淋巴细胞发育
7 淋巴细胞的发育与存活
第七章淋巴细胞的发育与存活正如第三章和第四章讲到的，B和T淋巴细胞携带的抗原受体其结合抗原的特异性是极其庞大的，这就赋予个体在其一生中对接触到的广泛的病原体产生免疫应答。
这种B细胞受体（B-cell receptors）和T细胞受体（T-cell receptors）的多样性谱是B细胞和T细胞在发育过程中形成的，分别来自于它们各自未分化的前体。
新淋巴细胞的产生或称淋巴细胞增殖（lymphopoiesis），发生在特定的淋巴组织即中枢淋巴组织（central lymphoid tissue），对B细胞而言是在骨髓，而对T细胞来说则在胸腺。
像所有造血细胞一样，淋巴细胞前体起源于骨髓，但B细胞在骨髓中完成其大部分的发育过程，而T细胞则由骨髓迁移入胸腺，并从前体细胞发育而成。
单个淋巴细胞的抗原特异性是在其早期分化阶段决定的，在B细胞，编码其免疫球蛋白可变区的DNA序列，以及在T细胞编码其T细胞受体可变区的DNA序列都是由基因片段组装起来的，在第四章中我们已经介绍过了。
由于基因片段都需要进行重排，因此B细胞和T细胞的早期发育所经历的过程是非常相似的。
在B细胞和T细胞中，这方面的发育调控方式都是相似的，以确保淋巴细胞谱作为整体的多样性以及单个淋巴细胞具有独特的抗原特异性。
淋巴细胞表面抗原受体的表达代表着细胞发育的一个分水岭，因为此时淋巴细胞就可以检测与其受体结合的配体了。
在淋巴细胞发育的下一阶段，就需要检测这些受体对附近环境中出现分子的抗原识别特性。
受体与这些配体的特异性和亲和力决定了这些未成熟淋巴细胞的命运，这就是说决定细胞是被选择存活下去并进一步发育，还是在未成熟时就死亡。
一般来说，发育中的淋巴细胞其受体与自身抗原发生微弱的相互作用，或以一种特殊的方式与自身抗原结合的，则会收到使之存活的信号，这种选择称为阳性选择（positive selection）。
阳性选择在α︰β T细胞的发育中尤其重要，因为这类细胞识别的抗原是与MHC 分子结合的肽段（见第三章）。
淋巴细胞的发育和功能研究
淋巴细胞的发育和功能研究淋巴细胞是免疫系统中的重要组成部分，它们扮演着检测并清除体内异常细胞的角色。
但是淋巴细胞的发育和功能机制至今还不是完全清楚。
本文将探讨淋巴细胞的发育和功能研究进展。
淋巴细胞发育淋巴细胞从干细胞分化而来，这个分化过程是有选择和层级性的。
初始的干细胞可以分化为T细胞和B细胞的祖细胞，这一步骤受到多种细胞因子和信号分子的影响。
这些因子不仅可以影响细胞分化的方向，而且可以调控细胞迁移和增殖。
B细胞的发育经过骨髓预B细胞阶段、早期B细胞阶段、中期B细胞阶段和成熟B细胞阶段四个阶段。
在这个过程中，B细胞会经历复杂的基因重组和表达调控，形成其独特的抗原受体。
T细胞的发育则经过胸腺干细胞、胸腺前T细胞、胸腺中T细胞和胸腺后T细胞四个阶段。
在这个过程中，T细胞同样会经历基因重组和表达调控，形成其特异性受体。
同时，T细胞还需要经历阳性选择和阴性选择的过程来确保自身能够区分自身和异物，从而避免攻击自己的组织。
淋巴细胞功能淋巴细胞具有多种功能，主要包括抗原识别、增殖和分化。
在遇到抗原（一种引起免疫反应的物质）后，B细胞可以定向分泌抗体来进行抗原中和和分解。
T细胞则可以通过激活和杀伤其他细胞来达到清除异常细胞的效果。
此外，T细胞还可以分泌多种因子来促进炎症反应和细胞增殖。
淋巴细胞在免疫系统中的作用是不可替代的，但是淋巴细胞也会出现误判和攻击自己的组织等问题，从而导致自身免疫性疾病的产生。
因此，对淋巴细胞的发育和功能进行深入了解和研究，对于预防和治疗多种免疫性疾病都具有重要意义。
淋巴细胞研究的未来淋巴细胞的研究还有许多问题需要解决，例如淋巴细胞与微生物共生的机制和多重亚型淋巴细胞的发育和功能等。
目前，淋巴细胞研究主要集中在以下几个方面。
一是单细胞测序技术在淋巴细胞发育和功能研究中的应用。
这项技术可以准确地检测单个淋巴细胞的基因表达和功能状态，从而探究淋巴细胞多样性和响应机制等问题。
二是免疫组织化学技术在淋巴细胞研究中的应用。
淋巴细胞发育与免疫功能的调控机制
淋巴细胞发育与免疫功能的调控机制淋巴细胞是免疫系统中的一类重要的免疫细胞，可以分为T淋巴细胞和B淋巴细胞。
它们在免疫应答中起到关键作用，包括识别抗原、激活其他免疫细胞及产生抗体等。
淋巴细胞的发育和免疫功能的调控涉及多个要素和多个层面的调控机制。
1.1骨髓-胸腺轴在胚胎发育过程中，淋巴细胞的前体细胞从骨髓中引导到胸腺，接受胸腺的影响进行分化和成熟。
胸腺中存在多个细胞类型，包括型细胞、上皮细胞和间质细胞等，它们通过细胞因子的产生和细胞表面分子的表达来调控淋巴细胞的发育。
在骨髓阶段，前体细胞的分化过程受到骨髓微环境的影响。
骨髓内的造血细胞以及细胞因子如干扰素调节因子1（Interleukin-7，IL-7）和类脂膜糖蛋白等，对前体细胞的增殖和分化起到关键作用。
另外，预B细胞表面的B细胞抗原受体（BCR）与内源性BCR复合物的信号传导通路也会参与淋巴细胞的发育调节。
在胸腺阶段，不同成熟阶段的淋巴细胞受到胸腺上皮细胞和间质细胞的调控。
这些细胞通过表达多种细胞因子和蛋白质来影响淋巴细胞的发育，包括成熟T细胞的选择和去除，在上皮细胞的酪氨酸激酶信号通路中起到关键作用。
1.2骨髓-脾轴骨髓-脾轴是B细胞发育和成熟的重要途径。
骨髓中的前体细胞经过分裂和成熟，成为免疫球蛋白（Ig）表达的成熟B细胞，并进一步分裂和成熟形成记忆B细胞和浆细胞。
在骨髓-脾轴的过程中，B细胞受到多个要素的调控，包括细胞因子、CXC趋化因子家族和表型分析等。
这些因子通过参与B细胞的分化、增殖和分裂等过程，对B细胞的发育和功能起到重要影响。
淋巴细胞的免疫功能主要包括抗原识别、抗原处理、效应分泌、细胞毒性杀伤、细胞因子释放等。
淋巴细胞的免疫功能受到多个层面的调控。
2.1抗原识别和激活淋巴细胞通过表面抗原受体（TCR、BCR）和辅助分子（CD4、CD8等）识别抗原，激发淋巴细胞活化。
这个过程中，T细胞的抗原识别和激活主要通过T细胞与抗原递呈细胞的MHC分子相互作用来实现；而B细胞则通过表面抗原受体的直接识别来激活。
淋巴细胞发育和免疫应答机制
淋巴细胞发育和免疫应答机制自然免疫系统是我们身体中的第一道防线，能够在我们没有任何感染前迅速反击外来的病原体。
这是由于人体的免疫系统能够区分自身的细胞和外来的病原体，并产生相应的免疫应答。
而淋巴细胞是人体中非常重要的细胞，它们能够识别外来病原体并发起免疫应答。
本文将详细介绍淋巴细胞的发育和免疫应答机制。
淋巴细胞发育机制淋巴细胞发育分为两种类型：T淋巴细胞和B淋巴细胞。
在胚胎期，这些细胞一开始从骨髓开始产生，然后分别分布到不同的组织中继续成熟发育，直到它们在淋巴结或脾脏中相遇并开始与病原体作战。
T淋巴细胞的发育需要经历多个阶段。
首先，它们从骨髓产生，然后分别成为胸腺中的CD4 T细胞和CD8 T细胞。
T细胞进一步通过站点轮回机制成熟，从而获得自身抗原的识别能力。
此外，一些T细胞会分别迁移至胸腺或外周器官中，以便对不同类型的病原体作出相应的响应。
对于B淋巴细胞的发育，这些细胞在产生后先进一步分化成为前B细胞，然后进入骨髓中的成熟B细胞区，通过酶聚合适应性亲和性反应去识别抗原，再成为抗体分泌的成熟细胞。
在发育过程中，B细胞必须经历抗体的前体合成，在浆细胞细胞并获得其细胞外抗体的分泌愈合。
淋巴细胞免疫应答机制淋巴细胞的免疫应答机制分为细胞免疫和体液免疫。
细胞免疫的主要成分是T 细胞，它们能够识别和杀死感染的细胞，同时也是手术排斥、自身免疫疾病等疾病的免疫组分。
细胞免疫的过程会分为多个阶段，包括特异性增殖、产生效应细胞、杀死目标细胞等等。
体液免疫是由抗体产生的整个过程。
抗体是一种可以与病原体结合和消灭的蛋白质，由B细胞产生。
抗体对病原体的作用主要是中和和沉淀。
在免疫应答开始时，病原体会通过突出表面的多样性抗原（antigen）激活B细胞和T细胞。
激活的B细胞会转变为相应的浆细胞，开始产生特定的抗体对抗病原体。
这个过程通常要持续数天到数周，所以在这段时间内，人们可能会感觉如头痛、发烧等不适症状。
但是抗体一旦产生，它们就可以长期保持在体内，以便下一次遭遇相同的病原体时可以快速有效地应对。
免疫系统中的淋巴细胞发育与功能
免疫系统中的淋巴细胞发育与功能淋巴细胞是免疫系统中最重要的细胞类型之一。
它们可以识别和攻击入侵体内的病原微生物和癌细胞，从而保护身体免受疾病的侵袭。
淋巴细胞的发育和功能是一个复杂而动态的过程，涉及到多种分子和信号通路的调控。
在本文中，我们将介绍淋巴细胞的发育和功能，并探讨一些当前的研究进展和未来的研究方向。
Ⅰ、背景淋巴细胞是免疫系统中的一类白细胞，分为B细胞和T细胞两个亚群。
B细胞通常负责产生抗体来中和病原体，而T细胞可以攻击它们识别的抗原，从而维护身体免疫平衡。
淋巴细胞的发育和功能是一个复杂而动态的过程，涉及到多种分子和信号通路的调控。
了解淋巴细胞的发育和功能对于深入理解免疫系统的基本原理和提高我们对疾病的认识具有重要意义。
Ⅱ、淋巴细胞的发育淋巴细胞的发育始于骨髓或胸腺中的干细胞，随后这些干细胞会分化为不同的分支，最终形成成熟的B细胞和T细胞。
在这个过程中，淋巴细胞必须经历一系列的发育阶段，并接受多种不同的信号调控。
这些调控因素包括细胞因子、受体、核转录因子等。
一般来说，B细胞的发育包括骨髓中的早期前体细胞、成熟前体细胞和成熟B细胞三个主要阶段。
在早期前体细胞和成熟前体细胞的阶段，B细胞需要接受各种分子信号的调控，以确保它们能够正确地分化为成熟的B细胞。
而成熟的B细胞以后会被释放到外周循环系统中，并对病原体进行识别，并产生抗体以在保护机体的免疫系统中发挥作用。
与B细胞不同的是，T细胞的发育和分化需要在胸腺中进行。
T细胞的发育阶段包括胸腺前T细胞、胸腺基质区T细胞、胸腺皮质细胞和胸腺髓样T细胞。
在这些阶段中，T细胞不仅需要接受多种不同的分子信号来调节它们的分化和扩增，还需要受到胸腺中外部环境的影响才能保证它们发育成为正常的、功能完整的T细胞。
Ⅲ、淋巴细胞的功能淋巴细胞的功能通常包括：识别入侵机体的病原体，产生相应的抗体，通过增殖和分化来扩大免疫反应的规模，对被感染的细胞进行杀伤，从而保护机体免受疾病的攻击。
淋巴细胞的发育和功能
淋巴细胞的发育和功能淋巴细胞是一类具有免疫力的白细胞，是免疫系统中最重要的细胞之一。
淋巴细胞有多种类型，包括T细胞、B细胞和自然杀伤细胞。
在人体中，淋巴细胞经历了一个复杂的发育和分化过程，才能够成为成熟的淋巴细胞，并且发挥其特定的免疫功能。
一、淋巴细胞的发育淋巴细胞的发育主要发生在骨髓和胸腺中。
骨髓是产生B淋巴细胞的主要器官，而胸腺则是产生T淋巴细胞的主要器官。
B淋巴细胞在骨髓中经历了一系列的发育和分化过程。
最初，幼稚的B细胞被称为前B细胞。
前B细胞通过不断重排其细胞表面受体的基因来形成成熟的B细胞。
一旦一个特定的表面受体成功产生，该细胞开始分泌免疫球蛋白（Ig），并成为完全成熟的B 细胞，这个过程被称为B细胞选择。
T淋巴细胞则在胸腺中发育。
胸腺中也存在幼稚的T细胞，这些细胞被称为前T细胞。
与B细胞不同的是，T细胞的表面受体不是抗体，而是T细胞受体（TCR）。
类似于B细胞，T细胞也需要重新排列它们的TCR基因才能够成熟。
但与B细胞不同的是，T细胞需要被其他类型的细胞识别并杀死，而不是直接产生抗体。
二、淋巴细胞的功能淋巴细胞在人体免疫系统中起着非常重要的作用。
它们能够识别和抵御侵入人体的各种病原体，如细菌、病毒、真菌和寄生虫。
B细胞的主要功能是分泌抗体，并通过这些抗体来识别和破坏入侵病原体。
其中的抗体也被称为免疫球蛋白，有几类，极为复杂。
抗体的结构非常独特，具有高度的特异性，可以清除各种入侵者。
而T细胞则有多种功能。
其中包括杀伤受感染细胞（如病毒感染的细胞）、激发其他免疫细胞（如巨噬细胞和自然杀伤细胞）以及调节免疫反应的强度和方向。
这其中的功能与具体的类型及分子机制密不可分。
自然杀伤细胞是一种特殊的淋巴细胞，它们能够通过一种非特异性的机制来杀伤癌细胞和病毒感染的细胞。
此类细胞有一种大量表达的表面蛋白，能够与细胞的糖脂或其他配体结合，进而释放致死因子杀死目标细胞。
其机制相对简单，但却对对抗一部分恶性肿瘤和病毒有良好的作用。
淋巴细胞发育及基因重排
阳性选择（获得MHC限制性）
阴性选择（获得自身耐受） 成熟的单阳性细胞(CD4T和CD8T细胞）
三个重要事件及其意义
1. 功能性TCR形成（基因重排）
在双阴性晚期β链完成重排并开始表达，与替代α链 (pre T cell α)形成替代TCR (pTα:β)； 在双阳性期α链完成重排并开始表达，与β链形成 TCRαβ
2. 基因重排（rearrangement）
V/D/J/C基因群中各选择一个片段，组成单个Ig或 TCR的编码基因，再转录翻译成功能性Ig或TCR 。
BCR基因重排：胚系B细胞
VH基因(D-J V-DJ)重排 轻链基因(V/J)重排 转录为初始RNA RNA剪接 VDJ或VJ基因与C基因连接，形成mRNA 翻译为重链和轻链 以二硫键组合成Ig
一、BCR和TCR基因结构及其重排
1. 基因结构 TCR： β链：V-D-J-C
52 2 13
α 链：V-J-C
70 61
TCR： β链和δ链与BCR重链相似 α链和γ链与BCR轻链相似
• TCR胚系基因分别由定位于不同染色体的 多个不连续基因片段组成。 • 每一个TCR分别由V，D，J，C（或V，J， C）基因片段群中各选择一个基因片段组合 而成。由于基因片段数量众多，选择的随 机性和排列组合的多样性，形成TCR的多 样性。
阳性选择（获得MHC限制性）
阴性选择（获得自身耐受） 成熟的单阳性细胞(CD4T和CD8T细胞）
2. 阳性选择
在胸腺皮质中， DP细胞TCR与胸腺皮质上皮细胞表 面的MHCI/II类分子以适当亲和力结合，分化为 CD8/CD4的SP细胞；不能结合或高亲和力结合的DP 细胞发生凋亡。
第10章 T淋巴细胞
IL-3、 IL-4、 GM-CSF IL-5、 IL-10、
TGF-
CD4+T细胞分化的调节
CD4+T细胞亚群的功能 Th1的功能
①
IFN-活化巨噬细胞，促进IgG的生成，增强吞噬细胞
介导的抗感染能力
② ③ ④
IL-2、 IFN-和IL-12增强NK细胞杀伤能力 IL-2、 IFN-刺激CTL细胞的增殖和分化 TNF诱导靶细胞调亡，促进炎症反应
二、CD4与 CD8
CD4
分布：表达于 60%-65%TCRT
细胞和NK1.1+T细胞
功能： 可与MHC-II分子结合，参
与外源性抗原识别和信号转导
是HIV的gp120的配体
CD8
分布： 表达于30%-35%TCR
T细胞和部分TCR T细胞
功能：可与MHC-I分子结合，参
①
作用：杀靶细胞
特点：需Ag致敏 、有Ag特异性、有MHC限制性 机制： 分泌穿孔素、颗粒酶、颗粒溶解素及淋巴毒素 引起细胞裂解
②
通过Fas/FasL途径诱导细胞凋亡
三、CD4+CD25+调节性T细胞的功能
抑制CD4+和CD8+T细胞的活化与增殖
直接与靶细胞接触而发挥抑制作用
下调IL-2R链的表达
分布：在95%成熟T细胞、50%-70%
胸腺细胞、部分NK细胞表面表达。
功能：配体为CD58、CD59，可增强T
细胞与APC或靶细胞之间的粘附，介 导T细胞旁路激活途径，为效应T细胞 提供活化信号。
CD40L（CD154）
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抗原肽
CD 4
抗原肽
HLA- I
HLA- II
CD3 complex of TCR
TCR-CD3 复 合 分 子
TCR-ab
Va Vb
糖 基
Ca Cb
胞膜
-S-S-
CD3 复合体
g
e
d
e z z zh
-S-S-
-S-S-
胞浆
ITAM
αβ-TCR 的多样性与抗原特异性
氨基酸残基的变异百分率
TCR 的 多 样 性
重排机制
• 重排信号序列（rearrangement signal sequences ,RSS）
– 七聚体--间隔序列12或23）--九聚体
• 重组酶
– 有使DNA片段相互靠近的各种酶活性，并具有 淋巴细胞特异性,而且重组酶在T、B细胞发育早 期阶段（如前B细胞）才具有活性 。
抗体多样性产生的机制
淋巴细胞发育 (Lymphocyte development)
免疫细胞
免疫细胞是泛指所有参加或与免疫应答有关 的细胞及其前体细胞，主要包括造血干细 胞、淋巴细胞、单核吞噬细胞及其他抗原 提呈细胞、粒细胞、红细胞和肥大细胞等 等。
淋巴细胞(Lymphocyte)
参与免疫应答最重要的细胞，血中 20-30%白细胞为淋巴细胞，包括T细胞、 B细胞、NK细胞。
GV2 GV3 GV4
GJ1
GC1
GJ2
GC2
3'
TCR多样性的原因
T 细胞的发育
T 淋巴细胞在胸腺的发育过程
胸腺微环境(TSC;胸腺素;神经介质等)促进T 细胞发育成熟。
CD4、CD8双阴性胸腺细胞 皮
TCR表达
质
CD4、CD8双阳性胸腺细胞
皮
胸腺细胞阳性选择
髓
交
胸腺细胞阴性选择
界
髓
成熟单阳性T细胞
AV (n = 46)
DV/AV
DD
DJ
AJ
DV4 DV6 AV DV1 AV DV5 DV2 DD1 DD2 DD3 DJ1 DJ2 DJ3 DC DV3 DJ
5'
AC
3'
TCRB 7q35 5'
BV (n = 64)
BJ1
BD1
BJ2
BC1 BD2
BC2
3'
TCRG 7p14-p15 5'
GV1
• 组合引起的多样性：
– 众多区的组合以及轻重链的组合
• 连接引起的多样性:
– V、D、J的连结可以丢失或加入数个核苷酸，如N端插入
• 体细胞突变:
– 抗原刺激后的生发中心，是随机的点突变，突变后的有 些抗体亲和力会提高，称抗体亲和力（the affinity of antibody）成熟
• 3种机理共同作用，使机体中抗体的种类超过1014
阳性和阴性 选择失败的 细胞凋亡
CD8+单阳细胞
进入外周 进入外周
• B细胞
依赖于骨髓或法氏囊发育的淋巴细胞，负责 体液免疫功能，参与抗细胞外感染微生物、速发 型变态反应、溶细胞型变态反应、免疫复合物型 超敏反应。对细胞免疫有调控效应。B细胞最重 要的表面标志为B细胞受体（BCR)，即膜型Ig。
40
CDR3
30
CDR2
20 CDR1
10
0
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
TCR Vα 区氨基酸序列
• TCR基因及其重排
TCR Genes TCR α， β， γ， δ
TCRA，TCRB，TCRG，TCRD
• T细胞受体库
TCR 基 因 结 构
TCRA 和 TCRD 14q11-q12
膜表面的免疫球蛋白
免疫球蛋白的基因结构 及其表达
抗体基因的定位及多样性
• 抗体多样性 (diversity)是指不同抗体的V区 结构多种多样，能针对任何不同的抗原特异 结合。(参见教材p33) H基因位于14号染色体， 基因位于2号染色体，基因位于22号染色体。
• Ig基因：胚系V区基因由V片段、 D片段和J 片段组成。
（1）原B细胞（Βιβλιοθήκη ro B）原B细胞阶段首先发生Ig重链DHJH的重排， 编码无V片段基因产物的μ链。轻链仍处于胚 系（germ line)状态.，但出现替代轻链。
• Ig轻链基因结构：
轻链（或）基因由可变区基因VL、JL和稳定
区基因CL重排后组成
• Ig重链基因结构:
重链可变区基因是由VH、D和JH三个基因片段 经重排后构成的。重链稳定区基因（CH）位于 基因片段J的下游，由多个外显子组成.
重链功能性片段 ：VH65 轻链功能性片段： Vκ40
Vλ30
D27 JH6 CH9 J κ5 C κ 1 J λ4 C λ4
T 细胞发育
双阴细胞 CD4-8-/γδTCR
γδTCR
CD3
进入外周
CD4+单阳细胞
Pro-T Thy-1
Pro-Tα
双阴细胞 CD4-8-
双阳细胞 CD4+8+
Pre-TCR
信号通道 Pre-TCR
双阳细胞 CD4+8+
αβTCR
TCRβ链 基因重排
不发生β链 基因重排的 细胞凋亡
TCRα链 基因重排
B 细胞的发育
B细胞的发育过程
抗原非依赖阶段：在胚肝或骨髓
成熟B细胞 未成熟细胞
sIgM+sIgD+ sIgM+
前B细胞 Ig 基 因 重 排
胞浆μ+
原B细胞
抗原依赖阶段：外周淋巴器官
抗原
淋巴干细胞
成熟B细胞
活化B细胞
sIgM+sIgD+ sIgM+sIgD+
记忆B细胞
sIgG+sIgA+
浆细胞 胞浆Ig
• T 细胞识别抗原的MHC限制现象 （MHC restriction）
MHC：主要组织相容性复合体
– 受遗传控制的代表个体特异性的同种异型抗原系统
3）阴性选择 (negative selection)
在胸腺皮/髓质交界处, 能识别DC/Mφ 表面MHC分子+自身肽复合物的T细胞克隆发 生凋亡，不能识别者则继续发育，阴性选择 的结果使T细胞获得自身耐受性。
质
• T 细胞的发育
1）T细胞的早期发育阶段
CD4/CD8双阴性细胞发育为CD4/CD8双阳性细胞 。
2）阳性选择 (positive selection)
在胸腺皮质，能识别胸腺上皮细胞表面MHC 分子的T细胞克隆继续增殖，否则即发生凋亡 (apoptosis)，阳性选择的结果使T细胞获得自身 MHC限制性。
• T 细胞
依赖胸腺发育的淋巴细胞，负责细胞免 疫功能，参与抗肿瘤、抗细胞内感染微生 物、移植排斥、迟发型超敏反应；对部分 体液免疫发挥辅助功能。T细胞最重要的表 面标志是T细胞受体（TCR)。
TCR 基本结构
TCR Co-receptor --- CD4 和 CD8
ab TCR
ab TCR
CD 8