六种植物抗旱性的研究

六种植物抗旱性的研究王超（山东农业大学园艺科学与工程学院泰安271018）摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。

关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵Reach about drought resisting of Six kinds plantWang-chao(College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018)Abstract:Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。

Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock1 引言植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。

干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。

世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。

在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。

由于全球荒漠化问题的严重性，加之干旱问题对人类的困扰，人们迫切希望通过选育抗旱性强的农作物或林木品种以合理利用水资源和低质立地，达到生产人们所需要的农林收获物和改善环境的目的[1]。

因而尽管抗旱性育种的难度很大，人们从来也没有停止过对这个问题的探索。

相信在不久的将来人们在此方面的研究会有所突破的。

干旱对于植物的危害是使植物体丧失水分平衡后造成较长时间的水分亏缺，从而影响了植物正常的生命活动。

植物的抗旱性是指植物在干旱类环境中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除以后迅速恢复的能力。

Levitt(1972)首先提出了关于植物适应和抵抗干旱，后经Tumer(1976)和Kramer(1979)等人的不断完善，现已形成了对这一问题较为系统的看法，植物的抗旱机理大致可分为避旱性、高水势下的耐旱性(延迟脱水)、低水势下的耐旱性(忍耐脱水)三类[2]。

避旱性植物，如沙漠中的短生植物和生活在有明显干湿季节地区的一年生植物，是通过在严重干旱胁迫到来之前完成其生命周期，是一种真正的躲避干旱。

高水势下延迟脱水耐旱植物则是通过限制水分的损失或保持水分吸收来延迟脱水的发生，保持高的组织水势。

这类植物通过深广而密布的根系分布来保水分的吸收；通过增加气孔阻力与角质层阻力、降低叶片对太阳辐射的吸收，减少蒸腾叶面积来达到减水分损失的目的。

低水势下忍耐脱水的耐旱植物不但具有保持水分吸收和减少水分损失的能力，也具有在持续干旱的条件下忍耐脱水的能力，主要表现在：一是保持低水势下一定的膨压和代谢功能；二是细胞原生质体能忍耐脱水而无伤害或伤害很轻[3]。

事实上，植物的抗旱性是由多种抗旱途径或方式共同作用的结果。

其过程一般是在干旱胁迫发生时，植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持体内的水分平衡，并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压，以保障植物在干旱条件下继续生长。

但在连续干旱的条件下，植物最终的耐旱能力决定于细胞原生质的耐脱水能力，即对脱水造成的机械伤害、超微结构的破坏及蛋白质变性等伤害的忍耐能力。

植物对水分胁迫的适应性反应干旱可以分为土壤干旱和大气干旱[4]。

土壤干旱是指由于缺少足够的降水或灌溉，使土壤中可利用水缺乏或不足而引起植物缺水受害。

大气干旱是指有时土壤并不缺水，而空气过度干燥或干风、高温所导致过分强烈的蒸腾作用，根系吸收的水分不能弥补蒸腾所失去的水分而使植物缺水受害。

有时这两种干旱结合在一起。

干旱是一个使植物产生水分亏缺（或水分胁迫）的环境因子，它可以影响植物的形态学、解剖学、生理学、酶学、生物化学等过程。

由于长期适应所生长的自然环境的结果，植物发展了一套最适应自身生长发育的生理生态特点，并采用不同的途径来抵御或忍耐干旱胁迫的影响，这就是植物的耐旱性，即植物经受住干旱时期的能力。

这是一种复合性状，是一种从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征、及生理生化反应到组织细胞、光合器官乃至原生质结构特点的综合反映3抗旱性鉴定指标植物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受许多形态、解剖、和生理生化等特性控制的复合遗传性状，植物通过多种途径来抵御干旱胁迫的影响,单一的抗旱鉴定指标难以反映出植物对干旱适应的综合能力，因此只有采用多项指标的综合评价，才能比较准确的反映植物的抗旱水平。

目前常用的评价植物抗旱性的指标可以归纳为4类[6]。

1.1 形态指标干物质重量、总生长量、根重、根数、根系生长速率等根系的生长特征、叶面积、叶数、叶片扩展速度尤其是叶片的解剖结构都是重要的耐旱性指标。

叶片在结构上均表现出典型的旱生特点：异面叶，上表皮细胞较厚且排列紧密，具发达的角质膜，无气孔器分布，下表皮细胞较小，气孔器密度较大；栅栏组织细胞层数较多，排列紧密，海绵组织细胞排列极其疏松，并形成通气组织；中脉及其输导组织和机械组织发达。

越冬叶和越夏叶在解剖结构上存在一定的差异：前者在角质膜，叶片厚度和栅栏组织厚度等方面比后者厚，而在气孔密度和输导组织方面则比后者略有减少或不发达[9]。

这些差异(发育可塑性)是常绿阔叶植物适应冬、夏季截然不同的两种生境的时间异质性)的表现形式。

SChow早在1822年提出了旱生植物的概念，对旱生植物上的一些结构特征展开解剖研究。

由于当时条件的限制，人们未能把植物的解剖特征与环境关系及植物生态生理分析结合起来，使得其后很长一段时间植物抗旱性的研究一直停留在纯粹的形态解剖上(Shield1950；王勋陵，1989)。

19世纪末叶，随着新的植物学科——植物生态学的诞生，植物抗旱性的研究得以发展，人们开始把植物的抗旱性与环境因素结合起来。

植物生态学的奠基人之一warming依据水分状况的特征，首先把陆生植物划分成三大类，即：旱生植物、中生植物(mesophyte)和湿生植物(hygrophyte)。

另一位奠基人Sehimper(1898)在对旱生植物进行研究时，把植物形态解剖特征与植物生理分析相结合，试图从荒漠植物的水分平衡的角度说明旱生植物形态解剖特征。

荒漠植物的形态解剖学特征，如:角质层、加厚的表皮细胞外壁、深陷的气孔、蜡质层、表皮毛等，使旱生植物具有较低的蒸腾作用，提高了在极其困难的条件下获得的水分的效率。

这一原理在当时获得大家的公认，成为人们划分旱生植物的标准。

但是，在实践过程中，随着该领域的不断完善与发展，发现完美的原理存在很多实际问题。

一些学者，发现有些旱生植物的构造和蒸腾作用特征不符合这个原理，并把这些植物命名为“假旱生植物”。

其后，许多植物学家通过形态解剖和生理实验，证明许多旱生植物的抗旱性特征使旱生植物具有较高的蒸腾强度。

这一思想的出现动摇了warming和Schimper的理论，使之最终为人们所摈弃(H.A.马克西莫夫.1959)。

由于Warming和SChimper在植物学界的地位，使很多学者坚信他们的理论，最终导致在植物学界爆发了关于旱生植物结构与植物蒸腾作用的论战。

以H.A.马克西莫夫、Huber、H.walter、Seyb01d为代表的学派，把植物的形态解剖结构和其机能有机地结合起来，同时进行联系紧密的生理试验。

认为由于对不同环境适应方式的不同，旱生植物的构造和生理特征多种多样。

只有在相同的干旱条件下，才表现出相同的抗旱性结构，细胞体积减小，单位面积的气孔数目增加，叶脉网更加密集，绒毛更加厚密，角质层和蜡质层更加厚，栅栏组织更加发达，海绵组织较不发达。

这些结构使得叶通气更加强烈，同化作用和蒸腾强度比中生植物、湿生植物强。

20世纪60年代以后，现代植物生理学家证明旱生植物的蒸腾作用与中生植物相比，没有绝对的高或低，而是随植物的不同生长发育阶段和环境而变化(Fahn.1964，1986)。

尽管如此现代生态生理学奠基人之一H.A.马克西莫夫的植物抗旱性研究方法，即把植物的形态解剖结构、机能以及其生存环境有机地结合起来，同时进行正确的生理试验，仍然是植物形态解剖学研究的主要方法和理论依据。

我国关于植物抗旱性形态解剖研究始于20世纪60年代，虽然起步较晚，但研究处学科的前列。

陈庆诚研究了宿勒河荒漠植物的形态解剖学特征与环境的关系，开创了我国旱生植物形态解剖学研究之先河。

近年来，我国旱生植物形态解剖学研究主要集中在荒漠植物叶或同化枝的形态解剖上，主要研究抗旱植物的旱性结构特征及其生理生态机能，以及旱生植物的结构和功能的演化和分类，刘家琼等(1982，1987)，赵翠仙等(1981)均对生长在我国荒漠或沙漠地区的旱生植物及部分中生植物做过形态解剖的研究。