发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化 ppt课件
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发育生物学神经系统发育课件
概述
神经系统的发育和再生： 神经细胞的发生和增殖
细胞分化
细胞迁移
形成神经回路
神经活动 （正常）
修复和再生 （外伤&疾病）
第一节
神经管的发育
➢ 神经胚发育概述 ➢ 神经管的发育 ➢ 神经嵴的衍化 ➢ 小结
一．神经胚发育概述
神经系统的组织发生过程
中枢神经系统 神经系统
周围神经系统
神经嵴 神经胚
神经管 原肠胚外胚层
前脑泡
端脑 端脑泡腔 两个侧脑室
前N孔闭合
间脑前脑泡腔 第三脑室
脑 泡 中脑泡 中脑
Brain vesicle
后脑
菱脑泡 末脑 （后）
菱脑泡腔
背：四叠体 腹：大脑脚 中脑泡腔：中脑 导水管 脑桥、小脑
延髓
第四脑室
脑的发育（解剖学角度）
● 脑发育与脊髓比较
1. 脊髓的神经管壁形成典型的节段性，其结 构基本上一致；而脑部的分化速度则因部 位而不同，其结果在脑部出现了多个脑 泡—成体脑的各部结构；
2. 神经嵴细胞的多能性
表现： ➢周围神经系统的神经节和神经胶质细胞 ➢肾上腺髓质的嗜铬细胞 ➢黑色素细胞 ➢滤泡旁细胞 ➢颈动脉体ⅰ型细胞 ➢间充质细胞→头颈部的部分骨、软骨、肌肉及结缔组织
小结
神经胚形成：
(A) 神经板期 (B) 神经褶期 (C) 神经管期
神经管的形成：受分子调控的过程
神经管与神经嵴：一个过程的两个结果
神经胚的发育-神经板期
神经胚的发育-神经褶期Fra bibliotek神经胚的发育-神经管期
二．神经管的发育
（一）神经管的形成 （二）神经管细胞的增殖 （三）神经管细胞的迁移 （四）神经管的闭合 （五）神经管的分化
神经系统的发育和再生： 神经细胞的发生和增殖
细胞分化
细胞迁移
形成神经回路
神经活动 （正常）
修复和再生 （外伤&疾病）
第一节
神经管的发育
➢ 神经胚发育概述 ➢ 神经管的发育 ➢ 神经嵴的衍化 ➢ 小结
一．神经胚发育概述
神经系统的组织发生过程
中枢神经系统 神经系统
周围神经系统
神经嵴 神经胚
神经管 原肠胚外胚层
前脑泡
端脑 端脑泡腔 两个侧脑室
前N孔闭合
间脑前脑泡腔 第三脑室
脑 泡 中脑泡 中脑
Brain vesicle
后脑
菱脑泡 末脑 （后）
菱脑泡腔
背：四叠体 腹：大脑脚 中脑泡腔：中脑 导水管 脑桥、小脑
延髓
第四脑室
脑的发育（解剖学角度）
● 脑发育与脊髓比较
1. 脊髓的神经管壁形成典型的节段性，其结 构基本上一致；而脑部的分化速度则因部 位而不同，其结果在脑部出现了多个脑 泡—成体脑的各部结构；
2. 神经嵴细胞的多能性
表现： ➢周围神经系统的神经节和神经胶质细胞 ➢肾上腺髓质的嗜铬细胞 ➢黑色素细胞 ➢滤泡旁细胞 ➢颈动脉体ⅰ型细胞 ➢间充质细胞→头颈部的部分骨、软骨、肌肉及结缔组织
小结
神经胚形成：
(A) 神经板期 (B) 神经褶期 (C) 神经管期
神经管的形成：受分子调控的过程
神经管与神经嵴：一个过程的两个结果
神经胚的发育-神经板期
神经胚的发育-神经褶期Fra bibliotek神经胚的发育-神经管期
二．神经管的发育
（一）神经管的形成 （二）神经管细胞的增殖 （三）神经管细胞的迁移 （四）神经管的闭合 （五）神经管的分化
第9讲 神经胚和三
细胞形状的改变有微管与微丝的参与。 秋水仙素——抑制细胞伸长 细胞松弛素B——阻止细胞顶部收缩，抑制楔形细胞形成。
4. 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，神经管 随即闭合。 神经管的形成并非在整个外胚层同时发生，如24 小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行原肠作用时， 头部神经管已明显形成。 神经管前后两端的开口分别称为前端神经孔和后 端神经孔。 某些动物神经褶连接处的细胞形成神经嵴细胞， 但哺乳类神经褶举起时头部神经嵴细胞就开始迁 移。
初级：绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方
式。如：鸟类前端、蝌蚪大部分神经管、 次级：鱼类、鸟后端（后肢以后）、蝌蚪尾、小鼠第35 体节以后。
神经褶 →神经嵴 →周围神经系统、肾 上腺髓质等 头端—前神经孔 →脑 神经外胚层 → 神经板→神经沟 →神经管 后端—后神经孔→脊髓 神经板 神经褶 脊索
第9讲 神经胚和三胚 层分化
概述
经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三个胚 层，它们是动物体所有器官形成的细胞基础（器 官原基）。
鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相 同的器官发生模式：
外胚层：形成神经系统和皮肤；
内胚层：形成呼吸系统和消化管； 中胚层：形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以
中间铰合点：神经板中线处细胞被锚定在下面的脊索上，被称为 中间铰合点（median hinge point，MHP），它们由亨氏节前端中 线细胞衍生而来 。中间铰合点细胞受脊索诱导变矮，形成锲状， 而两侧细胞形状保持不变。 背侧铰合点：神经板与外胚层细胞连接处形成两个沟形铰合区， 称作背侧铰合点（dorsolateral hinge point, DLHP)，它们被锚定 在神经嵴的表面外胚层上。背侧铰合点细胞变高，形成锲状。
三胚层分化
神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，神经管随即闭合。某些动物 神经褶连接处的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶举起时头部神 经嵴细胞就开始迁移。
人类的神经形成。A，22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相通；B，前端神经孔 已经闭合，后端神经孔仍然开口。
C，神经管闭合区域；D，无脑畸形；E，脊髓裂
三胚层及器官发生
主讲：张坤
小组成员：张坤 薛樱子 姚冠颖
脊椎动物三胚层形成的部分器官
第一节 外胚层与中枢神经系统
一、中枢神经系统的发育 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠
胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube） 的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育 阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。 由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级 神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层 引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离 皮肤外胚层，形成中空的神经管； 另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞 索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。
(二)表皮及其衍生物的发育 1 表皮细胞的起源 胎皮和基底层 基底层-棘层-颗粒层 -过渡型细胞-角质层
皮肤的发育与两种生长因子密切相关
。一种是TGF-α（transforming growth factorα），它是在基底细胞中合成的，合成后又刺激 基底细胞自身的分裂，因此它是一种自分泌发生 因子。另一种生长因子为KGF（keratinocyte growth factor），也称为成纤维细胞生长因子7， FGF7），由真皮下的成纤维细胞合成，具有调控 基底细胞分裂的作用。如将KGF基因与角蛋白启 动子连接后转入小鼠中，KGF可变为自分泌生长 因子，其结果是该转基因鼠的皮肤比正常的要厚， 宽松下垂，基底细胞多，无毛囊（Guo et al., 1993）。
神经胚和三胚层分化课件
脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸）
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
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3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
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3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
Ch05神经胚与三胚层的早期分化
表皮外胚层 向中线的推 移给神经管 的弯曲提供 了外部力量。
在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上，神经板细胞改变自己的形状， 并发生顶端收缩。
（4） 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起， 神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处 的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶 举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。
哺乳动物的三个胚 层特化形成身体各 特化谱系（lineage） 的示意图。
黑色框：一级分层
深灰色框：二级分层
浅灰色阴影区：中胚 层分化；
左侧白色区：内胚层 分化；
右侧白色区：外胚层 分化。
外胚层：神经系统、表皮及附属物、口腔鼻腔肛门上皮、晶状体、 角膜、视网膜、内耳、肾上腺髓质、垂体前叶、牙釉质、颅软骨
神经管（neural tube）。神经管的前端发育为脑， 后端发育为脊髓（spinal cord）。
神经嵴位于神经板和表皮外胚层交界处， 通过迁移，这些细胞能够发育为周围神经 系统的神经元和神经胶质细胞、表皮色素 细胞，肾上腺髓质，面部的软骨和硬骨， 以及部分结缔组织等。
表皮外胚层发育为表皮及皮肤衍生物，与 来自间充质的真皮一起形成皮肤。
初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。
次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入 胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化 （cavitate）形成中空的神经管。
胚胎在多大程度上应用上述神经管构建方 式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经胚 形成属完全次级型；鸟类前端部分神经管 构建属初级型，而后端部分（后肢以后） 神经管构建属次级型。
2.1 初级神经胚形成
神经板 神经褶
神经沟
神经嵴
三胚层分化与分化机理培训课件
25
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（二）、表皮外胚层分化 皮肤和表皮结构起源
26
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1、表皮细胞的起源
神 胚皮：底层细胞分化成表皮后，
经 胚皮脱落 胚
颗粒层细胞含
预
基层
定 基层 （生发层）
Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需 的。孕妇服用叶酸和适量胆固醇可降低胎儿神经管缺陷风 险。
17
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无脑儿
脊柱裂
脊髓脊膜膨出
18
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23
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Migrating neural crest cells
24
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神经嵴部分衍生物
• 周围神经系統：神经元，包括感觉神经节、交感和 副交感神经节和神经丛；神经胶质；施万细胞
19
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BMP4
发育生物学研究表明， sonic hedgehog、
pax3 等基因对于神经管闭合起着重要
BMP7
作用。
外胚层
表达
诱导
BMP4 BMP7
背侧
pmasxx31表达
msx1
表达
抑制
神经底板细胞 sonic hedgehog
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（二）、表皮外胚层分化 皮肤和表皮结构起源
26
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1、表皮细胞的起源
神 胚皮：底层细胞分化成表皮后，
经 胚皮脱落 胚
颗粒层细胞含
预
基层
定 基层 （生发层）
Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需 的。孕妇服用叶酸和适量胆固醇可降低胎儿神经管缺陷风 险。
17
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无脑儿
脊柱裂
脊髓脊膜膨出
18
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Migrating neural crest cells
24
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神经嵴部分衍生物
• 周围神经系統：神经元，包括感觉神经节、交感和 副交感神经节和神经丛；神经胶质；施万细胞
19
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BMP4
发育生物学研究表明， sonic hedgehog、
pax3 等基因对于神经管闭合起着重要
BMP7
作用。
外胚层
表达
诱导
BMP4 BMP7
背侧
pmasxx31表达
msx1
表达
抑制
神经底板细胞 sonic hedgehog
神经胚与三胚层的早期分化
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
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经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内 三个胚层，它们是动物体所有器官形成的 细胞基础（器官原基）。
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表皮外胚层 向中线的推 移给神经管 的弯曲提供 了外部力量。
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1、外胚层分化与神经管的形成
外胚层的分化 神经管 神经嵴
2、中胚层分化与体节形成
中胚层的早期分化 体节的分化和诱导机制
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第一节 外胚层分化与神经管的形成
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1. 外胚层分化
脊椎动物外胚层将形成三个主要部分： 表皮外胚 层、神经嵴和神经管。 人胚发育到第三周末，背部的部分外胚层细胞受中 胚层特别是脊索中胚层的诱导，特化形成神经外胚 层，这部分形态上呈柱状的胚胎结构称为神经板（ neural plate）。
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（2） 神经板的整形
神经板沿前后轴通过集中延伸而伸长，导 致神经板变窄，随后弯曲形成神经管。
多层细胞嵌插形成几层； 神经板细胞增殖沿前后轴（头尾）方向进 行。
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（3） 神经板弯曲形成神经沟
神经板两侧首先弯曲上翘形成神经褶。
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成。
神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形 成（primary neurulation）和次级神经胚形 成（secondary neurulation）。
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经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内 三个胚层，它们是动物体所有器官形成的 细胞基础（器官原基）。
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表皮外胚层 向中线的推 移给神经管 的弯曲提供 了外部力量。
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1、外胚层分化与神经管的形成
外胚层的分化 神经管 神经嵴
2、中胚层分化与体节形成
中胚层的早期分化 体节的分化和诱导机制
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第一节 外胚层分化与神经管的形成
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1. 外胚层分化
脊椎动物外胚层将形成三个主要部分： 表皮外胚 层、神经嵴和神经管。 人胚发育到第三周末，背部的部分外胚层细胞受中 胚层特别是脊索中胚层的诱导，特化形成神经外胚 层，这部分形态上呈柱状的胚胎结构称为神经板（ neural plate）。
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（2） 神经板的整形
神经板沿前后轴通过集中延伸而伸长，导 致神经板变窄，随后弯曲形成神经管。
多层细胞嵌插形成几层； 神经板细胞增殖沿前后轴（头尾）方向进 行。
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（3） 神经板弯曲形成神经沟
神经板两侧首先弯曲上翘形成神经褶。
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成。
神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形 成（primary neurulation）和次级神经胚形 成（secondary neurulation）。
05-神经胚与三胚层的早期分化
三、中段中胚层
管，即肾和生殖管道前体。
四、侧板中胚层
中段中胚层每边的外侧为侧板中胚层(lateral plate mesoderm)。侧板中胚层在水平方向上分 成背部位于外胚层下方的背部体节中胚层 (somatic mesoderm)和腹部位于内胚层上方的 脏壁中胚层(splanchnic mesoderin)。体节中胚 层和脏壁中胚层之间是体腔，从未来颈区延伸 到身体后部。
二、神经管的形成
神经管的形成方式有两种：初级神经胚形成 (primary neurulation)和次级神经胚形成 (secondary neurulation)。初级神经胚形成是指由 神经板周围的细胞(主要是脊索中胚层细胞)诱导 覆盖于其上的神经板细胞增殖、内陷并与表皮细 胞脱离形成中空的神经管。次级神经胚形成是指 外胚层细胞下陷先形成一实心的细胞索，接着细 胞索发生空洞化(cavitation)形成神经管。
躯干区神经嵴细胞的迁移途径
Neural Crest Cell Migration in the Trunk of the Chick Embryo
(3)迷走区和骶区神经嵴
这些神经嵴细胞形成肠的副交感神经节。在鸡胚中，颈 部神经嵴细胞位于l～7体节的对面，而荐骨神经嵴细胞位 于第28体节的后面。
2．次级神经胚形成 次级神经胚形成包括由预定外胚层和内胚层
细胞形成间质细胞，随即这些细胞在表皮外胚层 下面聚集形成髓索(medullary cord)。间质-上皮转 换完成之后，髓索的中央部分发生空洞化 (cavitation)，形成几个中空的内腔(lumen)。这些 内腔联合形成一个位于中央的腔。
当生骨节细胞和体壁及四肢肌细胞前体从体节中 迁移出来，最靠近神经管的体节细胞向腹面迁 移，保留下来的体节上皮形成双层实心上皮，称 为生皮肌节(dermamyotome)。生皮肌节的背层 称为生皮节(dermatome)，产生背部皮肤的间充 质结缔组织，即真皮(身体其他区域真皮由另外 的间充质细胞形成，并非来自体节)，而其内层 细胞称为生肌节(myotome)，产生横跨脊椎使背 部能够弯曲的脊椎肌肉
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胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建 方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经 胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经 管构建属初级型，而后端部分（后肢以后） 神经管构建属次级型。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
一、 初级神经胚形成
胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之 间的相互作用是发育中最重要的相互作用 之一，它启动器官形成（organogenesis）， 即特异性组织和器官的产生。
但最近证据表明，躯干神经底板具有独立 起源，是由亨氏节一部分细胞“插入”神 经板中央形成。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
6体节鸡胚横切，示亨氏节形成脊索和神经底板
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
鸡和鹌鹑亨氏节移植实验（Catala et al., 1996）
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
神经板和表皮细胞都能发生固有运动 （intrinsic movements）。神经板和表皮细胞 协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
神经板的形成
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
2. 神经底板形成
以前认为只有神经板中线处细胞才能形成 神经底板，而外缘部分和神经褶则构成神 经管最靠近背面的部分。头部神经底板形 成方式可能是这样的。
脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神 经管，后者将来分化成脑和脊髓。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
初级神经胚形成过程中，最初的外胚层形 成三种类型的细胞：位于内部的神经管细 胞，将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮 肤表皮细胞和神经嵴细胞，
神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出 来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮 肤的色素细胞和其他类型的细胞。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
本章要点：
1. 神经胚形成： 中枢神经系统的形成 和神经嵴
2. 中胚层的分化：脊索和体节的分化、 侧板中胚层的分化和血细胞的发育 3. 内胚层的分化
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
1. 神经胚形成 中枢神经系统的形成
胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用 称为神经胚形成（neurulation），正在进行 神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立 但在时空上又相互重叠的5个时期：
1、神经板（neural plate）形成 2、神经底板（neural floor plate）形成 3、神经板的整形（shaping） 4、神经板弯曲成神经沟（neural groove） 5、神经沟闭合形成神经管（neural tube）
第八章 神经胚和三胚层分化
经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三 个胚层，它们是动物体所有器官形成的细胞 基础（器官原基）。
鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具 有相同的器官发生（organogenesis）模式：外 胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸 系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细 胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
两栖类和羊膜动 物神经管的闭合 与神经嵴细胞的 迁出。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
鸡胚神经管 的闭合
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
神经管最终形成一个与表面外胚层分离的 闭合的圆柱体。神经管和表面外胚层的分 离被认为是受不同的细胞粘连分子表达调 节的。神经管细胞最初都表达E-细胞选择蛋 白（E-cadherin）选择蛋白，代之以合成N选择蛋白（N-cadherin）和N-CAM。结果两 种组织不再粘附在一起。
4. 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起， 神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处 的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶 举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。
神经管的形成并非在整个外胚层同时发生， 如24小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行原 肠作用时，头部神经管已明显形成。神经 管前后两端的开口分别称为前端神经孔和 后端神经孔。
神经板的弯曲通过神经板细胞内在力量的 作用而实现，同时外胚层细胞为神经管的 弯曲提供另一种动力。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
神经褶的形成和举起
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上，神经 板细胞改变自己发的育生形物学第状八章，神经并胚和发三胚层生分化顶端收缩。
神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形 成（primary neurulation）和次级神经胚形成 （secondary neurulation）。
发育经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚 形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实 心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成中 空的神经管。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
两栖类和羊膜动 物神经管形成示 意图。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
两栖类和羊膜动 物神经管形成示 意图（续）
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
1. 神经板形成
位于背中线处预定形成神经组织的外胚层细 胞变长，而预定形成表皮的细胞则变得更加 扁平，使预定神经区上升到周围外胚层的上 面，由此形成神经板（neural plate）。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
哺乳动物的三 个胚层特化形 成身体各特化 谱系（lineage） 的示意图。虽 然生殖细胞位 于预定的内胚 层或中胚层， 在此作为一种 特殊的细胞类 型与身体的三 个胚层分开。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
Baer定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育 进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。
躯干部神经底 板有两个来源： 外胚层和亨氏 节
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
3. 神经板的整形和弯曲
神经板的整形与神经板细胞内在力量直接 有关。神经板最主要的整形作用是通过位 于脊索上面的神经板中线细胞实现的，这 些细胞被称为中间铰合点（median hinge point，MHP），它们由亨氏节前端中线细 胞衍生而来。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
一、 初级神经胚形成
胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之 间的相互作用是发育中最重要的相互作用 之一，它启动器官形成（organogenesis）， 即特异性组织和器官的产生。
但最近证据表明，躯干神经底板具有独立 起源，是由亨氏节一部分细胞“插入”神 经板中央形成。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
6体节鸡胚横切，示亨氏节形成脊索和神经底板
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
鸡和鹌鹑亨氏节移植实验（Catala et al., 1996）
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
神经板和表皮细胞都能发生固有运动 （intrinsic movements）。神经板和表皮细胞 协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
神经板的形成
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
2. 神经底板形成
以前认为只有神经板中线处细胞才能形成 神经底板，而外缘部分和神经褶则构成神 经管最靠近背面的部分。头部神经底板形 成方式可能是这样的。
脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神 经管，后者将来分化成脑和脊髓。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
初级神经胚形成过程中，最初的外胚层形 成三种类型的细胞：位于内部的神经管细 胞，将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮 肤表皮细胞和神经嵴细胞，
神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出 来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮 肤的色素细胞和其他类型的细胞。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
本章要点：
1. 神经胚形成： 中枢神经系统的形成 和神经嵴
2. 中胚层的分化：脊索和体节的分化、 侧板中胚层的分化和血细胞的发育 3. 内胚层的分化
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
1. 神经胚形成 中枢神经系统的形成
胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用 称为神经胚形成（neurulation），正在进行 神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立 但在时空上又相互重叠的5个时期：
1、神经板（neural plate）形成 2、神经底板（neural floor plate）形成 3、神经板的整形（shaping） 4、神经板弯曲成神经沟（neural groove） 5、神经沟闭合形成神经管（neural tube）
第八章 神经胚和三胚层分化
经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三 个胚层，它们是动物体所有器官形成的细胞 基础（器官原基）。
鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具 有相同的器官发生（organogenesis）模式：外 胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸 系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细 胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
两栖类和羊膜动 物神经管的闭合 与神经嵴细胞的 迁出。
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鸡胚神经管 的闭合
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
神经管最终形成一个与表面外胚层分离的 闭合的圆柱体。神经管和表面外胚层的分 离被认为是受不同的细胞粘连分子表达调 节的。神经管细胞最初都表达E-细胞选择蛋 白（E-cadherin）选择蛋白，代之以合成N选择蛋白（N-cadherin）和N-CAM。结果两 种组织不再粘附在一起。
4. 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起， 神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处 的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶 举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。
神经管的形成并非在整个外胚层同时发生， 如24小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行原 肠作用时，头部神经管已明显形成。神经 管前后两端的开口分别称为前端神经孔和 后端神经孔。
神经板的弯曲通过神经板细胞内在力量的 作用而实现，同时外胚层细胞为神经管的 弯曲提供另一种动力。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
神经褶的形成和举起
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上，神经 板细胞改变自己发的育生形物学第状八章，神经并胚和发三胚层生分化顶端收缩。
神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形 成（primary neurulation）和次级神经胚形成 （secondary neurulation）。
发育经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚 形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实 心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成中 空的神经管。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
两栖类和羊膜动 物神经管形成示 意图。
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两栖类和羊膜动 物神经管形成示 意图（续）
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
1. 神经板形成
位于背中线处预定形成神经组织的外胚层细 胞变长，而预定形成表皮的细胞则变得更加 扁平，使预定神经区上升到周围外胚层的上 面，由此形成神经板（neural plate）。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
哺乳动物的三 个胚层特化形 成身体各特化 谱系（lineage） 的示意图。虽 然生殖细胞位 于预定的内胚 层或中胚层， 在此作为一种 特殊的细胞类 型与身体的三 个胚层分开。
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
Baer定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育 进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。
躯干部神经底 板有两个来源： 外胚层和亨氏 节
发育生物学第八章 神经胚和三胚层分化
3. 神经板的整形和弯曲
神经板的整形与神经板细胞内在力量直接 有关。神经板最主要的整形作用是通过位 于脊索上面的神经板中线细胞实现的，这 些细胞被称为中间铰合点（median hinge point，MHP），它们由亨氏节前端中线细 胞衍生而来。