生物化学-第二章-糖代谢——糖酵解.
生物化学 糖代谢
6 ATP
第三阶段：三羧酸循环
2*异柠檬酸→2*α -酮戊二酸 2*α -酮戊二酸 →2*琥珀酰CoA
辅酶
NAD+ NAD+ FAD
ATP
2*3 2*3
2*琥珀酰CoA →2*琥珀酸
2*琥珀酸→2*延胡索酸
2*1
2*2
2*苹果酸→2*草酰乙酸
NAD+
2*3
24ATP
总ATP数： 第一阶段——6或8 第二阶段——6 第三阶段——24 36 或 38ATP
活性受NADP+/NADPH比值的调节，NADPH能强烈
抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸戊糖途径的流
量取决于机体对NADPH的需求。
• 概念：有氧，葡萄糖（糖原） → CO2 + H2O • 反应部位：细胞液、线粒体 cytoplasm mitochondria
+ ATP
有氧氧化的概况
有氧氧化的反应过程
• 第一阶段：葡萄糖→ →丙酮酸（胞液） • 第二阶段：丙酮酸→ →乙酰CoA （线粒体） • 第三阶段：乙酰CoA → →CO2 + H2O + ATP （三羧酸循环）（线粒体）
植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成
糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化 学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种 能量转换过程。
一、多糖和低聚糖的酶促降解
1.概述 多糖和低聚糖只有分解成小分子后才 能被吸收利用，生产中常称为糖化。 2. 淀粉
3.淀粉水解 淀粉 糊精
7.无氧发酵 （Fermentation)
⑴乙醇发酵
COOH C CH3
CO2
生物化学 糖代谢
生物化学：糖代谢糖是生物体重要的能量来源之一，也是构成生物体大量重要物质的原始物质。
糖代谢是指生物体对糖类物质进行分解、转化、合成的过程。
糖代谢主要包括两大路径：糖酵解和糖异生。
本篇文档将从分解和合成两个角度，介绍生物体内糖的代谢。
糖的分解糖酵解（糖类物质的分解）糖酵解是指生物体内将葡萄糖和其他糖类物质分解成更小的化合物，同时释放出能量。
糖酵解途径包括糖原泛素、琥珀酸途径、戊糖途径、甲酸途径等。
其中主要以糖原泛素和琥珀酸途径为代表。
糖原泛素途径糖原泛素途径又称为糖酵解途径，是生物体内最常用的糖分解方式。
它可以将葡萄糖分解成丙酮酸或者丁酮酸，同时产生2个ATP和2个NADH。
糖原泛素途径一般分为两个阶段：糖分解阶段和草酸循环。
糖分解阶段在这个阶段，葡萄糖通过酸化和裂解反应，进入三磷酸葡萄糖分子中，并生成一个六碳分子葡萄糖酸，此过程中消耗1个ATP。
接着，葡萄糖酸分子被磷酸化，生成高能量化合物1,3-二磷酸甘油酸，同时产生2个ATP。
随后，1,3-二磷酸甘油酸分子的丙酮酸残基被脱除，生成丙酮酸或者丁酮酸。
草酸循环草酸循环是指将生成的丙酮酸和丁酮酸在线粒体内发生可逆反应，生成柠檬酸，随后通过草酸循环将柠檬酸氧化分解成二氧化碳、水和ATP。
草酸循环中的关键酶有乳酸脱氢酶、肌酸激酶等。
琥珀酸途径琥珀酸途径也被称为三羧酸循环，是生物体内另一种重要的糖分解途径，它可以将葡萄糖分解成二氧化碳和水，同时产生30多个ATP。
琥珀酸途径中，葡萄糖通过磷酸化，生成高能分子葡萄糖6-磷酸，随后被氧化酶和酶羧化酶双重氧化分解成二氧化碳和水。
琥珀酸途径的关键酶有异构酶、羧酸还原酶等。
糖异生（糖合成）糖异生是指非糖类物质（如丙酮酸、乳酸等）通过一系列合成反应，转化成糖类物质的过程。
糖异生是生物体内糖类物质的重要来源之一，对维持生命的各种生理过程具有重要意义。
糖异生途径包括丙酮酸途径、戊糖途径和甘油三磷酸途径等。
丙酮酸途径丙酮酸途径是指通过丙酮酸合成糖的途径，它可以将丙酮酸反应生成物乙酰辅酶A进一步转移，合成3磷酸甘油醛，随后通过糖醛酸-3-磷酸酰基转移酶反应，合成葡萄糖6磷酸。
生物化学--糖代谢
COO-
C
O～ P
H2 O
CH2
烯醇化酶
磷酸烯醇式丙酮酸
（10）磷酸烯醇式丙酮酸旳磷酸转移
COO-
ADP ATP
C
O～ P
CH2
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
COO-
CO
CH
3
丙酮酸
2. 丙酮酸转变为乳酸
COOH NADH+H + NAD +
CO
CH
3
乳酸脱氢酶
丙酮酸
COOH
CHOH
CH
H2O
延胡索酸酶
COO-
HOCH
CH2 COO-
延胡索酸
苹果酸
反应8：苹果酸氧化生成草酰乙酸
乙酰-CoA H2O
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶 （氧化）
苹果酸
NADH
柠檬酸合成酶 （缩合）
柠檬酸
顺乌头酸酶（脱水）
H2O
顺乌头酸
H2O
顺乌头酸酶
（水化）
异柠檬酸
H2O
延胡索酸酶
（加水）
延胡索酸
FADH2
NADH
非糖物质
血糖 肝、肌肉 合成糖原
（3.89～6.11mmol/L） 转变为
[血糖]> 8.9mmol/L
非糖物质
转变成其他 糖及衍生物
尿糖
血糖水平旳调整
正常情况，来路去路，维持动态平衡 1．肝脏调整 [血糖]正常水平，肝糖元Glc，[Glc]
糖异生作用加强 [血糖]正常水平，Glc肝糖元，[Glc]
糖异生作用减弱 2．肾脏调整
肾 糖 阈 ： 肾 脏 所 能 保 持 旳 最 高 [Glc] 在 160180mg/dl，
生物化学原理-糖酵解
第十五章糖酵解一、糖酵解 糖酵解概述：• 位置：细胞质• 生物种类：动物、植物以及微生物共有 • 作用：葡萄糖分解产生能量•总反应：葡萄糖+ 2ADP+2NAD++2Pl -2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H9具体过程：第一阶段（投入ATP 阶段）：1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸；投入2分子ATP.. ©反应式：葡萄糖+ ATPf 葡萄糖-6-磷酸+ADP 酶:己糖激酶（需Mg ＞参与） 是否可逆：否 说明： • 保糖机制一磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基，可防 止糖分子再次通过质膜。
（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因） • 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。
• 同功的一一葡萄糖激酶，是诱导酸。
葡萄糖浓度高时才起作用。
②反应式：葡萄糖・6・磷酸-＞果糖6磷酸 醒：葡萄糖-6-磷酸异构酶 是否可逆：是 说明：本章主线：糖酵解丙酮酸代谢命运 （乙醇发酵乳酸发酵） 糖酵解调控 巴斯德效应 3种单糖代谢（果糖、半乳糖、甘露OH I cn 2 CH 3乙醇CH 3 丙酮酸无氧COOcn-OH CH 3乳酸CH O1I葡翱精C = O无较•是一个醛糖一酮糖转换的同分异构化反应（开链-异构一环化）•葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性•产物为a-D-吠喃果糖-6-磷酸③反应式：果糖6磷酸+ATP7果糖-L 6•二磷酸+ADP霹：磷酸果糖激酶-I是否可逆：否说明：•磷酸果糖激酸-I的底物是B-D-果糖-6-磷酸与其a异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
•是大多数细胞糖醉解中的主要调节步骤。
反应式：果糖6・二磷酸一磷酸二羟丙酮+甘油醛3磷酸醉：醛缩酷是否可逆：是说明：•平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
•注意断链位置：C3-C4⑤反应式：磷酸二羟丙酮f甘油酸3磷酸酶:丙糖磷酸异构酶是否可逆：是说明：・葡萄糖分子中的C-4和C-3 T甘油醛3磷酸的C-1；葡萄糖分子中的C-5和C-2 T甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1 T甘油醛-3-磷酸的C-3o•缺少丙糖磷酸异构酶，将只有一半丙糖磷酸酵解，磷酸二羟丙酮堆枳。
生物化学 --糖代谢(共32张PPT)
同小分化子作物用质合成大分子的需能过程
中间代谢
大异分化子分作解用成简单小分子的放能过程
Top
1
2
3
4
糖代谢概述 糖原的代谢
糖酵解
柠檬酸循环
磷酸戊糖通路 糖异生
糖代谢与其 他代谢关系
第一节 糖类的一般概况
1.单糖：不能再水解的糖，葡萄糖，果糖，核糖等。
2.双糖：由两个相同或不同的单糖组成, 乳糖、蔗糖等.
CH3
丙酮酸
COO HC OH + NAD+
CH3 乳酸
甘油醛3-磷酸氧化为 甘油酸1,3-二磷酸
丙酮酸
无有氧条条件件
NADH
丙酮酸进一步被氧化分解
乳酸
NADH经呼吸链生成水
氧化为二氧化碳和水
乳酸
合成肝糖原或葡萄糖
糖异生
乳酸
乙醇
NADH
乳酸发酵
NADH 乙醇脱氢酶
丙酮酸 脱羧酶 乙醛
乙醇发酵
糖酵解途径汇总Βιβλιοθήκη HOCH 2C O P O OH
HC OH HO
H 2C O P O OH
3-磷酸甘油醛
上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段 。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤由六 碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为甘 油醛3-磷酸。
在准备阶段中，并没有从中获得任何能量 ，与此相反，却消耗了两个ATP分子。
以下的5步反应包括氧化—还原反应、磷酸
3113-PPii
3 生成甘油酸2-磷酸
4 生成烯醇式丙酮酸磷酸
ATP
ATP
5 生成烯醇式丙酮酸 6 生成丙酮酸
⑹甘油醛3-磷酸氧化为甘油酸1,3-二磷酸
O
生物化学-糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径
18
p531⑦
⑦ 磷酰基从1,3-BPG转移给ADP
- 磷酸甘油酸激酶
(以逆反应命名)
= 1st步底物水平磷酸化
底物分子的高能磷酰基直接转移到 ADP/GDP而生成ATP/GTP，反应仅
涉及可溶性酶和化学中间物
3-PG
• ⑥和⑦为能量偶联过程
(共同中间物为1,3-BPG)
- G3P (醛)氧化为3-PG (酸) - NAD+还原成NADH - ADP磷酸化为ATP
ห้องสมุดไป่ตู้
p290~)
① Glc磷酸化成G6P
- 己糖激酶
- 己糖激酶 I~III广泛分布 于肝肾外所有组织中，
- 1stATP被消耗：不可逆 - 为后续反应激活Glc
KmGlc = 0.1 mmol， 专一性不强且为变构酶： G6P为其变构抑制剂
- keeping some energy from ATP’s breakdown
- ATP抑制而AMP解除抑制 - 柠檬酸和F-2,6-BP分别为
变构抑制剂和激活剂
亲核攻击
1st调拨点 F-1,6-BP只能
进入酵解
精选2021版课件
12
p527④
④ F-1,6-BP裂解成二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-P
- 醛缩酶
(DHAP)
(G3P)
= 可逆羟-醛缩合反应
- C3–C4断开
尽管⊿G’o意味着反应 倾向于逆行，但由于
Otto F. Meyerhof 1884-1951
(shared 1922 NP in Phys./Med.)
(糖)酵解 细胞质中通过一系列 酶促反应将葡萄糖最 终降解为丙酮酸并伴 有ATP生成的全过程
生物化学(2)第二章 糖的分解代谢
意义
将葡萄糖分子磷酸化成了易参加代 谢反应的活化形式； 磷酸化的葡萄糖分子带有很强的极 性基团，不能透过细胞膜，能够防止细 胞内的葡萄糖分子向外渗出； 为以后底物水平磷酸化贮备了磷酸 基。
己糖激酶特性： 1）需要二价金属离子如Mg2+或Mn2+ 作 为辅助因子，己糖激酶才有活性； 2）别构酶：G-6-P和ATP是其别构抑制 剂； 3）分布很广，动植物及微生物细胞中均有； 4）专一性：不强，能催化许多六碳糖， 如D-果糖、D-甘露糖等，但对葡萄糖亲 和力较大；
5）糖酵解的第一个调节酶（限速
酶）。 6）哺乳类动物体内已发现有4种己糖
激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄
糖激酶。
己糖激酶
与
葡萄糖激酶 的区别：
己糖激酶能催化一切己糖，存在于细 菌、酵母及多种动植物中； 葡萄糖激酶只能催化葡萄糖转变为6磷酸葡萄糖，只存在于肝脏，肌肉中没有。 肝脏中的葡萄糖激酶量比己糖激酶量高。
该酶作用于粘稠的淀粉糊时，能使 粘度迅速下降成稀溶液状态，工业上称 此为“液化”。
存 在 动物的消化液、植物的种子和块根
α -淀粉酶可以看作是淀粉酶法水解 的先导酶，大分子淀粉经其作用断裂， 产生很多非还原性末端，为β -淀粉酶或 γ -淀粉酶提供了更多的作用点。 工业化一般水解淀粉时，用量
30-60单位/每克
乳酸
葡萄糖 丙酮酸 乙醛 乙醇
糖酵解
生醇发酵
（二）糖酵解的过程 包含四个阶段：
己糖磷酸酯的生成（己糖磷酸化） 丙糖磷酸的生成（磷酸己糖的裂解） 丙酮酸的生成 乳酸的生成
1、第一阶段：己糖磷酸酯的生成（葡萄糖分子 活化） 葡萄糖或糖原经磷酸化转变成1，6-二磷 酸果糖。 以葡萄糖为起始物： 葡萄糖的磷酸化 分成三个过程： 异构化 果糖磷酸的磷酸化
生物化学糖代谢小结
糖代谢知识要点（一）糖酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10 步反应降解为2 分子丙酮酸，同时产生2 分子NADH+H和2 分子ATP。
主要步骤为：（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H 及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H 被NAD所接受，形成NADH+H。
（二）丙酮酸的去路：（1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1 分子NADH+H。
乙酰辅酶A 进入三羧酸循环，最后氧化为CO和HO。
（2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。
同时NAD得到再生，使酵解过程持续进行。
（三）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A，再与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经连续两次脱羧和脱羧生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA 发生底物水平磷酸化产生1 分子GTP 和琥珀酸；琥珀酸再脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸，苹果酸及循环开始的草酰乙酸。
三羧酸循环每循环一次放出2 分子CO，产生3 分子NADH+H和一分子FADH。
（四）磷酸戊糖途径：在胞质中，在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段和非氧化阶段被氧化分解为CO，同时产生NADPH + H。
其主要过程是G-6-P 脱氧生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢，脱羧生成核酮糖-5-磷酸。
6 分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5 分子6-磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H提供各种合成代谢所需要的还原力。
（五）糖异生作用：非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。
糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
（8）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
COOCH OH CH2-O-P
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸 变位酶
COOCH O- P CH2-OH
2-磷酸甘油酸
（9）2-磷酸甘油酸脱水成为磷酸烯醇式丙酮酸
COOCH O- P CH2-OH
2-磷酸甘油酸
COO-
C
O～ P
CHO CH OH CH2-O-P
3-磷酸甘油醛
NAD+
O=C-O～P
NADH+H +
CH OH
CH2-O-P
Pi
3-磷酸甘油 1，3-二磷酸甘油酸 醛脱氢酶
（7） 1，3-磷酸甘油酸的磷酸转移
O=C-O～P
ADP ATP
COO-
CH OH CH2-O-P
磷酸甘油酸 激酶
CH OH CH2-O-P
CH OH
H OH
1 P- O-CH2
HH OH OH H
CH2-O-P
5
6
O=C-O～P
CH OH
OH
OH
H OH 2
CH2-O-P 7
P-O-CH2 O CH2OH
O=C-O-
H OH
CH OH
H
OH
OH H
CH2-O-P
P-O-CH2 O 3 CH2O-P 8
H OH
H
OH
O=C-O- OP CH P
H2O
CH2
烯醇化酶
磷酸烯醇式丙酮酸
（10）磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移
COO-
ADP ATP
C
O～ P
CH2
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
COOCO CH3
丙酮酸
2. 丙酮酸转变为乳酸
无氧时，乳酸菌等微生物可将丙酮酸转变为乳酸，这就是 乳酸发酵，酸奶、泡菜就是这样生产出酸味来的。
COOH NADH+H + NAD +
（3）磷酸果糖的磷酸化作用
P-O-CH2 O
CH2OH
ATP
ADP P-O-CH2 O
CH2O-P
H H
OH
OH OH
H
Mg2+
H H
OH
OH OH
H
磷酸果糖激酶1
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
（4）1，6-二磷酸果糖一分为二
CH2O-p CO
HO C H H C OH H C OH
CH2O-P
COOH
CO CH3
乳酸脱氢酶
CHOH
CH3
丙酮酸
乳酸
3.丙酮酸转变为乙醇
无氧时，酵母菌等微生物可将丙酮酸先转变为乙醛，再还 原成乙醇，这就是酒精发酵。
COOH
CO2
NADH+H + NAD +
CO
CHO
CH2OH
CH3
CH3
丙酮酸脱羧酶
CH3
丙酮酸
乙醛
乙醇
HO-CH2
HH
OH
OH H
OH
OH
4 CHO
1，6-二磷 酸果糖醛缩 酶
1，6-二磷酸果糖
CH2O-P CO CH2OH
磷酸二羟 丙酮
CHO
CH
CH2-OO-PH
3-磷酸甘 油醛
（5）磷酸二羟丙酮的异构作用
CH2O-P CO CH2OH
CHO
CH OH 磷酸丙糖异 CH2-O-P 构酶
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
（6）3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸甘油酸
3. 某些组织在有氧时也通过糖酵解供能
4. 糖酵解的中间产物是其它物质的合成原料
2. 丙酮酸激酶 ATP和丙氨酸具有抑制作用；1，6-双磷酸果糖 是变构激活剂
3. 葡萄糖激酶或己糖激酶 己糖激酶受6-磷酸葡萄糖的反馈抑制
（三）糖酵解的生理意义
1. 其主要的生理意义在于迅速提供能量这对 肌收缩更为重要。
2. 无氧条件下糖的降解过程，糖经一系列的 酶促反应变成丙酮酸，并生成ATP，是一 切生物细胞中Glc分解产生能量的共同代 谢途径。1mol葡萄糖酵解净得 2mol ATP
第二单元 糖代谢 糖酵解
一、糖的无氧分解
（一）糖酵解途径 （二）糖酵解的调节 （三）糖酵解的生理意义
（一）糖酵解途径
糖酵解的代谢过程分为两个阶段： 1. 酵解途径
由葡萄糖分解为丙酮酸的过程， 有10步反应 2. 丙酮酸变为乳酸的过程
1. 糖酵解途径
（1）葡萄糖的磷酸化作用
HO-CH2
H H OH
OH H
CH2-O-H
CH2O-P
糖
CO
酵
CH2OH COOH
解 代
谢
CHOH 途
CH3 径
COOH
CO
10 CH3 O=C-O-
C O~P 9 CH2
（二）糖酵解的调节
三个调节点： 1. 6-磷酸果糖激酶
ATP和柠檬酸是此酶的变构抑制剂。 AMP、ADP、1，6-双磷酸果糖和2，6-双磷酸果 糖是此酶的变构激活剂。
OH
H
OH H
OH OH
葡萄糖
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
P O-CH2
H H OH
OH
H
O糖
（2）6-磷酸葡萄糖的异构作用
P O-CH2
H H OH
OH
H
OH H
OH OH
Mg2+
P-O-CH2 O
CH2OH
H OH
H
OH
磷酸己糖异构酶
OH H
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖