第四章 植物的光合作用
第四章 光合作用
（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光， 而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在 土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些 条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现 象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生 产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽 菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。
（二）光合作用机理 光合作用包括原初反应、电子传递和光合
磷酸化、碳同化三个相互联系的步骤，原初反
应包括光能的吸收、传递和光化学反应，通过
它把光能转变为电能。电子传递和光合磷酸化
则指电能转变为ATP和NADPH(合称同化力)这两 种活跃的化学能。活跃的化学能转变为稳定化
学能是通过碳同化过程完成的。
类胡萝卜素和藻 胆素的吸收光谱
类胡萝卜素吸收 带在400～500nm 的蓝紫光区 基本不吸收黄光， 从而呈现黄色。
藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分 藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分 植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长 期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用 各种不同波长的光进行光合作用。
反应中心 (reaction center) 发生原初反应的 最小单位。它是由反应中心色素分子（P)、原 初电子受体(A)、原初电子供体(D)等电子传递 体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需 的蛋白质等组分组成的。
聚 ( 集 ) 光色素 (light harvesting pigment) 又称天线色素 (antenna pigment) ，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们 本身没有光化学活性。只有收集光能的作用，包括大部分chla 和 全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。
第四章植物的光合作用
第四章植物的光合作用一、练习题目(一)填空1．实测表明，离体叶绿素的荧光强度较高，为_____，活体叶绿素的荧光强度较低，为______。
2．在光合过程中，主要是_____和_____两种元素发生了电子得失。
3．高等绿色植物的叶绿体随_____与_____而发生移动。
4．光合色素传递光量子是以_____方式，因为它们具有一系列的_____体系。
5．C4植物淀粉是在_____ 中形成的，而C4植物是在_____中形成的。
6．光合过程中，淀粉形成的部位是在_____，蔗糖形成的部位是在_____。
7．在生长季节，影响作物光呼吸的外界条件是_____、_____、_____。
8．C4植物的CO2补偿点是_____，C3植物的CO2补偿点是_____。
9．光合作用的反应中心包括：______、_____、_____。
10．叶绿素分子中有两个羧基，分别是被_____与_____酯化。
11. 胡萝卜素有_____ 种同分异构体，其中以_____胡萝卜奉含量最高。
12．菠菜叶片光合色素纸层析的色素环，自内向外依次是：_____、_____、_____、_____；其颜色分别为_____、_____、_____、_____。
13．叶绿索提取液透射光视之呈_____色，反射光视之呈_____色。
14．鲜嫩菠菜叶片光合色素的95％酒精提取液，进行皂化反应时，有时呈现出三层：上层为_____色，内含_____素；中层为_____色，内含_____素。
15．在制液浸标本时，常预先用CuS04溶液处理，其目的是_____，其原因是_____。
16．光合作用的原初反应是在_____进行的。
17．PSI的反应中心色素是_____，PSⅡ的反应中心色素是_____。
18．推测光合作用包含两个光化学反应的证据是_____、_____。
19．按照功能，光合色素可分为_____和_____。
20．C3植物、C4植物和CAM植物固定CO2的受体分别是_____、_____、_____。
植物生理学光合作用课件
类型
非环 式电 子传 递
环式 电子 传递
原初电子供体P 原初电子受体A 次级电子供体D 蛋白质
维持微环境
直接供给电子的物质
光化学反应
D·P ·A
h→ v
* D· P ·A
＋＋
－
－
→ D·P ·A →D ·P ·A
由光引起的反应中心色素分子与原初 电子受体、供体间的氧化还原反应
二、电子传递与光合磷酸化＋来自ee－e eD ·P ·A
场所：光合膜 特点：受光促进，不受温度影响
光化学反应
激发态
第二单线态
放热
第一单线态
放荧 热光
放热
磷 光
Chl
三线态
基态
吸收光能
基态
激发态
第一单线态 第二单线态 第一三线态
第一单线态Chl分子的去向：
放热
发射荧光（溶液） 进入第一三线态
浪费！
光化学反应 （活体）
第二单线态Chl分子不能直接用于光合作用
吸收光谱---
PSI和PSII串联
二处逆电势梯度 PQ穿梭(ΔμH+ )
（三）水的光解和放氧 P156 光
2H2O* + 2A 叶绿体 2AH2 + O2*
氧化剂
----希尔反应
（四）光合磷酸化
1．概念 P158
条件--光下 部位--叶绿体 原料--ADP+Pi 产物--ATP
2．类型
驱动力---ΔμH+
一、原初反应
场所：光合膜
特点：速度快，需光
概念：P152
光能吸收
植物的光合作用
植物的光合作用光合作用是植物进行能量转化的重要过程。
通过光合作用，植物能够利用太阳光的能量将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气。
光合作用的过程及原理光合作用包括光能捕捉、化学反应和能量转化三个主要步骤。
在光能捕捉阶段，植物叶绿素吸收太阳光的能量，并将其转化成化学能。
叶绿素是植物叶片中主要的光合色素，它能吸收可见光中的红光和蓝光。
叶绿素分子中的镁离子起到了捕获和转移光能的关键作用。
化学反应阶段发生在叶绿体中的光合色素固定反应中。
叶绿体内有叶绿体内膜、基粒和嗜光体等结构组成，基粒内含有光合色素和电子传递链。
光合色素固定反应的主要作用是将被光能激发的电子通过电子传递链传递给辅酶NADP+，并最终还原成辅酶NADPH。
能量转化阶段是光合作用的最后一个步骤。
在这个阶段，光合作用产生的化学能转化为植物体内的能量形式，主要有两种：一种是ATP（三磷酸腺苷）、另一种是辅酶NADPH。
这些能量形式可以被植物用于合成有机物质，如葡萄糖和其他营养物质。
光合作用的意义光合作用对地球上的生态系统和生物圈有着重要影响。
通过光合作用，植物能够将大气中的二氧化碳转化为有机物质，从而在一定程度上减缓全球气候变暖和温室效应。
同时，光合作用也是维持地球上生物多样性的重要过程。
植物通过光合作用合成的有机物质是其他生物的重要食物来源。
动物们通过摄食植物，将植物合成的有机物质转化为自身所需的能量。
此外，光合作用还能释放出大量的氧气。
氧气是人类及其他动物进行呼吸所必需的气体，对维持生命起着至关重要的作用。
总之，光合作用是植物生命活动的重要组成部分。
它不仅为植物提供了能量和有机物质，也对整个生态系统起到了重要的调节和维持作用。
植物的光合作用
植物的光合作用植物的光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气的生物化学过程。
光合作用是地球上生命存在的基础，也是维持生态平衡的重要环节。
本文将从光合作用的定义、过程、影响因素以及意义等方面进行探讨。
光合作用的定义光合作用是植物利用光能合成有机物质的过程，是一种光合成反应。
在光合作用中，植物通过叶绿素等色素吸收光能，将二氧化碳和水转化为葡萄糖等有机物质，并释放氧气。
光合作用是植物生长发育的重要能量来源，也是维持生态系统稳定的重要环节。
光合作用的过程光合作用主要包括光反应和暗反应两个阶段。
光反应发生在叶绿体的类囊体内，需要光能的参与，产生氧气和ATP、NADPH等能量物质。
暗反应则发生在叶绿体基质中，不需要光能直接参与，利用光反应产生的能量物质将二氧化碳还原为有机物质。
光合作用的影响因素光合作用受到光照、温度、二氧化碳浓度等因素的影响。
光照越强，光合作用速率越快；适宜的温度有利于酶的活性，促进光合作用进行；二氧化碳浓度的增加也能提高光合作用速率。
然而，过高或过低的光照、温度以及二氧化碳浓度都会对光合作用产生负面影响。
光合作用的意义光合作用是地球上生命存在的基础，通过光合作用，植物能够合成有机物质，为自身生长提供能量和物质基础，也为其他生物提供食物来源。
同时，光合作用释放的氧气也是维持地球大气中氧气含量的重要来源，有助于维持生态平衡。
此外，光合作用还能够净化空气、改善环境，对维护生态系统的稳定起着重要作用。
总结植物的光合作用是一项复杂而重要的生物化学过程，通过光合作用，植物能够利用光能合成有机物质，为生命的延续提供能量和物质基础。
光合作用不仅是植物生长发育的基础，也是维持生态平衡的重要环节。
因此，加深对光合作用的理解，有助于我们更好地保护和利用植物资源，促进生态环境的可持续发展。
植物的光合作用
植物的光合作用植物的光合作用是指植物利用日光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气的过程。
这是一种基本的生物化学反应，对于地球的生态平衡和氧气的供应至关重要。
本文将介绍光合作用的过程、作用机制以及对人类和环境的影响。
光合作用的过程光合作用可以分为两个主要阶段：光反应和暗反应。
在光反应中，植物利用叶绿素和其他辅助色素吸收阳光的能量，将其转化为化学能。
这个过程中产生的能量被用来生成ATP（三磷酸腺苷）和NADPH（还原型辅酶），作为暗反应的能量来源。
暗反应中，植物利用ATP和NADPH，将二氧化碳还原为有机物质。
这个过程主要发生在植物叶绿体中的基质中，并且依赖于酶的催化作用。
最终产生的有机物质包括葡萄糖、淀粉和纤维素等，为植物提供能量和生长发育所需的营养物质。
光合作用的作用机制光合作用是植物生长和发育的重要过程，同时也为整个地球生态系统的平衡发挥着至关重要的作用。
首先，光合作用可以产生氧气。
植物通过光合作用释放出大量的氧气，维持了地球大气中氧气的丰富。
同时，氧气也是动物呼吸所必需的，植物的光合作用为动物提供了氧气的来源。
其次，光合作用使植物能够合成有机物质。
通过光合作用，植物将二氧化碳转化为有机物质，这些有机物质为植物提供了能量和养分，使植物能够正常生长和繁殖。
同时，植物的光合作用也为整个食物链提供了底层的营养物质。
光合作用对人类和环境的影响光合作用对人类和环境都有着重要的影响。
首先，光合作用为人类提供了食物。
大部分人类食物链的起始点都是植物的光合作用。
粮食作物、果实和蔬菜等都是依赖于光合作用为主要能量来源的植物所生产的。
因此，光合作用的效率和植物的生产力对于粮食安全和人类的健康至关重要。
其次，光合作用还能够净化环境。
植物通过光合作用吸收二氧化碳，减少了大气中的温室气体含量，缓解了全球气候变暖的问题。
同时，植物光合作用还可以吸收空气中的有害气体和颗粒物，减少大气污染，改善空气质量。
此外，光合作用对调节水循环和保持水资源稳定也起着重要作用。
第四章 植物的光合作用(2)
Rubisco只有先与 CO2、Mg2+作用才能 成为活化型的ECM， 如果先与RuBP(或 RuBP类似物)结合， 就会成为非活化型 的E-RuBP。
活化反应可以被叶绿体基质中pH和Mg2+浓度增加的促进
Rubisco活化酶(activase)
Rubisco活化酶(activase)：调节Rubisco活性的酶。 活化酶的作用：在暗中钝化型Rubisco与RuBP结合形成E-RuBP 后不能发生反应；在光下 ，活化酶由ATP活化，让RuBP与 Rubisco解离，使Rubisco发生氨甲酰化，然后与CO2 和Mg2+ 结 合形成ECM，促进RuBP的羧化。
乙醇酸从叶绿体转入过氧化体由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为丝氨酸丝氨酸再转回过氧化体并发生转氨作用转变为羟基丙酮酸后者还原为甘油酸转入叶绿体后在甘油酸激酶催化下生成的3磷酸甘油酸又进入途径整个过程构成一个循环
第五节 碳 同 化
(一) C３途径的 反应过程
C３途径是光合碳代谢中最 基本的循环，是所有放氧 光合生物所共有的同化CO2 的途径。
1.过程
整个循环如图所示，由 RuBP开始至RuBP再生结束， 共有14步反应，均在叶绿 体的基质中进行。 全过程分为羧化、还原、 再生3个阶段。
一分子C02固定需要消耗2分子 NADPH和3分子ATP
试验分以下几步进行：
(1)饲喂14CO2与定时取样 向正在进行光合作用的藻 液 中 注 入 14CO2 使 藻 类 与 14CO 接 触， 每 隔 一 定 时 间 2 取样，并立即杀死。
H14CO3-+H＋→14CO2+H2O
第四章 光合作用
光合作用是地球上最重要的化学反应
摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣布光合作用 研究成果的评语。
主要内容：
4.1 4.2 4.3 4.4
总论 光合器和光合色素 光合作用的机理 光呼吸
4.5
影响光合作用的因素
4.1 总论
光合生物
不放氧的光合生物——紫色硫细菌 CO2+2H2S ——（CH2O）+2S+H2O
细菌反应中心结构
一、光反应 1、光系统（photosystem，PS）
红降现象（red drop）：当光的波长大于690nm（远红光）时，光
合速率突然下降（20世纪四五十年代发现）。 双光增益效应（enhancement effect，爱默生效应Emerson effect）： 用640nm和720nm两种波长的光分别作为光源时的光合效率之和小 于同时使用两种波长的光作为光源时的光合效率。
暗反应：发生在叶绿体
的基质中;利用ATP和NADPH 将CO2还原成糖的过程。
4.3 光合作用的机理
光合作用的三个步骤
第三步
第二步 第一步
原初反应： 光能的吸收 ，传递和转 化过程。
电子传递和 光合磷酸化 ： 电能转化为 活跃的化学 能的过程
碳同化：活 跃化学能转 变为稳定化 学能的过程
4.3 光合作用的机理
4.2 光合器和光合色素
（A）：植物叶绿体 图解
（B）：电子显微镜 下的叶绿体超微结 构
光合器官—叶 光合细胞器--叶绿体
4.2 光合器和光合色素
一、光合色素及其对光的吸收
光合色素的种类
叶绿素 色素种类 a b c d β-胡萝 卜素 叶黄 素 藻蓝素 藻红 素 类胡萝卜素 藻胆素
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第四章植物的光合作用
4.1 光合作用的意义、研究历史与度量
4.1.1 光合作用的概念与意义
光合作用：绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物质并释放O2的过程。
光合作用本质上是一个氧化还原反应：水是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；
CO2是受体（氧化剂），被还原到糖的水平；
氧化还原反应所需的能量来自光能。
光合作用的意义：
（1）无机物转变为有机物
（2）光能转变为化学能
（3）维持大气O2与CO2的相对平衡
4.1.2光合作用的早期研究
1771年,英国化学家 Priestley 观察到, 植物有净化空气作用1779年,荷兰的J.Ingenhousz 证实, 植物只有在光下才能净化空气1782年, 瑞士的J.Senebier 用化学方法证明，CO2是光合作用必需的, O2是光合作用的产物
4.1.3 光合作用的度量
光合速率(photosynthetic rate):单位叶面积在单位时间内同化CO2量或积累干物质的量,也叫光合强度.
单位: 微摩尔CO2•米 -2•秒 -1或克干重•米 -2•秒 -1
真正光合速率 = 净光合速率 + 呼吸速率
光合生产率（净同化率）：生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用减去呼吸和其它消耗之后净积累的干物质重。
4.2 光合色素(叶绿体色素)
4.2.1结构与性质
光合色素
叶绿素类：叶绿素a（蓝绿色）、叶绿素b（黄绿色）
类胡萝卜素类：胡萝卜素（橙黄色）、叶黄素（黄色）
藻胆素
据作用分类：聚光色素(天线色素)、反应中心色素
4.2.2光学特性
1)吸收光谱(absorptionspectrum)
2)荧光 (fluorescence) 与磷光 (phosphorescence)现象
荧光现象:叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为暗红色,这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧光．
磷光现象:当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间
的“余辉”，这种现象，叫磷光现象，发出的光叫磷光．
4.2.3叶绿素的生物合成
合成前体：δ - 氨基酮戊酸
合成途径：
合成条件：光照、温度、矿质元素、水分、氧气
4.3 光合作用的机理
根据需光与否，光合作用分为两个反应：光反应、暗反应
光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜（光合膜）上进行；
暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。
整个光合作用可大致分为三个步骤：
1、原初反应
2、电子传递和光合磷酸化
3、碳同化过程----暗反应
4.3.1原初反应(primary reaction)：
光能的吸收、传递、转换（光能转换成电能）
水的光解（water photolysis）和放氧
光能的转换：
水的光解 (water photolysis) :
希尔反应（ Hill , 1937）
离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应。
4.3.2同化力(assimilatory power)的形成：
电子传递和光合磷酸化(photophosphorylation)
（电能转换成活跃的化学能）
两个光系统：光系统 I 、光系统 II
PSⅠ复合体
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
PSⅠ复合体的颗粒较小，直径约80A。
PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递
PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。
它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。
证明：“红降”现象
双光增益效应（爱默生效应，Emerson effect）
光合链（“Z”链）
光合电子传递分为三种类型：
1）非环式电子传递(noncyclic electron transport)
指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径H２O → PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋
按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。
2）环式电子传递(cyclic electron transport)
通常指PSⅠ中电子由经Fd经PQ、Cytb6/f、PC等传递体返回到PS Ⅰ而构成的循环电子传递途径。
即：
PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b６/f → PC → PSⅠ
环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。
也有人认为，PSⅡ中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb５５９，然后再回到
P680
3）假环式电子传递
指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。
亦称为Mehler反应。
它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是o2而不是NADP+，一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。
H2O→ PSⅡ→PQ→ Cyt b６/f → PC → PSⅠ→Fd→O2
特点：有O2的释放，ATP的形成，无NADPH的形成，电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基（O2-）
Cytb６/f复合体
Cytb６/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b６(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。
因此Cyt b６/f 复合体又称PQH２·PC氧还酶。
光合磷酸化photophosphorylation
在光下叶绿体把光合电子传递与磷酸化作用相偶联,使ADP与Pi形成ATP的过程,称为光合磷酸化
非环式光合磷酸化：通过PSI和PSII进行的，电子传递是单向的开放通路，引起ATP及NADPH的形成，并伴有H2O的光解和O2的释放
循环式光合磷酸化：电子传递只经过PSI,是一个闭合的回路,其引起的磷酸化过程不伴有H2O的光解和NADPH的形成
假环式光合磷酸化：类似于非环式光合磷酸化，伴有H2O的光解和O2的释放，但不能形成NADPH （NADP+不足时才发生）
4.3.3碳同化（二氧化碳的固定与还原）
C3 途径（还原的戊糖途径、卡尔文循环The Calvin cycle）：C3植物
C4 途径(C4 pathway)（四碳双羧酸途径）：
C4植物
CAM 途径（景天酸代谢途径crassulacean acid metabolism pathway）：
光合作用的产物
1）光合作用的直接产物：碳水化合物（为主）、蛋白质、脂肪酸等
环境条件对光合产物有影响:
2）蔗糖与淀粉的合成
4.4 光呼吸（C2循环）4.4.1光呼吸的生化历程
底物：乙醇酸
光呼吸途径
4.4.2光呼吸的生理功能
1）消除乙醇酸的毒害
2）维持C3途径的运转
3）防止强光对光合机构的破坏
4）氮代谢的补充
4.4.3降低光呼吸的措施
1）提高CO2浓度
2）应用光呼吸抑制剂
a-羟基黄酸盐、亚硫酸氢钠、2，3-环氧丙酸3）筛选低光呼吸品种
4.5 影响光合作用的因素4.
5.1 内部因素
叶龄同化物输出与累积的影响
4.5.2外部因素
瓦布格效应（Warburg 1920）：O2对光合作用产生抑制的现象。
机理：
１．O2提高RUBP加氧酶的活性，加强C3植物的光呼吸。
２．O2能与NADP+竞争光合链上传递的电子，使NADPH形成的量减少。
３．强光下，加速光合色素的光氧化，降低对光能的吸收，传递与转换的能力，降低光合电子传递速率。
4． O2能损坏光合膜（接受光合链中的电子变成超氧自由基Ｏ-）。
4.5.3 光合作用日变化
水分：气孔、光合产物的运输
营养元素：
N：叶绿素的组分，同化力的形成
P：促同化物运输（P转运器）；同化力形成
K：参与光合产物运输；促气孔运动
Mg：叶绿素的组分；酶的激活剂
S：电子传递体组分
Fe：叶绿素合成必要因子；电子传递体组分
Mn：水的光解
B：促进光合产物的运输
Zn：碳酸酐酶的组分
Cl：水的光解
Cu：电子传递体组分
Ni:叶绿素的形成
“午休”现象
4.6 光合作用与产量形成
4.6.1 光能利用率
１）定义:
单位地面上的植物光合作用积累有机物所含能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。
２）作物光能利用率不高的主要原因
３）植物光能利用率的理论分析：
理论上：１５～２０％，实际：0.5~3.5%
4.6.2 提高作物产量的途径
改善植物的光合性能。