功能
（一）构成细胞的支架并维持细胞的形态 如，细胞皮层、应力纤维、微绒毛 等
A.微绒毛低温电镜图象;
是一类在结构和功能上与中间丝有密切联系，但其本身
不是中间丝结构组分的蛋白。使中间丝之间交联成束、
成网，并把中间丝交联到质膜或其他骨架成分上。
目前已知约15种，（见教材中间丝结合蛋白表） IFAP共同特征：①具有中间丝类型特异性；②表达 有细胞专一性；③不同的IFAP可存在于同一个细胞 中与不同的中间丝组织状态相联系；④在细胞中某 些IFAP的表达与细胞的功能和发育状态有关。
域启动肌动蛋白的成核聚合。
当新成核的微丝纤维生长时，formin二聚体保持结合
在快速生长的正端，保护正极在延伸过程中不受加帽蛋
白的影响，并通过直接与抑制蛋白（profilin）的结合提
高延伸速度。
（三）cofilin /ADF蛋白家族与肌动蛋白纤维的解聚 cofilin /ADF蛋白家族通过两种方式加速解聚：
①成核期 ②延长期 ③稳定期
①成核期
② 延长期
③稳定期
成核因子通过成核作用来加速肌动蛋白的聚合
（二）微丝的体内组装的调节 微丝体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调节 1.微丝成核蛋白 （nucleating protein） ①Arp2/3复合物：促使形成微丝网络结构，由Arp2、 Arp3和其他5种附属蛋白组成，具有与微管成核时
②与微丝结构有关的蛋白；
③与微丝收缩有关的蛋白 ；
肌动蛋白结合蛋白功能示意图
三、微丝的组装
当溶液中含有ATP、Mg2+以及较高浓度的K+或 Na+时，G-肌动蛋白可自组装成F-肌动蛋白； 当溶液中含有适当浓度的Ca2+以及低浓度的Na+、 K+时，肌动蛋白纤维趋向于解聚成肌动蛋白单体。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段：
四、中间丝的组装
五、中间丝的功能
（一）参与构成细胞完整的支撑网架系统 构成细胞完整的支撑网架系统，还与细胞核的形态
支持和定位、相邻细胞之间、细胞与基膜之间连接
结构的形成，
（二）为细胞提供机械强度支持
（三）参与细胞的分化 1.不同类型的 I F 严格地分布在不同类型的细胞中， 具有组织细胞的特异性。
第一节
一、微管的化学组成
微
管
α 微管蛋白、 β 微管蛋白 、γ -微管蛋白
1. α和 β微管蛋白
常以α β微管蛋白异二聚体形式存在
α-微管蛋白
β-微管蛋白
在α微管蛋白和β微管蛋上各有一个GTP结合位点、
Mg2+、Ca2+结合位点 和一个秋水仙素结合位
a.微管结构模式图 b.微管横切面 C.电镜图象
Hale Waihona Puke Ⅱ型肌球蛋白分子结构（四）微丝参与细胞质的分裂 胞质分裂通过质膜下由微丝束形成的收缩环完成
（五）微丝参与肌肉收缩
粗肌丝由肌球蛋白组成， 细 肌丝由三种蛋白组成，
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相 互滑动的结果
（六）微丝参与受精作用
精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。 （七）微丝参与细胞内信息传递
酸性区域 碱性结合区
微管相关蛋白MAP-2
2. 微管相关蛋白的功能 （1）调节微管装配
（2）增加微管的稳定性和强度
（3）在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒
（4）作为细胞外信号的靶位点参与信号转导
三、微管的组装和极性
组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期 成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡 聚体结构，即核心形成；
2.γ微管蛋白环状复合物（γ-TuRC）
由γ微管蛋白和一些其他相关蛋白构成，是微管的一种 高效的集结结构，在中心体中是微管装配的起始结构。
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式
二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分
三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
第六章 细胞骨架与细胞运动 cytoskeleton and cell motility
内容
概述
第一节 微 管 第二节 微 丝
第三节 中间丝
第四节 细胞骨架与疾病
概 述
一、细胞骨架的概念
细胞骨架(cytoskeleton) 是指真核细胞中与保持细胞
形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微
丝和中间丝 。 微管（microtubule）25nm 细胞骨架
γ-TuRC相似的作用，是微丝组装的起始复合物。
微丝装配的成核作用及微丝网络的形成 A.纤丝状肌动蛋白纤维的成核作用； B.微丝成网过程
②成核蛋白formin ：启动细胞内不分支微丝的形成，
共有15种，共同特征是都含有FH1和FH2同源结构域 ，
FH1结构域可与抑制蛋白（profilin）结合，FH2结构
（四）作用于微管的特异性药物 秋水仙素：抑制微管的组装 紫衫酚：阻止微管的去组装，增强微管稳定性
秋水仙素与紫衫酚的分子结构
四、微管的功能
（一）构成细胞的支架并维持细胞的形态
微管围绕细胞核向外呈 放射状分布，维持细胞 的形态
（二）参与细胞内物质的运输
微管为细胞内物质的运输提供轨道,通过马达蛋白完成 物质运输任务. 1.马达蛋白（motor protein）这是一类利用ATP水解产 生的能量驱动自身携带运载物沿着微管或肌动蛋白丝 运动的蛋白质。可分为三个不同的家族： 驱动蛋白（kinesin） 动力蛋白（dynein） 微管作为运行轨道
(microtubule- associated protein，MAP)