细胞周期与细胞分裂
细胞生物学中的细胞周期和细胞分裂
细胞生物学中的细胞周期和细胞分裂细胞生物学是研究细胞的结构、功能和生命过程的科学。
细胞周期和细胞分裂是细胞生物学中非常重要的概念，它们直接关系到细胞的增殖和遗传信息的传递。
本文将从细胞周期和细胞分裂的定义、细胞周期的阶段以及细胞分裂的过程进行详细阐述。
一、细胞周期和细胞分裂的定义细胞周期是指从一次细胞分裂开始，到下一次细胞分裂开始的整个过程。
细胞周期可以分为四个连续的阶段：G1期（细胞生长期）、S 期（DNA合成期）、G2期（前期）和M期（有丝分裂期）。
其中，G1、S、G2三个阶段合称为间期。
细胞分裂是指细胞通过复制染色体并均等分配到两个新的细胞中，从而使一个细胞分裂成为两个细胞的过程。
细胞分裂主要分为两种类型：有丝分裂和无丝分裂。
有丝分裂是大多数真核细胞的分裂方式，而无丝分裂主要发生在原核生物和有些真核生物的有特殊要求的细胞中。
二、细胞周期的阶段1. G1期（细胞生长期）G1期是细胞周期中最长的一个阶段，它通常占据整个周期的一半甚至更长的时间。
在G1期，细胞会进行各种生化代谢活动，例如合成蛋白质和增加细胞器的数量。
在这个阶段，细胞还会接受外界信号，判断是否具备进行DNA复制和细胞分裂的条件。
2. S期（DNA合成期）在S期，细胞会进行DNA的复制，这是细胞周期中至关重要的一个阶段。
DNA的复制过程是通过酶的作用，在细胞核内顺次复制每一个染色体。
这样，每个染色体会变成由两条完全相同的复制体组成的染色体。
3. G2期（前期）G2期是DNA复制完成后距离细胞分裂的前期。
在这一阶段，细胞会进行所必需的准备工作，例如合成蛋白质和其他细胞器的增殖。
细胞会通过检查自身是否具备正常状态来保证细胞分裂的成功进行。
4. M期（有丝分裂期）M期是细胞周期中用于有丝分裂的阶段。
有丝分裂是细胞分裂的一种重要方式，它包括核分裂（核分裂前期、核分裂中期和核分裂后期）和细胞质分裂。
在核分裂前期，细胞核会逐渐发育成具有两个核仁的核。
第十三章 细胞周期与细胞分裂
纺锤体的形态结构
二、细胞分裂（cell division）
细胞分裂的类型 有丝分裂（mitosis）
减数分裂（meiosis）
（一）细胞分裂的类型
细胞分裂分为无丝分裂（amitosis） 、有丝分裂（mitosis）和减 数分裂（meiosis）三种类型。
在差别进行分离。
— 优点：可用于任何悬浮培养的细胞。 — 缺点：同步化程度低。
诱导同步化
1）DNA合成阻断法：选用DNA合成的抑制剂，可逆地抑制
DNA合成，而不影响其他时期细胞的运转，最终可将细胞群阻
断在S期或G/S交界处。5-氟脱氧尿嘧啶、羟基脲、高浓度ADR 、GDR和TDR，均可抑制DNA合成使细胞同步化。
纺锤体位于细胞核内； 在一定的环境下可以进行有性繁殖。
裂殖酵母细胞周期
芽殖酵母细胞周期
植物细胞的细胞周期
植物细胞周期的时相和动物细胞的标准细胞周期相似，都含
有G1、G2、S、M期。
植物细胞没有中心体，但细胞分裂时可以正常组装纺锤体； 植物细胞的形态不发生变化，以形成中间板的形式进行
胞质分裂。
核膜破裂，以小膜泡的形式分散在细胞质中； 核纤层蛋白的磷酸化使核纤层解聚成核纤层蛋白； 前期纺锤体形成：细胞核周围的纺锤体侵入到细胞的中心
区，部分纺锤体微管结合到染色体的动粒上。
中期（metaphase）
中期是指染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分 向两极的一段时间，动物染色体呈辐射状排列。染色体两 边的牵引力达到平衡。
植物细胞成膜体的形成
细菌的细胞周期
慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相
细胞周期与细胞分裂
细胞周期与细胞分裂细胞是生命的基本单位，通过细胞周期和细胞分裂维持生物体的生长和发育。
细胞周期是指从细胞的形成到再次分裂的整个过程，包括细胞的生长、DNA复制和细胞分裂等阶段。
细胞分裂是细胞周期中最重要的事件之一，通过细胞分裂可以产生相同或者不同的子细胞，从而实现生物体的增长和再生。
在细胞周期和细胞分裂中，细胞遵循着严格的调控机制，确保细胞的正常生长和分裂。
一、细胞周期的阶段细胞周期一般分为四个阶段：G1期、S期、G2期和M期。
在G1期，细胞开始生长，合成蛋白质和RNA，并为DNA复制做准备。
S期是细胞周期的关键阶段，细胞在这个阶段进行DNA复制，在复制完成后，细胞就有了两份完全相同的DNA。
G2期是DNA复制后，细胞再次进行一些生长和准备工作，为细胞分裂做好准备。
M期是细胞分裂的阶段，包括核分裂和细胞质分裂两个过程。
核分裂又分为有丝分裂和减数分裂两种类型。
二、细胞分裂的类型细胞分裂根据有无核分裂可以分为有丝分裂和减数分裂。
有丝分裂是指细胞在分裂时，以线粒体为中心将染色体均匀分配到子细胞中。
它包括分裂前期、分裂中期和分裂后期三个阶段。
在分裂前期，染色体开始凝缩，形成可见的染色体。
在分裂中期，核膜消失，纺锤体形成，染色体在纺锤体的引导下进行有序的运动。
在分裂后期，染色体到达两极，核膜重新形成，最终形成两个互相独立的子细胞。
减数分裂是指性细胞进行的一种特殊的细胞分裂，通过减数分裂可以产生具有遗传多样性的子细胞，用于有性繁殖。
三、细胞周期和细胞分裂的调控细胞周期和细胞分裂的调控由多个信号通路和分子机制共同参与。
其中，细胞周期蛋白激酶（Cyclin-dependent kinases, CDKs）是细胞周期调控的中心。
CDKs与特定的调节亚基结合，形成活性复合物，促进细胞周期的推进。
另外，细胞周期蛋白也参与了细胞周期的调控，它们在不同阶段表达，与CDKs相互作用，调控细胞的生长和分裂。
此外，DNA损伤检测和DNA修复系统也起着重要的作用，当细胞受到DNA损伤时，这些机制能够停止细胞周期的推进，以避免错误的复制和分裂。
生物的细胞周期与细胞分裂
生物的细胞周期与细胞分裂细胞是构成生物体的基本单位，它们通过细胞周期与细胞分裂不断生长和繁殖。
细胞周期是细胞从一次分裂开始到下一次分裂结束的整个过程，包括间期、有丝分裂和有丝分裂前期等不同阶段。
细胞分裂是细胞周期中的关键过程，通过有丝分裂和无丝分裂两种方式进行。
本文将详细介绍细胞周期与细胞分裂的各个阶段及其重要性。
一、细胞周期细胞周期是指一个细胞从分裂到下一次分裂的整个过程，可分为两个主要阶段：间期和分裂期。
1. 间期间期是细胞周期中细胞不进行分裂的阶段，也是最长的阶段。
间期可以细分为三个子阶段：G1期、S期和G2期。
- G1期（Growth 1期）G1期是细胞从上一次分裂结束到DNA复制前的阶段。
在此阶段，细胞进行生长和新陈代谢，合成蛋白质和RNA，为下一阶段的DNA 复制做准备。
- S期（Synthesis期）S期是指细胞周期中DNA复制的阶段，其中"S"代表DNA合成。
在此阶段，细胞的染色体复制，并且每个染色体的两条染色单体在复制过程中形成姐妹染色单体。
- G2期（Growth 2期）G2期是细胞从DNA复制结束到进入分裂期前的阶段，细胞在此阶段进行进一步的增长和准备。
细胞进行蛋白质合成和细胞器复制，为有丝分裂做准备。
2. 分裂期分裂期是细胞周期中细胞进行分裂的阶段，主要包括有丝分裂和无丝分裂两种方式。
- 有丝分裂有丝分裂是细胞周期中最常见的分裂方式，可分为四个连续的阶段：有丝分裂前期、有丝分裂中期、有丝分裂后期和有丝分裂末期。
- 有丝分裂前期（Prophase）有丝分裂前期是有丝分裂的第一阶段，染色体逐渐凝缩并变得可见，核膜和核仁逐渐消失。
细胞器如高尔基体和线粒体开始分离。
- 有丝分裂中期（Metaphase）有丝分裂中期是有丝分裂的第二阶段，染色体在细胞中排列成单一线。
此时，纺锤体的纺锤纤维连接到染色体的姐妹染色单体上。
- 有丝分裂后期（Anaphase）有丝分裂后期是有丝分裂的第三阶段，纺锤纤维开始缩短并将染色体的姐妹染色单体分离，将其拉向细胞的两个极点。
细胞分裂与细胞周期
Tc
87 64 151 47.5 15 24 20 76.5 19.4
TG1
75 37.7 139 28 3.5 10 8 55 9.8
TS
7.2 21.7 6.2 16 8 11.5 6 15.4 6.8
TG2
4.1 3 5.3 1.8 2 2 4.5 4.12 2.2
Tm
后期
后期Ａ与后期Ｂ
染色体向两极运动的机理：
微管解聚
微管滑动
（五）末期（telophase）
特。点：子细胞核的形成 染色体解螺旋成染色质 核膜重新形成 核仁重现
末期
末期的主要变化
（六）胞质分裂(cytokinesis)
出现在后期末或末期初，动 物细胞是通过收缩环实现的 ，在细胞中部发生缢缩，致 使细胞膜在此处断裂，形 成两个子细胞。
（一）前期（prophase）
主要特征： ①染色质凝集（M期开始标志）
②分裂极的确定 ③核仁缩小并解体
1. 染色质凝集成染色体
染色体形成； 核仁逐渐分解最终消失。
凝缩蛋白（condensin）
粘连蛋白（cohesin)
2.分裂极确定
在前期，伴随着染色质的凝集， 原分布于细胞同一侧的两个中心体 开始沿核膜外围分别向细胞两极移 动，它们最后所到达的位置将决定 细胞分裂极。
S期主要特点：
1.DNA的复制 2.组蛋白的合成 3.核小体组装
1. DNA复制是细胞分裂的基础
半保留复制，保证了遗传物质的稳定性。
DNA复制过程显示复制的半不连续性
2. 组蛋白的合成与DNA的复制
羟基脲阿 糖胞苷
DNA 合成 抑制物
组蛋白合成停止 S期
细胞周期与细胞分裂
细胞周期与细胞分裂细胞是生命的基本单位，无论是单细胞生物还是多细胞生物，其生命周期都与细胞周期密切相关。
细胞周期是指从细胞分裂开始到再次分裂结束的一系列连续发展过程，它分为四个阶段：G1期（第一生长期）、S期（DNA复制期）、G2期（第二生长期）和M期（有丝分裂期）。
在G1期，细胞进行生长和代谢活动，准备进行DNA复制。
G1期是细胞周期中最长的一个阶段，其时间长短因细胞类型不同而不同。
在生长因子的刺激下，细胞会进一步进入S期。
S期是细胞周期的重要阶段，也是DNA复制的阶段。
在这个阶段，细胞将其染色体的DNA复制为两倍，并保留在细胞核中。
这一过程确保每个新细胞都包含与母细胞完全相同的遗传信息。
G2期是G1期和M期之间的一个重要过渡阶段，它标志着DNA复制的完成，细胞开始准备进行有丝分裂。
在这个阶段，细胞核中的染色体变得更加紧密，并准备分离为两个子细胞。
M期是细胞周期中最为重要的阶段，也是细胞分裂的阶段。
M期可以分为核分裂和细胞质分裂两个步骤。
核分裂又分为促进期、分裂期和结束期。
在核分裂的过程中，细胞核中的染色体分别缩短并形成以两个相同的染色体为一对的染色体。
同时，纺锤体在细胞的两端形成，它们的纤维束将染色体吸引过来分离。
细胞质分裂发生在核分裂之后，它是细胞周期中的最后一个阶段。
在细胞质分裂的过程中，细胞中的胞质分离为两个子细胞。
子细胞分离后，细胞周期又重新开始，进入新的G1期。
细胞周期的调控对于维持细胞正常的生长和遗传稳定性至关重要。
细胞周期调控通过一系列复杂的信号传导通路和调节蛋白分子来实现。
其中，细胞周期素和Cyclin便是两个关键调节蛋白。
细胞周期素与Cyclin通过结合形成活化复合体，从而促进细胞向下一个阶段的转变。
除了细胞周期的正常进行，细胞分裂也是维持生物体生长和发育的重要过程。
细胞分裂分为两种类型：有丝分裂和无丝分裂。
有丝分裂是较为常见和典型的细胞分裂方式，包括前面提到的M期的步骤。
普通生物学——细胞周期和细胞分裂
1.1、间期 间期阶段开始时细胞中的染色体是只含有一套DNA分子的染色单体， 以染色质的形态分散在细胞核内，在间期内，除了活跃地合成RNA、蛋 白质，磷脂外，重要的是DNA进行复制增加了一倍，同时贮存了能量， 为细胞分裂进行了准备，细胞经过了间期的准备，每条染色体由两条 染色单体组成。 分裂期每条染色体由两条DNA单链组成，每一个组成染色体的单链，称 为染色单体，两条染色单体在着丝点区域相连系。 着丝点是染色体上染色较浅的缢痕区域，是两条染色单体的联系点。 染色体与染色质是同一遗传物质在细胞不同时期的两个名称及存在形 式，染色体是细胞分裂期内高度螺旋化缩短变粗的染色质丝，同样由 DNA和组蛋白组成，染色质是伸展了的染色体，染色体是凝聚了的染色 质。 不同的生物，细胞内的染色体数目是不同的，但是同一种生物染色体 数目是相对稳定的，如水稻24个，小麦48个等等，由于染色体在间期 完成了复制，到了分裂期，每条染色体由两条完全相同的染色单体组 成，两条染色单体各有一套相同的DNA分子。
一、有丝分裂（间接分裂、等数分裂） 一个母细胞通过核分裂和胞质分裂，产生两 个子细胞，子细胞具有与母细胞相同的染色体 数目，在分裂过程中出现纺锤丝和染色体结构， 所以称为有丝分裂。有丝分裂是真核细胞中最 普遍的一种分裂方式。
1、细胞周期 具有分裂能力的细胞， 从一次细胞分裂结束开 始，到下一次细胞分裂 结束之间的过程称为细 胞周期，细胞周期包括 间期和分裂期两个阶段。 细胞周期与生命的个体 发育、细胞分化、生长、 再生、创伤修复、细胞 衰老、肿瘤发生和治疗 等均有密切的关系。
形成细胞板的小泡向赤道面的运动与组成成膜 体的微管有关，微管起着引导方向的作用，小 泡运动的动力来源于微丝的收缩。在形成细胞 板的过程中，有些原生质连同内质网一起留在 细胞板中，形成胞间连丝。
细胞分裂和细胞周期
细胞分裂和细胞周期在生物学中，细胞分裂和细胞周期是两个相互关联且不可分离的概念，对于生物学研究非常重要。
细胞分裂是指细胞在适当的条件下，使得细胞体积翻倍后分裂成两个同等大小的细胞的过程。
而细胞周期则描述了细胞从一次分裂开始到下一次分裂，所需经历的一系列不同阶段的过程。
细胞分裂是细胞生物学中最基本的过程之一，分为有丝分裂和减数分裂两种类型。
有丝分裂是指一种非常规模的细胞分裂方式，适用于常见的多细胞生物，如哺乳动物。
其过程可分为前期、中期和后期三个阶段。
前期和后期是两个准备阶段，中期是细胞体积分裂和染色体分裂的主要过程。
在这个过程中，细胞再生的复制和配对，其重要性不言而喻，保证了基因传递的稳定性和减少了随机变异的风险。
减数分裂，则适用于生殖细胞的分裂，简单来说就是把一对染色体通过 Meiosis I 进行分离，从而形成两个互不相同的单倍体细胞。
随后，这两个单倍体的细胞经过 Meiosis II，将染色体进一步分离成四个单倍体的生殖细胞。
减数分裂在性生殖细胞的不断更新和繁殖中，起着非常重要的作用。
除了细胞分裂外，细胞周期也是细胞生物学中的关键概念。
主要有四个阶段：G1期、S期、G2期和M期。
G1期是指一些营养因子进入细胞并激活复制的过程，S期是指细胞进行 DNA 复制，而 G2期是指细胞在准备分裂前继续增加体积和生长。
M期是指分裂阶段，包括有丝分裂和减数分裂这两种重要的分裂过程。
通过对细胞周期的研究，可以对细胞的生长和繁殖进行更深层次的了解，也可以更好的理解癌细胞的生长及其治疗方式。
另外，还存在一些因素会影响细胞周期和细胞分裂的进行。
比如，细胞健康状况的影响、外界环境因素（如温度、光照、辐射等）的影响、药物的作用等等。
对于癌细胞更是如此。
癌细胞的生长和分裂与正常细胞不同，往往会不断分裂而不死亡，这些过程被称为 "无限增殖”。
通过研究癌细胞的生长和分裂，科学家们可以更好地了解癌症的成因，从而提高癌症治疗的准确性和有效性。
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膜运输增加
专一蛋白质合成
DNA复制酶出现
脱氧核糖核苷
RNA合成
库存增加
抑素(chalone)
有丝 分裂
R G1期
S期 (DNA合成)
蛋白质合成
H磷1组酸蛋化白
微管蛋白
多核糖体重聚
对诱变剂敏感
组蛋白RNA的合成
哺乳动物细胞在G1期中的一些主要的生理、生化变化
6
R: G1期的限制点(restriction point )
人的细胞周期约为24小时：M期 30分钟， G1期 9小时，S期 10小时，G2期 4.5小时。
不同细胞周期长短的差别在G1期。
细胞类型
细胞周期时间
早期的蛙胚细胞
30 分钟
酵母细胞
1.5～3 小时
肠表皮细胞
～12 小时
培养的哺乳动物成纤维细胞
～20 小时
人的肝细胞
～1 年 9
细胞周期和细胞类群 ◆持续分裂细胞 ◆终端分化细胞
22
MPF（M-CdK, CDK1）激发M期事件使细胞进入M期
MPF
核纤层蛋 白磷酸化
核膜破裂
组蛋白H1 磷酸化
染色体凝集
相关蛋白 磷酸化
纺锤体形成
相关蛋白 磷酸化
骨架和细胞 器重排
M期开始
23
影响细胞周期的其它因素
1）、生长因子：目前发现的多达几十种，多数有促进细胞增殖的功能，故又称
有丝分裂原（mitogen）
G1期Cyclins，包括CyclinC、D和E， 调节G1期细胞进入S期。
Cyclins表达量随细胞周期的转换而改变。
15
细胞周期蛋白依赖激酶（CDK）
cyclin-dependent protein kinases
由于受周期蛋白的激活而得名。
cell division cycle
cdc基因的编码产物 —— cdc蛋白
细胞周期的控制类似于中央控制系统 (central control system)。
12
• 细胞周期蛋白 cyclin
随细胞周期变化呈周期性出现与消失的蛋 白质，可分为A、B、C、D、E、F、G、H 8大 类。与其他蛋白结合后, 参与细胞周期相关活 动的调节。
14
Cyclins家族
分裂Cyclins，包括CyclinA、B、G、 H等，调节G2期细胞进入M期；
永久性失去了分裂能力的细胞。 ◆G0细胞
又称休眠细胞。暂时脱离细胞周期,不 进行增殖,也叫静止细胞群,如某些免 疫淋巴细胞, 肝,肾细胞等。
10
G0期
G0期/G0态(G0 state)：有的细胞不进入下一周期而暂 时退出了细胞周期
11
第二节 细胞周期调控
◆细胞周期的控制系统 (cell-cycle control system)
Cyclin A开始合成
Cyclin C D ห้องสมุดไป่ตู้现晚，启动S期 E
Cyclin A
cdk2
降 解
DNA 开始 合成
Cyclin B在
降
G2末到高峰
解
G1
S
G2
M
Cyclin D非常关键
加入抗cyclin D的抗体
细胞不能进入S期
18
MPF
成熟促进因子(maturation promoting factor，MPF）
目前命名的有：CDK1(cdc2), CDK2, CDK3, CDK4, …, CDK8
cdc蛋白共同特点：
(1) 含有一段类似的氨基酸序列； (2) 都可以与cyclin 结合，并将周期蛋白作为调节亚基单位
16
哺乳动物细胞周期受多种Cdks和cyclin的调控
• G1期：cyclin D表达，并与CDK4、CDK6结合，使下游的 蛋白质如Rb磷酸化，Rb释放出转录因子E2F，促进许多 基因的转录，如编码cyclinE、A和CDK2的基因。
➢ 一个卵细胞发育到成人的1013个，约200种类型。
细胞增殖是通过细胞周期（cell cycle）来实现的。
2
第一节 细胞周期(cell cycle)
细胞周期是指 连续分裂的细胞从 一次分裂结束后开 始,到下次分裂终 止所经历的全过程。
3
一、细胞周期时相及类型
①G1期(gap1)，DNA复制之前 的间隙
2. S期
➢ DNA复制
➢ 合成组蛋白 ➢ 合成非组蛋白
7
3. G2期
➢ DNA含量加倍 ➢ 合成某些特定蛋白质
蛋白质激酶：G2期末被激活
可使核纤层蛋白磷酸化，导致核膜在前期末破裂； 也可催化H1组蛋白高度磷酸化，引起染色质在临
近有丝分裂时开始凝缩。
8
细胞周期持续的时间
一般：12～32hs, M期30～60min。
促使染色体凝集，使G2进入M期的因子。由 Cdk和G2期周期蛋白组成。
哺乳动物的MPF是由Cdk1和cyclin B组成的 复合物。
Cdk是催化亚基, cyclin是调节亚基。
20
MPF
的 结 构
21
① 细胞进入G2 期，CyclinB浓度及活性升高，它与CDK1结合， 使CDK1的活性位点暴露出来，此时CAK进一步磷酸化CDK1， 但是由于CDK分子内尚有另外两个抑制性位点被Wee1磷酸化， 使CDK1仍处于抑制状态，属于负调控。 ② 到G2 期末，磷酸酶cdc25使CDK1的两个抑制性位点去磷酸 化，解除了Wee1的抑制作用，使CDK1有活性，属于正调控。 ③ CyclinB与CDK1解体，MPF失活，M期向G1期转化。
②S期(synthesis phase)，DNA 复制期；
③G2期(gap2)，复制完成到有 丝分裂开始之前；
④M期又称D期(mitosis or division)，分裂开始到结束。
不是每种细胞都有四个时期，如胚胎细胞无G1
4
Embryonic cell cycles
5
1. G1期
不稳定蛋白 (U蛋白) 触发蛋白(trigger protein)
CHAPTER 11
细胞增殖 和细胞周期
1
细胞增殖（Proliferation ）：生命的基本 特征，种族繁衍、个体发育、机体修复等 都离不开细胞增殖。
➢ 一个大肠杆菌若按20分钟分裂一次，并保持这一速度， 则两天即可超过地球的重量。
➢ 成人体内每秒钟有数百万新细胞产生，以补偿衰老和 死亡的细胞。
Cyclin D与CDK结合使Rb释放结合的转录因子E2F
17
G1-S期：cyclinE与CDK2结合，促进细胞进入S期。 CyclinE的抗体能使细胞停滞于G1期。 G2-M期：cyclinA、cyclinB与CDK1结合，CDK1使底物 蛋白磷酸化、如将组蛋白H1磷酸化导致染色体凝缩，核 纤层蛋白磷酸化使核膜解体。