磷酸戊糖途径汇总.
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磷酸戊糖途径(磷酸己糖支路)1•磷酸戊糖途径的生理意义：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等葡萄糖仍可以被消耗，证 明葡萄糖还有其它代谢途径。
2•磷酸戊糖途径的全过程 涉及到二至七碳糖的相互转化 以6个分子的葡萄糖参与反应。
(1) 在6-磷酸葡萄糖脱氢酶的催化下：不可逆的，反应的产物 NADPH 是此酶的负调节物。
(2) 在6-磷酸葡萄糖酸-δ -内酯酶的催化下：COoHHO-C-H Ih-C-OHH-C-OHc¾oΘ&磷酸葡萄糖酸(3)在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下: CoOHI H-C-OHCH a 0®5-审轍核剧糖C02生成的特点：来源于6磷酸葡萄糖的第一位碳原子。
(4) 上一步反应的 6分子5-磷酸核酮糖中，有 2分子在磷酸核糖异构酶的催化下异构化成 5-磷c⅛θφ'弘磷酸核搪OH内酯CH J OH1 一I- _ &WBtK 欄KBSJft 氯 Bl⅛ HO -C-H + 6 NADP ∖- L ' -T 6H-C→HH-C-OH0-0+ 6 CO 严 NAW I H + 6 IrCH-OHCH-OHCH20® e O Op CH ——O= _____ C-—酸核糖:GE⅛θΦ0 +6NADPH + 6H tHr0 +6H a O7在其异构化过程中，形成一个烯二醇式中间产物:5-稱酸木稱糖(6)在转酮酶的作用下，以上反应生成的2分子5-磷酸核糖与2分子5-磷酸木酮糖起反应，形成7-磷酸景天庚酮糖和 3-磷酸甘油醛：CH J OH赤藓糖和6-磷酸果糖。
生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。
1CH I OHCH 3OH LI I IIiC=OC=O ; CHo f ⅛⅛ CH□HO-CH IHId⅛⅛~ L 一」 I I BlBlK + 2 H-C-OH 亠 --Ξ<⅛OH + I 2 HY-OHH'C-OH H-C-OH CHiO-©HY-OHCHIO-(F) ⅛l O'0IurLI *醴H 2COHH-C-GHtH-C-OHCHjO®H-C-HJEIT C-OHI H-C-OH &IH-C-OHC⅛θφCHoI H-C-OHIH-C-OH H-C-OHCH J 0®烯翩中阖严物这种互变方式也是其他醛糖-酮糖互变异构的方式。
戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径
1个3磷酸甘油醛和一个磷酸二羟丙酮在醛缩酶的催 化下生成1,6-二磷酸果糖,后者在1,6-二磷酸果糖酶 催化下生成F-6-P。
因此，在细胞中若形成过量的磷酸戊糖可以经磷酸戊 糖途径转化为6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，与糖酵 解途径相连。
（1） 通过此途径，可将G-6-P彻底氧化 （2）磷酸戊糖途径的场所在胞液中
（3）分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段，在此阶段中， Glc经两次脱氢，一次脱羧，生成5-磷酸核酮糖及 2molNADPH。属氧化阶段(已经证实)，
非氧化阶段1954年Horcker（雷利克）提出，近几年 Willdms(威利亚姆斯）发现，此阶段至少包括两快慢两条途径， 雷利克提出的是慢途径。
1. 戊糖磷酸途径（HMN途径)
2. 戊糖磷酸途径的发现
（二）磷酸戊糖途径的主要反应
氧化阶段:氧化阶段包括两次脱氢，是在葡萄糖-6-P水 平上脱氢。脱氢酶的辅酶都是辅酶II(NADP+)，生成 5-磷酸核酮糖。
非氧化阶段:非氧化阶段：磷酸戊糖经分子重排产生己糖 磷酸和丙糖磷酸.
3、磷酸戊糖途径小结
磷酸戊糖途径的酶类在骨骼肌中活性很低,在脂肪组织及其他合成 脂肪酸和固醇旺盛的组织细胞(如乳腺、肾上腺皮质、肝脏）中活 性很高；在脊椎动物的红细胞中，该途径酶的活性也很高，主要 意义：一是产生的NADPH保证红细胞中的谷胱苷肽处于还原状 态，二是维持红细胞中的铁原子处于2价状态。
该途径产生的三碳、四碳、五碳、六碳和 七碳糖等中间产物为许多化合物的合成提 供原料，如产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。 4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙 酮酸（PEP）可合成莽草酸，经莽草酸途 径可合成芳香族aa，
磷酸戊糖途径
2. 非氧化阶段（5步反应）
此阶段反应的实质是基团的转移。反应由5C糖开 始，在异构酶、转酮酶及转醛酶的作用下使磷酸 戊糖重排，最后重新生成6-磷酸果糖。
从5C糖重新生成6C糖
Step 4
磷酸戊糖异构酶
5-磷酸核酮糖
烯二醇
5-磷酸核糖
四、 磷酸戊糖途径的调控
NADPH与NADP+竞争性抑制 NADP作为6-磷酸葡萄糖脱氢酶的辅酶，接受G-
6-磷酸葡萄糖脱下H并激活该脱氢酶，而NADPH作 为竞争性抑制剂，抑制该酶活性。
[NADP+] ＞[NADPH] ，即可启动PPP 过程。
[NADPH]＞ [NADP+] ，抑制 G6PDH 和 6PGDH 活性
二、磷酸戊糖途径的特点
葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解 和三羧酸循环。
脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的 NADPH作为还原力以供生物合成用，而不是传 递给O2。
无ATP的产生和消耗。
三、磷酸戊糖途径的反应历程
6-磷酸葡萄糖
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
三、磷酸戊糖途径的反应历程
蚕豆病：医学名称6-磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏症 表现对氧化性药物过敏、严重贫血、黄疸、尿黑
色，血色素下降，红细胞大量破裂。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶
红细胞中NADPH浓度达不到要求
红 细 胞破裂
溶血性贫血症（hemolytic anemia)
知识拓展
谢谢观看
磷酸戊糖途径总过程
起始物：G-6-P 代谢产物： 3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖 中间代谢产物： 5-磷酸核糖和NADPH。 关键酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶。
磷酸戊糖途径
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磷酸戊糖途径小结
• 细胞定位：胞浆
• 反应过程可分为二个阶段
➢第一阶段：氧化反应 生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
3×(G-6-P)+6NADP+
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
2×(F-6-P)+3-磷酸甘油醛+
6NADPH+ 6H+ +3CO2
8
磷酸戊糖途径的特点
⑴ 脱氢反应以NADP+为受氢体，生成 NADPH+H+。
⑵ 1分子6-磷酸葡萄糖经过反应，只能发生一次 脱羧和二次脱氢反应，生成1分子CO2和2分子 NADPH+H+。
H C—OH 5-磷酸核酮糖 CH2O— P
NADP+ NADPH+H+
G-6-P
6-磷酸葡萄糖 G-6-PD
NADP+
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此 代谢途径的关键酶；
两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成 NADPH+H+；
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。
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蚕豆病
• 发病机制：
体内缺乏6-P-葡萄糖脱氢酶，而蚕豆中含有蚕豆 嘧啶、蚕豆嘧啶核苷、多巴、多巴核苷等具有氧化 作用物质，可使G-6-PD缺陷患者中的红细胞谷胱 甘肽(GSH)降低引发溶血 。
磷酸戊糖途径
磷酸戊糖途径磷酸己糖支路1.磷酸戊糖途径的生理意义：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等葡萄糖仍可以被消耗,证明葡萄糖还有其它代谢途径;2.磷酸戊糖途径的全过程涉及到二至七碳糖的相互转化以6个分子的葡萄糖参与反应;1在6-磷酸葡萄糖脱氢酶的催化下：不可逆的,反应的产物NADPH是此酶的负调节物;２在6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯酶的催化下：３在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下：CO2生成的特点:来源于6-磷酸葡萄糖的第一位碳原子;４上一步反应的6分子5-磷酸核酮糖中,有2分子在磷酸核糖异构酶的催化下异构化成5-磷酸核糖：在其异构化过程中,形成一个烯二醇式中间产物：这种互变方式也是其他醛糖-酮糖互变异构的方式;５另有4分子5-磷酸核酮糖在磷酸戊酮糖表异构酶的催化下异构化成为5-磷酸木酮糖：６在转酮酶的作用下,以上反应生成的2分子5-磷酸核糖与2分子5-磷酸木酮糖起反应,形成7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛：７在转醛酶的催化下,7-磷酸景天庚酮糖和3-磷酸甘油醛进行反应,形成四碳化合物4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖;８第5步反应中还剩下的2分子5-磷酸木酮糖在转酮酶的作用下,再与4-磷酸赤藓糖反应,生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖;９以上反应的产物中有1分子3-磷酸甘油醛异构化为磷酸二羟基丙酮：１０余下的1分子3-磷酸甘油醛与磷酸二羟基丙酮反应,生成1,6-二磷酸果糖：１１在二磷酸果糖磷酸酯酶的催化下,1,6-二磷酸果糖脱去1个磷酸基,转变成为6-磷酸果糖：１２至此,共有5分子6-磷酸果糖生成,在磷酸己糖异构酶催化下,转变成6-磷酸葡萄糖：磷酸戊糖途径的总反应式为：说明：①是位于细胞质的代谢途径;②合成5分子6-磷酸葡萄糖并非是开始反应时的分子骨架磷酸戊糖途径的生物学意义1NADPH的生成及其功能特点：是生物体内NADPH来源的主要途径①在许多物质如：脂肪酸,胆固醇,类固醇的生成合成中作为H和电子供体;②NADPH是生物体内一些酶的辅酶;2在磷酸戊糖途径中,5-磷酸核糖是重要的中间产物;5-磷酸核糖是合成核苷酸、ATP、ADP、核酸的原料; 3磷酸戊糖途径中4-磷酸赤藓糖也是一个非常重要的中间产物;4-磷酸赤藓糖是合成苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸的原料,因而磷酸戊糖途径与蛋白质代谢关系密切;4磷酸戊糖途径与糖酵解有着共同的中间产物,因而两条途径是可以互相转变的、互相协调的;共10步,前5步是准备阶段,葡萄糖分解为三碳糖,消耗2分子ATP；后5步是放能阶段,三碳糖生成丙酮酸,共产生4分子ATP;总过程需10种酶,都在细胞质中,多数需要Mg2+;酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的,可防止从细胞膜漏出、保存能量,并有利于与酶结合;1、碳骨架的变化：6C糖→2个3C糖葡萄糖→2 乳酸或葡萄糖→2 乙醇+ 2 CO22、能量的变化酵解产生乳酸2ATP发酵产生酒精2ATP物质代谢放能过程ADP+Pi→ATP 吸能过程葡萄糖酵解总反应式为：葡萄糖＋２Pi＋２ADP+NAD+→２丙酮酸＋２ATP＋NADH+2H+ +２H2O乙醛酸循环的生物学意义：l可以二碳物为起始物合成二羧酸与三羧酸;在植物和微生物内则发现脂肪转变为糖是通过乙醛酸循环途径进行的;说明：①乙醛酸循环一般不存在于动物体中;②将乙醛酸循环作为三羧酸循环的支路是不正确的;。
磷酸戊糖途径的详细解释
磷酸戊糖途径的详细解释磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway，PPP）是细胞内重要的代谢途径之一，它在生物体的能量供应、氧化还原平衡和合成物质的生产中起着重要的作用。
本文将以从简到繁、由浅入深的方式，对磷酸戊糖途径进行详细解释，并深入探讨它在生物体中的功能和调节机制。
1. 磷酸戊糖途径的概述磷酸戊糖途径是一种与糖酵解和三羧酸循环相互关联的代谢途径。
它是在细胞质中发生的一系列化学反应，主要通过糖醇磷酸化和己糖酸的形成来代谢葡萄糖。
磷酸戊糖途径的产物包括核酮糖、核糖、NADPH（辅酶还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸腺苷）、糖醇磷酸和己糖酸。
2. 磷酸戊糖途径的具体过程磷酸戊糖途径主要由非氧化分支和氧化分支组成。
非氧化分支包括糖醇磷酸途径和己糖酸途径，而氧化分支则是通过磷酸戊糖脱氢酶的作用将磷酸戊糖-6-磷酸转化为核糖酸。
2.1 糖醇磷酸途径糖醇磷酸途径是磷酸戊糖途径的第一步，通过糖醇激酶和糖醇磷酸化酶的作用，将葡萄糖转化为葡萄糖-6-磷酸，进而形成糖醇磷酸和核糖磷酸。
这一过程产生的糖醇磷酸可以参与核苷酸的合成、细胞结构的维持以及抗氧化反应等生物过程。
2.2 己糖酸途径己糖酸途径是磷酸戊糖途径的第二步，主要通过己糖酸激酶和己糖酸脱氢酶的作用，将糖醇磷酸转化为己糖酸。
己糖酸可以进一步分解为核酮糖和糖醇磷酸，或经过己酮酸脱氢酶的作用转化为糖醇磷酸和甘油磷酸。
己糖酸途径的产物可以用于核苷酸的合成，也可作为丙酮酸循环的代谢底物。
3. 磷酸戊糖途径的功能磷酸戊糖途径在细胞代谢中发挥着多种重要功能。
3.1 能量供应通过磷酸戊糖途径，细胞可以将葡萄糖转化为葡萄糖-6-磷酸，并进一步产生能量。
磷酸戊糖途径产生的核糖酸和核酮糖也可经由核苷酸代谢途径转化为ATP，从而为细胞提供能量。
3.2 氧化还原平衡磷酸戊糖途径通过产生NADPH，参与细胞内氧化还原反应，维持细胞内的氧化还原平衡。
NADPH是细胞内非常重要的一个还原剂，参与多种生物反应，如抗氧化反应、脂类合成和硫化还原酶的活化等。
糖类代谢—磷酸戊糖途径
HMP的阐明起始于1931年Warburg对6—P—G脱氢酶的 研究，后人在此基础上加以完善。实验证明：
（ 1 ） 在 组 织 中 加 入 EMP 抑 制 剂 碘 乙 酸 或 碘 乙 酰 胺
（ICH2COOH或ICH2CONH2）后，它抑制3—P—G脱氢酶的活
性（3—P—G
1，3—DPG），但有些微生物仍能将G
6—P—G＋12NADP＋＋7H2O 6CO2＋12（NADPH＋H＋）＋Pi
所以，HMP要循环一轮，必须有6个6—P—G 同时进入循环，但最终只有1个6—P—G被彻底分 解为6CO2＋12（NADPH＋H＋）＋Pi。
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶
阶
6 5-磷酸核酮糖
段
之
异构酶
一
2 5-磷酸木酮糖
二、生化历程 （一）不可逆的氧化阶段（1-----3） 1、6—P—G 6—P葡萄糖酸内酯 可逆
2、6—P葡萄糖酸内酯水解生成6—P葡萄糖酸 不可逆
3、6—P葡萄糖酸脱氢脱羧 生成5—P 核酮糖（5—P—Ru） 不可逆
1——3步
（二）可逆的非氧化阶段 （4——8） 戊糖互变 4、5—P 核酮糖（5—P—Ru）异构化为
酶：6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶(NADP+)
7
氧化阶段总反应式： G-6-P ＋2NADP+＋H2O——核酮糖-5-磷酸＋2 NADPH＋ 2H＋＋CO2
8
（二）非氧化阶段
5C/3C/7C/4C/6C糖的相互转换 酶：转醛醇酶和转酮醇酶
9
1.5-磷酸核酮糖生成5-磷酸 核糖
酶：磷酸戊糖异构酶
2、HMP的中间产物是许多化合物的合成原料（碳 源）。
3、HMP与光合作用密切相关，把分解与合成代谢 联系在一起。
磷酸戊糖途径
2、定义
以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶 催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷 酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途 径。
• 磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。 • 支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。
第四节 磷酸戊糖途径 （磷酸己糖支路—HMS）
（pentose phosphate pathway）
一、磷酸戊糖途径概述
1、发现历程
• （1931-1951）
•
在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制3-P-甘油
醛脱氢酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍
可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；
• 发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及
3、细胞定位—— 细胞质中
2 磷酸戊 糖途径
二、磷酸戊糖途径的过程
第一阶段（氧化阶段） ： 6分子的6－磷酸葡萄 糖经脱氢、水合、氧化脱
羧生成6分子5－磷酸核酮糖、6NADPH和6CO2 第二阶段（异构阶段，一系列基团转移反应）：
6分子5－磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异 构成5分子6－磷酸葡萄糖回到下一个循环。
C5
C5
7-磷酸景天糖
C7
4-磷酸赤藓糖
3-磷酸 甘油醛
C3
C4 6-磷酸果糖
C6
5-磷酸木酮糖 C5
3-磷酸甘油醛 C3
6-磷酸果糖 C6
磷 酸
6-磷酸葡萄糖(C6)×3
3NADP+ 3NADP+3H+
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
戊 糖
6-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)×3
途
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途径中有许多中间物是磷酸戊糖。
该途径又叫做磷酸葡萄糖酸途径 (hexose monophosphate shunt pathway HMP)，因为磷酸葡萄 糖酸是该途径的早期特征中间物。
该途径又称磷酸己糖支路，是由于从磷酸己糖开始
该途径与EMP途径分支。
二、化学历程
HMP途径
分为两个阶段：
1）糖的脱氢、脱羧：6-磷酸葡萄糖→5-磷酸核酮糖 2）糖的相互转化：6个5-磷酸核酮糖→5个6-磷酸葡萄糖
还原力
NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢
叶酸等的合成、氨的同化等反应所必需。
2. 途径中的中间物为许多化合物的合成提供原料 可以产生各种磷酸单糖。如磷酸核糖是合成核 苷酸的原料， 4- 磷酸赤藓糖与 PEP 可合成莽草 酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。
四、HMP途径的生物学意义
HMP途径
HMP途径
第三步：脱氢、脱羧
此反应也不可逆
二、化学历程
分子重组阶段
HMP途径 第四步：异构化
二、化学历程
分子重组阶段
HMP途径 第四步：异构化
二、化学历程
分子重组阶段
HMP途径 第五步：异构化
ketose
xylulose
二、化学历程
分子重组阶段
HMP途径
第五步：异构化
二、化学历程
分子重组阶段
HMP途径
65-磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+
非氧化重排阶段 65-磷酸核酮糖+H2O 56-磷酸葡萄糖
总反应式 6-磷酸葡萄糖+12NADP++7H2O 6CO2+12NADPH+12H++H3PO4
三、化学计量
HMP途径
四、HMP途径的生物学意义
HMP途径
1. 产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供
HMP途径
第六步：转酮醇反应
二、化学历程
分子重组阶段
HMP途径
第七步：转醛醇反应
二、化学历程
分子重组阶段
HMP途径
第八步：转酮醇反应
二、化学历程
分子重组阶段
HMP途径
第九步：异构化反应
磷酸已糖异构酸 6-磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖
二、化学历程
HMP途径
三、化学计量 氧化阶段 66-磷酸葡萄糖+12NADP++6H2O
第四节 磷酸戊糖途径
一、概念
HMP途径
葡萄糖的降解除了 EMPTCA 途径外，是否还存在着另 外的途径？
有，什么途径？
磷酸戊糖途径。
一、概念
HMP途径
磷 酸 戊 糖 途 径 ( pentose phosphate pathway or
phosphogluconate pqthway)，又叫做 PPP，是由于该
3. HMP定位于细胞质，和EMP等途径相通
4. HMP在植物胁迫(如干旱、病害、伤害等)时被高 速启动 HMP途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中
占糖降解的30%，植物中占50%。
二、化学历程
葡萄糖氧化脱羧
HMP途径
第一步：脱氢
二、化学历程
葡萄糖氧化脱羧 第一步：脱氢
HMP途径
二、化学历程
葡萄糖氧化脱羧
HMP途径
第二步：水解Βιβλιοθήκη 此反应不可逆，从而使 G-6-P → 6-磷酸葡萄 糖酸的过程不可逆。
二、化学历程
葡萄糖氧化脱羧
HMP途径
第二步：水解
二、化学历程
葡萄糖氧化脱羧