第十四章基因表达与调控
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遗传学15第十四章基因表达的调控
1961年提出了操纵子模型(雅格布、莫诺根)， 提出了操纵子概念，揭示了原核生物基因表
后来又发现了启动基因，这些概念与顺 反子学说相悖．随着DNA重组技术和DNA序 列分析技术的发展，发现操纵基因很短．由 于上述原因，遗传学家陆续剥夺了操纵基因 和启动基因的基因资格，将其称为操作子和 启动子等．
由此可见，人们对基因的认识是不断在发
4. 跳跃基因(jumping gene)
• 早期分子遗传学还认为： – 基因在染色体上的相对位置是固定的
• 转座子(transposon)、转座因子、转位 因子(transposable element) – 某些DNA序列可以在染色体上转变位置 – 转座子转位的过程也是一个遗传重组过 程
(四)、 基因概念发展
(1)结构基因：可编码RNA或蛋白质的一 段DNA序列
(2)调控基因：其产物参与调控其他结 构基因表达的基因
(3)重叠基因：指同一段DNA的编码顺序 ，由于阅读框架(ORF)的不同或终止 早晚的不同，同时编码两个或两个 以上多肽链的现象
(4)隔裂基因：指一个结构基因内部为 一个或更多的不翻译的编码顺序， 如内含子所隔裂的现象
传研究，建立了以基因和染色体为主 体的经典遗传学
结构单位 重组单位
基因
突变单位
功能单位
2、分子遗传学
基因是DNA分子上的一定区段,携 带有特殊的遗传信息，可转录、 翻译，可对其他基因起调节作用
突变子：突变的最小单位 基因 重组子：交换的最小单位
顺反子（作用子）：功能单位 （基因）
基因可进一步分为不同类型：
需要建立一个双突变杂合二倍体， 测定这两个突变间有无互补作用
图 8－2 顺反测验
2、顺式与反式调控
后来又发现了启动基因，这些概念与顺 反子学说相悖．随着DNA重组技术和DNA序 列分析技术的发展，发现操纵基因很短．由 于上述原因，遗传学家陆续剥夺了操纵基因 和启动基因的基因资格，将其称为操作子和 启动子等．
由此可见，人们对基因的认识是不断在发
4. 跳跃基因(jumping gene)
• 早期分子遗传学还认为： – 基因在染色体上的相对位置是固定的
• 转座子(transposon)、转座因子、转位 因子(transposable element) – 某些DNA序列可以在染色体上转变位置 – 转座子转位的过程也是一个遗传重组过 程
(四)、 基因概念发展
(1)结构基因：可编码RNA或蛋白质的一 段DNA序列
(2)调控基因：其产物参与调控其他结 构基因表达的基因
(3)重叠基因：指同一段DNA的编码顺序 ，由于阅读框架(ORF)的不同或终止 早晚的不同，同时编码两个或两个 以上多肽链的现象
(4)隔裂基因：指一个结构基因内部为 一个或更多的不翻译的编码顺序， 如内含子所隔裂的现象
传研究，建立了以基因和染色体为主 体的经典遗传学
结构单位 重组单位
基因
突变单位
功能单位
2、分子遗传学
基因是DNA分子上的一定区段,携 带有特殊的遗传信息，可转录、 翻译，可对其他基因起调节作用
突变子：突变的最小单位 基因 重组子：交换的最小单位
顺反子（作用子）：功能单位 （基因）
基因可进一步分为不同类型：
需要建立一个双突变杂合二倍体， 测定这两个突变间有无互补作用
图 8－2 顺反测验
2、顺式与反式调控
基因表达与调控
假设某一基因的表达受一种调控蛋白质(regulator protein)控制，只有在调控蛋白质与该基因的启动子位点结合时，这个基因才能表达。如果这个基因的启动子位点发生突变，调控蛋白不能识别这个位点，也就不能转录形成RNA，基因就不能表达(图8－3)。 如基因的启动子发生突变，使得调控蛋白不能识别启动子结构，该基因就不能表达；只影响基因本身的表达， 而不影响其它等位基因的调控突变。 调控蛋白发生突变，不能与某基因的启动子结合， 还会影响到与该调控蛋白结合有关的所有等位基因位点 表达。
3. 激活子： 激活子(transcription activator):是一种与强化子结合的蛋白质，属于一种转录因子。 正激活子包括： 真激活子：与转录复合体接触激活转录； 抗阻遏物激活子：改变染色质结构（染色质重建） 与转录因子结合来提高转录效率。 负激活子：抑制转录的因子。
一些基因在所有细胞中都呈现活跃状态，为组成型表达，称为看家基因(house keeping gene)。 另一些基因则在不同细胞或组织中呈现高度表达，受到一定的调控，称为特异表达基因。
启动子和转录因子： 启动子(promoter)： 转录因子和RNA聚合酶的结合位点，位于基因上游某一固定位置，紧接转录起始点，是基因一个组成部分。 转录因子(transcription factor，TF) ：激活真核生物基因转录的一系列蛋白质。
一、原核生物的基因调控：
、转录水平的调控: 负调控：细胞中阻遏物阻止基因转录过程的调控机制。 阻遏物与DNA分子结合阻碍RNA聚合酶转录使基因处于 关闭状态； 正调控：细胞中激活子激活基因转录过程的调控机制。 诱导物通常与蛋白质 结合 形成一种激活子 复合物 与基因启动子 DNA 序列结合 激活基 因起始转录 使基因处 于表达的状态。
细胞生物学[第十四章细胞分化与基因表达调控]课程预习
![细胞生物学[第十四章细胞分化与基因表达调控]课程预习](https://img.taocdn.com/s3/m/c7aa2e6a2e3f5727a5e962c7.png)
第十四章细胞分化与基因表达调控一、细胞分化(一)细胞分化的基本概念1．细胞分化在个体发育中,由一种相同的细胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类群的过程称为细胞分化(cell differentiation)。
细胞分化是多细胞有机体发育的基础与核心，细胞分化的关键在于特异性蛋白质的合成，而特异性蛋白质合成的实质在于基因选择性表达。
细胞分化是基因选择性表达的结果。
2．当家基因与组织特异性基因当家基因(house-keeping genes)是指所有细胞中均要表达的一类基因，其产物是对维持细胞基本生命活动所必需的。
组织特异性基因(tissue-specific genes)，或称奢侈基因(luxury genes)，是指不同的细胞类型进行特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与特异的功能。
3．组合调控引发组织特异性基因的表达组合调控(combinational control)概念：有限的少量调控蛋白启动为数众多的特异细胞类型的分化的调控机制。
即每种类型的细胞分化是由多种调控蛋白共同调节完成的。
生物学作用：一旦某种关键性基因调控蛋白与其他调控蛋白形成适当的调控蛋白组合，不仪可以将一种类型的细胞转化成另一种类型的细胞，而且遵循类似的机制，甚至可以诱发整个器官的形成(如眼的发育)。
4．分化启动机制靠一种关键性调节蛋白通过对其他调节蛋白的级联启动。
单细胞有机体的细胞分化与多细胞有机体细胞分化的不同之处：前者多为适应不同的生活环境，而后者则通过细胞分化构建执行不同功能的组织与器官。
多细胞有机体在其分化程序与调节机制方面显得更为复杂。
5．转分化与再生转分化(transdifferentiation)：一种类型分化的细胞转变成另一种类型的分化细胞现象称转分化。
转分化经历去分化(dedifferentiation)和再分化的过程。
再生(regeneration)：生物界普遍存在再生现象，再生是指生物体缺失部分后重建过程，广义的再生可包括分子水平、细胞水平、组织与器官水平及整体水平的再生。
遗传学第十四章基因表达的调控
（四）乳糖操纵子的正调控 大肠杆菌的葡萄糖效应
二、色氨酸操纵子中基因表达时的衰减作用 （一）色氨酸操纵子的结构
编码色氨酸合成相关的五个基因trpE,trpD, TrpC,TrpB,trpA；在这五个结构基因上游有启动 区和操纵基因（trpO）；在第一个结构基因trpE 和trpO之间，有一长达160bp的核苷酸序列，称为 前导序列（L），其中含一段衰减子（A）区段。
野生型乳糖操纵子（I+O+Z+Y+A+）的负调控 作用
◆ 细胞中没有乳糖时，阻遏物连到操纵基因上， 阻断转录，没有酶产生。
◆ 细胞中有乳糖时，乳糖与阻遏物连接，诱导转 录，产生相应的酶。
（三）建立乳糖操纵子模型的相关实验分析
1、相关突变体 （1）结构基因本身改变的突变体 Z+ : 能合成β-半乳糖苷酶 Z- : 不能合成β-半乳糖苷酶 （2）组成型突变体
小鼠前速激肽mRNA（preprotachykinin mRNA， PPTmRNA）的不同剪接
2、反式剪接
3、RNA编辑
（三）翻译水平的调控 卵母细胞中隐蔽mRNA的调控。P366
（四）翻译后调节 蛋白质剪接
（五）基因表达中的RNA调节 RNAi , miRNA
谢谢大家！
◇阻遏物单体。 ◇阻遏物二聚体，连到两个21bp的操纵基因DNA片
段。
阻遏物单体
阻遏物二聚体，连到两个21bp的操纵基因DNA片段
4、操纵基因（O）的确定 操纵基因序列的突变将导致阻遏物不能识别
和结合到该部位上。从而造成乳糖利用物质继续 合成。
如何识别突变体Oc和I- 。部分二倍体实验。
5、启动子 RNA聚合酶识别和结合部位： -10区： 序列特征 5’-TATGTT-3’ -35区： 序列特征 5’-TTTACA -3’
基因表达的调控
（一）、乳糖操纵子的结构
乳糖操纵子（lactose operon，lac ）的三个结构基因成簇排列，编码参与β-半乳糖苷（如乳糖）分解代谢所需的三种蛋白质：lacZ编码β-半乳糖苷酶，lacY编码β-半乳糖苷透性酶，lacA编码β-半乳糖苷转乙酰基酶。
lacI基因（调节基因）正好与结构基因相邻，但它不与结构基因属于同一转录单位，它有自己独立的转录单位，含有自己的启动子和终止子。
第十四章 基因表达的调控
原核生物和真核生物都能够根据周围环境(如温度、营养成分等)的变化，改变自己的代谢方式。而代谢方式的变化通常可以通过对基因表达过程的调控得以实现。
机体可以在基因表达过程的任何阶段进行调控，一般以转录水平上的调控为主。
转录水平调控；
RNA的转录后加工；
mRNA从核内向胞浆转运；
诱导
可诱导调节
A
B
一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化.
一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来开启的状态转变为关闭状态，基因的表达被阻遏
可阻遏调节
+ + + + 转录
无葡萄糖，cAMP浓度高时
有葡萄糖，cAMP浓度低时
CAP的正调控
可诱导的正调控
可诱导的负调控
可阻遏的正调控
可阻遏的负调控
（二）色氨酸操纵子
高色氨酸时
低色氨酸时
RNA聚合酶 终止转录
核糖体 覆盖1-2区
5`
2
1
4
3
1
2
4
3
5`
RNA聚合酶 继续转录
3-4茎-环 结构形成
核糖体停止于1区
普通遗传学第十四章 基因表达的调控
第二节 真核生物的基因调控
一、 DNA水平的调控 二、染色质水平调控 三、转录水平的调控 四、翻译水平的调控
一 DNA水平的调控
1、基因丢失 2、基因扩增 3、基因重排 4、DNA甲基化
一、DNA水平的调控 1、基因丢失
某些原生动物，如线虫、昆虫和甲克类动 物在个体发育过程中，许多体细胞经常丢掉 整个或者部分染色体，只有将要分化形成生 殖细胞的细胞中保留全部染色体。
3、基因重排
基因重排：DNA分子核苷酸序列的重新排 列。重排不仅可以形成新的基因，还可以调 节基因表达。基因组中的DNA序列重排并 不是一种普遍方式，但它是一些基因调控的 重要机制。
① 酵母交配型转换 →a 这种交配型转换的基础是遗传物质的重排。 控制交配型的MAT(mating-type)基因位于酵母菌 第3染色体上，MATa和MAT互为等位基因。
第一节 原核生物的基因调控 一、转录水平的调控 二、翻译水平的调控
二、翻译水平的调控
1、反馈调控机制
如果某种蛋白质过量积累，将与其自身的 mRNA结合，阻止进一步翻译。这种结合位点 通常包括mRNA 5’端非翻译区，也包括启动子 区域的 Shine-Dalgarno (SD) (AGGAGGU) 序 列。
（二）组蛋白质修饰和非组蛋的作用
组蛋白可被修饰，修饰可改变其与DNA的接 合能力。若被组蛋白覆盖的基因要表达，那么 组蛋白必须被修饰，使其和DNA的结合由紧 变松，这样DNA链才能和RNA聚合酶或调节 蛋白相互作用。因此组蛋白的作用本质上是真 核基因调节的负控制因子，即它们是基因表达 的抑制物。 非组蛋白打开特异基因的分子，具有组织特异 性，在基因表达的调节、细胞分化的控制以及 生物的发育中起着很重要的作用。
免疫球蛋白的多样性
生物化学》ppt课件14.第十四章-基因表达调控
操纵子(operon)是原核生物中几个功能相关的 结构基因成簇串联排列组成的一个基因表达的协 同单位。操纵子的本质是DNA序列。
1.操纵子的结构与功能
一个操纵子=调节序列+启动序列+操纵序列+编码序列
⑴调节序列(inhibitor,I):编码一种阻遏蛋白(repressor) 。 ⑵启动序列(promoter,P):结合RNA聚合酶，启动转录。 ⑶操纵序列(operator,O):阻遏蛋白的结合位点。 ⑷编码序列(coding sequence):编码功能性蛋白，2~6个。
第一节 基因表达调控的 概念和原理
(Concept and principle： Regulation of Gene Expression)
一、基因表达调控的概念
(一)基因表达(gene expression) 是指基因经过
转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白 质分子的过程。
(二)基因表达的时间性及空间性
转录激活域
谷氨酰胺富含域 脯氨酸富含域
蛋白质-蛋白质结合域 (二聚化结构域)
1.同源结构域
2.锌指
3.碱C
H
C
Cys
H
His
其他氨基酸
(四)真核生物基因表达调控模式
1.真核生物基因表达调控较复杂，除转录起始阶段 受到调节外，在转录后水平、翻译水平及翻译后水平 等均受调控。
2.真核RNA聚合酶Ⅱ在转录因子帮助下，形成的 转录起始复合物。
白 因 子 ， 决 定 三 种 RNA(mRNA 、 tRNA 及 rRNA)转录的类别。
2.特异转录因子(special transcription factors) 为个别基因转录所必需，决定该基因的时
1.操纵子的结构与功能
一个操纵子=调节序列+启动序列+操纵序列+编码序列
⑴调节序列(inhibitor,I):编码一种阻遏蛋白(repressor) 。 ⑵启动序列(promoter,P):结合RNA聚合酶，启动转录。 ⑶操纵序列(operator,O):阻遏蛋白的结合位点。 ⑷编码序列(coding sequence):编码功能性蛋白，2~6个。
第一节 基因表达调控的 概念和原理
(Concept and principle： Regulation of Gene Expression)
一、基因表达调控的概念
(一)基因表达(gene expression) 是指基因经过
转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白 质分子的过程。
(二)基因表达的时间性及空间性
转录激活域
谷氨酰胺富含域 脯氨酸富含域
蛋白质-蛋白质结合域 (二聚化结构域)
1.同源结构域
2.锌指
3.碱C
H
C
Cys
H
His
其他氨基酸
(四)真核生物基因表达调控模式
1.真核生物基因表达调控较复杂，除转录起始阶段 受到调节外，在转录后水平、翻译水平及翻译后水平 等均受调控。
2.真核RNA聚合酶Ⅱ在转录因子帮助下，形成的 转录起始复合物。
白 因 子 ， 决 定 三 种 RNA(mRNA 、 tRNA 及 rRNA)转录的类别。
2.特异转录因子(special transcription factors) 为个别基因转录所必需，决定该基因的时
第14章 原核生物基因表达调控
第14章原核生物基因的表达调控重点：操纵子的结构特点和功能；乳糖操纵子的正负调控；色氨酸操纵子的衰减作用。
难点：色氨酸操纵子的衰减作用。
第一节基因调控的基本定律一、基因调控水平二、基因和调控元件三、DNA结合蛋白一、基因调控水平基因表达的调控可以发生在DNA到蛋白质的任意节点上，如基因结构、转录、mRNA 加工、RNA的稳定性、翻译和翻译后修饰。
二、基因和调控元件基因：是指能转录成RNA的DNA序列。
结构基因：编码代谢、生物合成和细胞结构的蛋白质。
调节基因：产物是RNA或蛋白质，控制结构基因的表达。
其产物通常是DNA结合蛋白。
调控元件：不能转录但是能够调控基因表达的DNA序列。
三、DNA结合蛋白调控蛋白通常含有与DNA结合的结构域，一般由60-90个氨基酸组成。
在一个结构域中，只有少数氨基酸与DNA接触。
这些氨基酸（包括天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、赖氨酸和精氨酸）常与碱基形成氢键，或者与磷酸核糖骨架结合。
根据DNA结合结构域内的模体，可以将DNA结合分成几种类型（图16.2）。
第二节大肠杆菌的乳糖操纵子一、操纵子结构二、正负调控三、乳糖操纵子四、lac突变五、正控制一、操纵子结构原核和真核生物基因调控的主要差异在于功能相关的基因的组成。
细菌的功能相关的基因常常排列在一起，并且由同一启动子控制。
一群一起转录的细菌的结构基因（包括其启动子和控制转录的额外序列）称为操纵子。
二、正负调控转录水平上的调控主要有两种类型：负调控：gene ON 阻遏蛋白 OFF正调控：gene OFF 激活蛋白 ON诱导：活性阻遏蛋白 失活诱导因子＋非活性激活蛋白 活性阻遏：失活阻遏蛋白 活性共阻遏蛋白＋活性激活蛋白 失活三、乳糖操纵子乳糖操纵子是诱导型操纵子，当诱导物不存在时，阻遏蛋白结合到操纵序列上并阻止转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白与诱导物结合后失去活性，转录才得以进行。
四、lac突变为了鉴定乳糖操纵子各个成分的功能，Jacob和Monod做了细菌的接合实验，其中供体菌的F’因子上也带有乳糖操纵子。
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R
p
p-
No RNA
RNA
No RNA
R-
RNA
RNA
No RNA
1
2
3
图8－3 顺式调控与反式调控 1. P为启动子，R为调控蛋白，两个正常的等位基因表达
产生RNA。 2.启动子突变(P-)后，调控蛋白不能与其结合，顺式调控
突变的基因不表达，另一个等位基因正常表达。 3.调控蛋白突变(R-)后，不能与启动子结合，这种反式调
第十四章基因表达与调控
顺式调控：突变只影响到与其邻近 的编码序列，即基因本身不能表 达，并不影响其它等位基因。这 种突变称为顺式调控
反式调控：如果是调控蛋白质发生 突变，形成的蛋白质不能与这个 基因的启动子结合，这将会影响 到与这个蛋白质结合的所有等位 基因位点，导致这些基因不能表 达，这种突第变十四章称基因表为达与调反控 式调控
• 经典遗传学关于基因的概念有如下几个 要点：
• 1、基因是不连续的颗粒状因子，在染色 体上有固定的位置，并且呈直线排列， 具有相对的稳定性。 2、基因作为一个功能单位控制有机体的 性状表达。 3、基因以整体进行突变，是突变的最小 单位。 4、基因在交换中不再被分割，是重组的 最小单位，。 5、基因能自我复制，在有机体内通过有 丝分裂有规律地传递，在上下代之间能 通过减数分裂和受精作用有规律地传递。
基因调控。
第十四章基因表达与调控
一、原核生物的基因调控 1、转录水平的调控 →原核生物基因表达的调控主要
发生在转录水平 →当需要某一特定基因产物时，
合成这种mRNA。当不需要这种 产物时，mRNA转录受到抑制
第十四章基因表达与调控
正调控：是经诱导物诱导转录的调控机 制，即诱导物与另一蛋白质结合形成一 种激活子复合物，与基因启动子DNA序 列结合，激活基因起始转录 负调控：阻遏物阻止转录过程的调控， 即阻遏物与DNA分子结合，阻碍RNA聚合 酶转录，使基因处于关闭状态。只有当 阻遏物被除去之后，转录才能起动，产
(5)跳跃基因：可作为插入因子和转座 因子移动的DNA序列，有人将它作为 转座因子的同义词
(6)假基因：同已知的基因相似，但位 于不同位点，因缺失或突变而不能 转录或翻译第，十四章是基因没表达与有调控 功能的基因
二、基因的微细结构
1、互补作用与互补测验(顺反测验)
假定有两个独立起源的隐性突变如 a1与a2，它们具有类似的表型，如 何判断它们是属于同一个基因的突 变，还是分别属于两个基因的突变 ？即如何测知它们是等位基因？
控蛋白质突变，使受其控制的所有基因不表达。 第十四章基因表达与调控
3、基因的微细结构
20世纪50年代的生 化技术还无法进行 DNA的序列测定，本 泽尔利用经典的噬 菌体突变和重组技 术，对T4噬菌体rⅡ 区基因的微细结构 进行了详细分析
第十四章基因表达与调控
图 8－6 突变座位与互补图解 第十四章基因表达与调控
第十四章基因表达与调控
需要建立一个双突变杂合二倍体， 测定这两个突变间有无互补作用
第十四章基因表达与调控
图 8－2 顺反测验 第十四章基因表达与调控
2、顺式与反式调控
→假设某一基因的表达受一种调控 蛋白质控制，只有在调控蛋白质 与该基因的启动子位点结合时， 这个基因才能表达。
→如果这个基因的启动子位点发生 突变，调控蛋白不能识别这个位 点，也就不能转录形成RNA，基因 就不能表达。
CCT GGA
A
mRNA 密码子
GUA CAU CUU ACU CCU
GAA CTT
GAA
氨基酸 缬 组 亮 苏 脯
谷
DNA
S mRNA
密码子
GTA CAT
GUA
氨基酸
缬
C DNA
AAA TTT
mMRNA 密码子
氨基酸
第十四章基因表达与调控
AAA 赖
GAA CTT
AAA TTT
GAA AAA
谷赖
第二节 基因调控
三、基因的作用与性状的表达
结构蛋白/功能蛋白→直接性状 表达。人类的镰形红血球贫血 症：正常血红蛋白基因(A)的
基因 两个不同的突变(S或C)，即 A → S或A → C导致镰形 红血球
酶→间接地影响生物性状的表达
第十四章基因表达与调控
作
用
子
DNA
GTA CAT
CAT GTA
CTT GAA
ACT TGA
第十四章 基因的表达与调控
第十四章基因表达与调控
第一节 基因的概念
一、基因的概念及其发展
1、经典遗传学
→孟德尔称控制性状的因子为遗传因子 →1子 →摩尔根等人对果蝇、玉米等的大量遗
传研究，建立了以基因和染色体为主 体的经典遗传学 第十四章基因表达与调控
第十四章基因表达与调控
结构单位 重组单位
基因
突变单位
功能单位
2、分子遗传学
基因是DNA分子上的一定区段,携 带有特殊的遗传信息，可转录、
翻译，可对其他基因起调节作用
第十四章基因表达与调控
突变子：突变的最小单位 基因 重组子：交换的最小单位
顺反子（作用子）：功能单位 （基因）
基因可进一步分为不同类型：
生mRNA分子 原核生物中基因表达以负调控为主。真 核生物中则主要第十是四章基正因表达调与调控控机制。
图 8－8 转录第水十四平章基因的表达与负调控调控与正调控
2、乳糖操纵元
大肠杆菌的乳糖降解代谢途径： Monod等发现，当大肠杆菌生长在含 有乳糖的培养基上时，乳糖代谢酶 浓度急剧增加；当培养基中没有乳 糖时，乳糖代谢基因不表达，乳糖 代谢酶合成停止。 为此，Jacob和Monod（1961）提出 了乳糖操纵元模型，用来阐述乳糖
每个细胞都含有整套遗传密码，只是这 本密码在每个细胞中并不全部译出应用 ，而是不同细胞选用其中各自需要的密 码子加以转录和翻译。为什么基因只有 在它应该发挥作用的细胞内和应该发挥 作用的时间，才呈现活化状态，而在它 不应该发挥作用的时间和细胞内，则处 于不活化的状态呢？ 这种控制特定基因产物合成的机制称为
(1)结构基因：可编码RNA或蛋白质的一 段DNA序列
(2)调控基因：其产物参与调控其他结 构基因表达的基因
第十四章基因表达与调控
(3)重叠基因：指同一段DNA的编码顺序 ，由于阅读框架(ORF)的不同或终止 早晚的不同，同时编码两个或两个 以上多肽链的现象
(4)隔裂基因：指一个结构基因内部为 一个或更多的不翻译的编码顺序， 如内含子所隔裂的现象