戊糖磷酸途径
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戊糖磷酸途径
蔗糖和乳糖的生物合成 1) 糖核苷酸的作用 葡萄糖不能直接合成寡糖和多糖，必需经活化变成活化
葡萄糖( UDPG、 ADPG 、 GDPG )才能参与反应。
葡萄糖在UDP-葡萄糖-焦磷酸化酶的作用下，形成
UDP-G。其他糖同样。UDP-糖为糖的活化形式。
NDP（5’－二磷酸核苷）糖焦磷酸化酶
释放大量能量
长醇磷酸衍生物提供活化糖基 翻转
5种不同的糖基转移酶 翻转
寡糖前体-长醇焦磷酸寡糖的合成途径
N-乙酰葡糖胺 甘露糖 葡萄糖
长醇焦 磷酸
• N-连寡糖从长醇链上转移到蛋白质的多肽链是在 多肽链的合成过程中就开始的。
• 糖蛋白中寡糖部分的加工开始于内质网，完成于 高尔基体。
O-连寡糖的生物合成
O-连寡糖在N-乙酰半乳糖基 转移酶的作用下，在多肽链的丝/ 苏氨酸的羟基上连接上N-乙酰半 乳糖基，然后逐个加上糖基直至 O-连寡糖链的形成。
砷酸、碘乙酸、氟化物抑制糖酵解
• 砷酸与磷酸结构非常相似，可竞争性抑制3-磷酸甘油 醛脱氢酶的活性，因此使糖酵解第6步反应3-磷酸甘 油醛→1，3-二磷酸甘油酸不能进行。
• 碘乙酸：由于3-磷酸甘油醛的活性部位是半胱氨酸的 巯基，因而凡是能够与巯基反应的物质都可以抑制 该反应的进行。如碘乙酸。
• 氟化物则是烯醇化酶的抑制剂，可以有效抑制2-磷酸 甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸的过程。
1. 研究历史：研究糖酵解同时发现替代途径
在组织匀浆中加入碘乙酸或氟化物等EMP的抑制剂， 仍有一定量的葡萄糖被氧化成水和CO2，同位素标 记表明，葡萄糖的氧化首先发生在C1位，证明此过 程不同于EMP途径。
磷酸戊糖途径是有O2条件下，在细胞质中将葡萄糖直 接氧化分解为CO2的过程。
戊糖磷酸途径
6C 6C 3C
非氧化阶段总反应
由于基团之间相互转移
6 ×核酮糖-5-P 5 × 果糖-6-P
HMP碳数变化
C5+C5 C7+C3 C4+C5
C7+C3 C4+C6 C6+C3
磷酸戊糖途径总览
磷酸戊糖途径总反应式
6×6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 5× 6-磷酸果糖 +12（NADPH + H+ ) + 6CO2
基本概念
01磷酸戊糖途径概念 以6-磷酸葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H,前者再进一步转变生成 3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。
02磷酸戊糖途径别称 磷酸戊糖途径(phosphopentose pathway,PPP)；又称磷酸已糖 旁路(hexose monophosphate shount,HMP)或Warburg-Dikens.途径。
反应的基本特点描述
P
P
P P
01反应类型 转酮醇反应（二碳单位基 团的转移和三碳单位基团的转移 异构化反应，差向异构化反应。
02主要酶类 酮醇酶 磷酸戊糖差向异 构化酶 磷酸戊糖异构化酶
P
P
03最终产物 6-磷酸果糖，3-磷酸甘油
P
醛
磷酸戊糖途径流程概念图
非氧化阶段简要流程框图
磷酸戊糖途径基团转移变化
磷酸戊糖途径反应调节
磷酸戊糖途径的调节
01调节NADP+/NADPH比例 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不 可逆反应。其活性ห้องสมุดไป่ตู้要受NADP+/NADPH比例的调节。
02控制底物的浓度 非氧化阶段戊糖的转变主要受底物的浓度的控制。5-磷酸核糖过 多时可以转化为6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。
非氧化阶段总反应
由于基团之间相互转移
6 ×核酮糖-5-P 5 × 果糖-6-P
HMP碳数变化
C5+C5 C7+C3 C4+C5
C7+C3 C4+C6 C6+C3
磷酸戊糖途径总览
磷酸戊糖途径总反应式
6×6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 5× 6-磷酸果糖 +12（NADPH + H+ ) + 6CO2
基本概念
01磷酸戊糖途径概念 以6-磷酸葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H,前者再进一步转变生成 3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。
02磷酸戊糖途径别称 磷酸戊糖途径(phosphopentose pathway,PPP)；又称磷酸已糖 旁路(hexose monophosphate shount,HMP)或Warburg-Dikens.途径。
反应的基本特点描述
P
P
P P
01反应类型 转酮醇反应（二碳单位基 团的转移和三碳单位基团的转移 异构化反应，差向异构化反应。
02主要酶类 酮醇酶 磷酸戊糖差向异 构化酶 磷酸戊糖异构化酶
P
P
03最终产物 6-磷酸果糖，3-磷酸甘油
P
醛
磷酸戊糖途径流程概念图
非氧化阶段简要流程框图
磷酸戊糖途径基团转移变化
磷酸戊糖途径反应调节
磷酸戊糖途径的调节
01调节NADP+/NADPH比例 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不 可逆反应。其活性ห้องสมุดไป่ตู้要受NADP+/NADPH比例的调节。
02控制底物的浓度 非氧化阶段戊糖的转变主要受底物的浓度的控制。5-磷酸核糖过 多时可以转化为6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。
磷酸戊糖途径
6-磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸内酯酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
2. 非氧化阶段（5步反应）
此阶段反应的实质是基团的转移。反应由5C糖开 始，在异构酶、转酮酶及转醛酶的作用下使磷酸 戊糖重排，最后重新生成6-磷酸果糖。
从5C糖重新生成6C糖
Step 4
磷酸戊糖异构酶
5-磷酸核酮糖
烯二醇
5-磷酸核糖
四、 磷酸戊糖途径的调控
NADPH与NADP+竞争性抑制 NADP作为6-磷酸葡萄糖脱氢酶的辅酶，接受G-
6-磷酸葡萄糖脱下H并激活该脱氢酶，而NADPH作 为竞争性抑制剂，抑制该酶活性。
[NADP+] ＞[NADPH] ，即可启动PPP 过程。
[NADPH]＞ [NADP+] ，抑制 G6PDH 和 6PGDH 活性
二、磷酸戊糖途径的特点
葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解 和三羧酸循环。
脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的 NADPH作为还原力以供生物合成用，而不是传 递给O2。
无ATP的产生和消耗。
三、磷酸戊糖途径的反应历程
6-磷酸葡萄糖
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
三、磷酸戊糖途径的反应历程
蚕豆病：医学名称6-磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏症 表现对氧化性药物过敏、严重贫血、黄疸、尿黑
色，血色素下降，红细胞大量破裂。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶
红细胞中NADPH浓度达不到要求
红 细 胞破裂
溶血性贫血症（hemolytic anemia)
知识拓展
谢谢观看
磷酸戊糖途径总过程
起始物：G-6-P 代谢产物： 3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖 中间代谢产物： 5-磷酸核糖和NADPH。 关键酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶。
2. 非氧化阶段（5步反应）
此阶段反应的实质是基团的转移。反应由5C糖开 始，在异构酶、转酮酶及转醛酶的作用下使磷酸 戊糖重排，最后重新生成6-磷酸果糖。
从5C糖重新生成6C糖
Step 4
磷酸戊糖异构酶
5-磷酸核酮糖
烯二醇
5-磷酸核糖
四、 磷酸戊糖途径的调控
NADPH与NADP+竞争性抑制 NADP作为6-磷酸葡萄糖脱氢酶的辅酶，接受G-
6-磷酸葡萄糖脱下H并激活该脱氢酶，而NADPH作 为竞争性抑制剂，抑制该酶活性。
[NADP+] ＞[NADPH] ，即可启动PPP 过程。
[NADPH]＞ [NADP+] ，抑制 G6PDH 和 6PGDH 活性
二、磷酸戊糖途径的特点
葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解 和三羧酸循环。
脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的 NADPH作为还原力以供生物合成用，而不是传 递给O2。
无ATP的产生和消耗。
三、磷酸戊糖途径的反应历程
6-磷酸葡萄糖
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
三、磷酸戊糖途径的反应历程
蚕豆病：医学名称6-磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏症 表现对氧化性药物过敏、严重贫血、黄疸、尿黑
色，血色素下降，红细胞大量破裂。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶
红细胞中NADPH浓度达不到要求
红 细 胞破裂
溶血性贫血症（hemolytic anemia)
知识拓展
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磷酸戊糖途径总过程
起始物：G-6-P 代谢产物： 3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖 中间代谢产物： 5-磷酸核糖和NADPH。 关键酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶。
戊糖磷酸途径的反应过程
戊糖磷酸途径是糖类代谢途径之一，主要在肝脏中进行，其反应过程如下：
1.葡萄糖的摄取：葡萄糖通过肠道吸收，进入血液循环系统，并通过血液输送到肝脏。
2.葡萄糖的转化：肝脏中的糖酵解过程将葡萄糖转化为丙酮酸，同时产生少量ATP。
3.丙酮酸的氧化：肝脏中的丙酮酸氧化为乙酰辅酶A（Acetyl-CoA），同时产生少量ATP。
4.乙酰辅酶A的转化：乙酰辅酶A通过柠檬酸循环和三羧酸循环，被转化为NADH和FADH2，
同时产生大量的ATP。
5.NADH和FADH2的转化：NADH和FADH2通过电子传递链（ETC）被转化为NADPH，同
时产生大量的ATP。
6.NADPH的利用：NADPH被用来还原三磷酸甘油醛（Triglycerides）和胆固醇（Cholesterol），
生成甘油三磷酸（Glycerol-3-phosphate）和胆酸（Bile Acids）。
7.葡萄糖的再生：葡萄糖被重新摄取，再次进入糖酵解和丙酮酸氧化的过程，形成循环。
总的来说，戊糖磷酸途径的反应过程是一个糖类代谢的循环过程，通过这个过程，葡萄糖被转化为能量丰富的物质，同时产生NADPH，为其他代谢途径提供还原力。
磷酸戊糖途径
尿色如浓茶水或酱油色。更重出现全身衰竭、血压下降， 烦躁不安，少尿或无尿等急性循环衰竭和急性肾功能衰 竭的表现。 （3）肝肿大，少数可见脾肿大，面色苍白或苍黄，呼吸急 促，重者见抽搐、昏迷，并出现病理反射。
13
磷酸戊糖途径小结
• 细胞定位：胞浆
• 反应过程可分为二个阶段
➢第一阶段：氧化反应 生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
3×(G-6-P)+6NADP+
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
2×(F-6-P)+3-磷酸甘油醛+
6NADPH+ 6H+ +3CO2
8
磷酸戊糖途径的特点
⑴ 脱氢反应以NADP+为受氢体，生成 NADPH+H+。
⑵ 1分子6-磷酸葡萄糖经过反应，只能发生一次 脱羧和二次脱氢反应，生成1分子CO2和2分子 NADPH+H+。
H C—OH 5-磷酸核酮糖 CH2O— P
NADP+ NADPH+H+
G-6-P
6-磷酸葡萄糖 G-6-PD
NADP+
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此 代谢途径的关键酶；
两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成 NADPH+H+；
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。
11
蚕豆病
• 发病机制：
体内缺乏6-P-葡萄糖脱氢酶，而蚕豆中含有蚕豆 嘧啶、蚕豆嘧啶核苷、多巴、多巴核苷等具有氧化 作用物质，可使G-6-PD缺陷患者中的红细胞谷胱 甘肽(GSH)降低引发溶血 。
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磷酸戊糖途径小结
• 细胞定位：胞浆
• 反应过程可分为二个阶段
➢第一阶段：氧化反应 生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
3×(G-6-P)+6NADP+
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
2×(F-6-P)+3-磷酸甘油醛+
6NADPH+ 6H+ +3CO2
8
磷酸戊糖途径的特点
⑴ 脱氢反应以NADP+为受氢体，生成 NADPH+H+。
⑵ 1分子6-磷酸葡萄糖经过反应，只能发生一次 脱羧和二次脱氢反应，生成1分子CO2和2分子 NADPH+H+。
H C—OH 5-磷酸核酮糖 CH2O— P
NADP+ NADPH+H+
G-6-P
6-磷酸葡萄糖 G-6-PD
NADP+
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此 代谢途径的关键酶；
两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成 NADPH+H+；
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。
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蚕豆病
• 发病机制：
体内缺乏6-P-葡萄糖脱氢酶，而蚕豆中含有蚕豆 嘧啶、蚕豆嘧啶核苷、多巴、多巴核苷等具有氧化 作用物质，可使G-6-PD缺陷患者中的红细胞谷胱 甘肽(GSH)降低引发溶血 。
HMP途径(戊糖磷酸途径)
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。
•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
整理ppt
17
（四）磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。
进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸酮解酶途径有两种：
磷酸戊糖酮解途径（PK）途径
磷酸己糖酮解途径（HK）途径
整理ppt
18
磷酸戊糖酮解途径 葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
•1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷 酸和CO2
•2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
•3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生
碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
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4
HMP途径关键步骤：
1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓
HMP途径 (戊糖磷酸途径)
整理ppt
1
整理ppt
2
HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖
（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化 为丙酮酸。
HMP途径戊糖磷酸途径
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17
（四）磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。
进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸酮解酶途径有两种：
磷酸戊糖酮解途径（PK）途径
磷酸己糖酮解途径（HK）途径
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磷酸戊糖酮解途径 葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。
•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
ATP ADP
NAD+ NADH+H+
NAD+
5 -P-核酮糖 异构化作用
5 -P-木酮糖
NADH+H+
磷酸戊糖酮解酶
3 -P-甘油醛
称为不完全HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，
经一系列反应，最后回收五个葡
萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖
（彻底氧化成CO2 和水），称完
可编辑全ppHt MP途径。
3
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
•HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径
可编辑ppt
9
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
hmp途径(戊糖磷酸途径)
磷酸己糖的去氧化
磷酸戊糖在脱氧酶的作用下水解，生成磷酸己糖。
这一步去除了分子中的特殊化学键，为生物合成提供了所需的碳骨架。
03
Hmp途径(戊糖磷酸途径)的调控机制
酶的活性调节
磷酸化与去磷酸化
01
通过磷酸化和去磷酸化调节酶的活性，磷酸化通常使酶活性降
低或失活，而去磷酸化则使酶活性恢复。
别构效应
02
Hmp途径（戊糖磷酸途径）是一种在生物体内进行糖解作用的代谢途径，它将 葡萄糖或其他己糖分解成小分子物质，并释放能量。
特点
Hmp途径是生物体内糖解作用的主要途径之一，具有高效、灵活和底物多样的 特点。它能够利用不同的底物，产生多种中间产物，参与细胞内多种代谢反应。
Hmp途径(戊糖磷酸途径)的重要性
揭示生物进化与适应机制
通过研究不同生物中Hmp途径的差异，可以探究生物的进化历程 和适应环境的能力，有助于理解生物多样性的形成。
辅助疾病诊断与治疗
研究Hmp途径在疾病发生发展中的作用，有助于发现新的疾病标 志物和治疗靶点，为疾病的早期诊断和治疗提供依据。
在生物工程中的应用
代谢工程与合成生
物学
通过改造Hmp途径或其他代谢途 径，优化微生物生产或提高生物 燃料产率，实现生物资源的有效 利用和可持续发展。
某些代谢中间产物可以作为反馈调节因子，影响酶的活性或基因表达。
基因表达调控
转录水平调控
通过调节相关基因的转录速率，控制酶的合成量， 从而影响代谢过程。
翻译水平调控
通过调节mRNA的稳定性、翻译起始和延伸等过 程，控制酶的合成速度。
表观遗传调控
通过DNA甲基化、组蛋白乙酰化等表观遗传修饰， 影响基因的表达水平。
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磷酸戊糖途径反应调节
磷酸戊糖途径的调节
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不 可逆反应。其活性主要受NADP+/NADPH比例的调节。
01
调节NADP+/NADPH比例
02
控制底物的浓度
非氧化阶段戊糖的转变主要受底物的浓度的控制。5-磷酸核糖过 多时可以转化为6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。
THANKS
第二阶段
非氧化阶段
6分子5－磷酸核酮糖经一系列基团转移
反应异构成5分子6－磷酸葡萄糖回
到下一个循环。
磷酸戊糖途径氧化阶段
P
反应的基本特点描述
NADP+ NADPH
氧化阶段
主要发生了脱氢反应 ,水解反应脱 氢脱羧反应
01
反应类型
P
NADP+ NADPH
02 03
主要酶类
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
P
主要产物
磷酸戊糖途径别称
旁路(hexose monophosphate shount,HMP)或Warburg-Dikens.途径。
PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。
磷酸戊糖途径场所
磷酸已糖旁路
磷酸已糖旁路简要流程框图
磷酸戊糖途径分阶段反应
第一阶段
氧化阶段
6分子的6－磷酸葡萄糖经脱氢、水合、 氧化脱羧生成6分子5－磷酸核酮糖、 12NADPH和6CO2。
年在总结前人工作的 基础上提出了戊糖磷酸途径，随后证明 这一途径普遍存在。
基本概念
01 02 03
磷酸戊糖途径概念
以6-磷酸葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H,前者再进一步转变生成
3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。
磷酸戊糖途径(phosphopentose pathway,PPP)；又称磷酸已糖
磷酸戊糖途径流程概念图
非氧化阶段简要流程框图
磷酸戊糖途径基团转移变化
6C
非氧化阶段总反应
6C
由于基团之间相互转移 6 ×核酮糖-5-P
3C
5 × 果糖-6-P
HMP碳数变化
C5+C5 C7+C3 C4+C3
磷酸戊糖途径总览
磷酸戊糖途径总反应式
6×6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 5× 6-磷酸果糖 +12（NADPH + H+ ) + 6CO2
磷酸戊糖
途径
背景知识
戊糖磷酸途径的发现
1931
年
Otto Warburg
等发现
G-6-p 脱氢酶和葡萄糖酸-6-p 脱氢酶可 以使葡萄糖进入未知的代谢途径，NADP+是两
种酶的辅酶； Frank Dickens 分离了戊糖磷酸途径的 不少中间物，于1953
Otto Warburg
1883-----1970
氢 ， 生 成 12NADPH ， 6 次 脱 羧 放 出
6分子葡萄糖经一次循环，共脱去12对
6CO2，最终再生出5分子G-6-P，实际
消耗1分子葡萄糖。
磷酸戊糖途径特点 磷酸戊糖途径的特点
1.6-磷酸葡萄糖脱
氢酶为主要的限速酶
2.能够合成核糖所需的5-磷酸
核糖与维持生理功能有关 NADPH
3.整个途径不消耗ATP分子
还原型辅酶2NADPH与5-磷酸核酮糖
磷酸戊糖途径非氧化阶段
反应的基本特点描述
P P
非氧化阶段
反应类型
01转酮醇反应（二碳单位基 02 酮醇酶 磷酸戊糖差向异
主要酶类
团的转移和三碳单位基团的转移 异构化反应，差向异构化反应。
P
P
构化酶 磷酸戊糖异构化酶
P
P
P
醛
036-磷酸果糖，3-磷酸甘油
最终产物