裂壶藻简介PPT
基因的新颖性
Length = 7134 base pairs G+C content = 58.69% A+T content = 41.31%
核苷酸序列Blast比对分析无同源序列
氨基酸序列BLAST比对
Blast氨基酸比对分析最高的： Identities = 1042/2424 (42%), Positives = 1467/2424
裂壶藻：是一种可异氧发酵培养的海洋微藻， 其油脂含量可占细胞干重的40%以上，其中DHA 含量占50%以上。是一种理想的产业化生产DHA 的优良藻种。
裂壶藻研究存在的问题： 1.分类地位 2.油脂合成的途径 3.繁殖方式
分类地位
原生动物 真菌 Stramenopiles (a major line of eukaryotes)体内DHA合成途径-PKS合成途径
繁殖方式
破囊壶菌科是一类类似于微藻但缺乏叶绿体故 而不行光合作用的专性海生真核微生物，共分 7属：Althornia、Aplanochytrium、 Japonochytrium、Labyrinthuloides、 Schizochytrium、Thraustochytrium和Ulkenia J。
其他功能基因的克隆
脂肪酸生物合成过程中的功能基因： 丙二酰辅酶A酰基载体蛋白转酰基酶基因 脂肪酸代谢途径中的关键功能基因： 酰基辅酶A合成酶 长链酰基辅酶A降解酶基因
(60%)
Sequences (1:2) Aligned. Score: 43 Sequences (1:3) Aligned. Score: 37 Sequences (1:4) Aligned. Score: 38 Sequences (1:5) Aligned. Score: 40 Sequences (1:6) Aligned. Score: 39 Sequences (1:7) Aligned. Score: 39 Sequences (1:8) Aligned. Score: 39 Sequences (1:9) Aligned. Score: 39
Thraustochytrium: releases zoospores from zoosporangium
Schizochytrium：successive binary cell division？
在我们的中发现，裂壶藻应存在两种繁 殖方式，以二分裂为主，伴有游动孢子 的产生。
重要的经济价值
裂壶藻
分离获得了一株高产多不饱和脂肪酸的海洋微藻，经形态学及18S rDNA序 列分析，其属于破囊壶菌科(Thraustochytriidae)，裂壶藻属 (Schizochytrium)。 在分类学上与硅藻，褐藻等同属于Stramenopiles目。
Schizochytrium sp.TIO01 S.TIO01
裂壶藻在畜牧业生产中的应用
收稿日期：2019-05-20作者简介：冯春燕（1987-），女，内蒙古鄂伦春自治旗人，硕士，主要从事反刍动物营养研究。
DHA 是二十二碳六烯酸n-3系多不饱和脂肪酸，其分子式为C 22H 30O 2。
DHA 含有6个不饱和键，对人类生长和发育有着重要的作用和影响。
1978年，Dyerberg 等进行流行病学调查，发现爱斯基摩人食用大量的海洋脂质，但其冠心病、心肌梗死和血液栓塞等病的发生率非常低[1]。
随后，DHA 的研究迅速发展，大量研究支持这一观点。
Lopez 发现喝富含DHA 的牛奶可以降低血液中的胆固醇、LDL 和甘油三酯，减少血管平滑肌细胞的增殖，减少动脉粥样硬化和血栓形成[2]。
多项研究结果表明，DHA 可以有效抑制血栓的形成，降低心血管疾病的发生率[3]。
另一个值得关注的原因是DHA 已被发现与生命密切相关，在视网膜和大脑的结构膜中发挥重要作用。
深海鱼油和藻类是DHA 摄入的主要来源。
鱼油中DHA 胆固醇含量高，有鱼腥味，其DHA 的组成和含量，会因鱼的品种、季节、地理等因素发生变化，因此以鱼油为原料的DHA 质量不稳定。
此外，海鱼还含有大量的有机污染物。
鱼油中还含有大量其他饱和脂肪酸和低不饱和脂肪酸，使得DHA 的纯化困难，加工工艺复杂，从而增加了DHA 的生产成本[4]。
通过微藻生产DHA ，可以解决鱼油资源短缺和质量不稳定的问题。
微藻细胞脂肪酸组成简单，易于分离纯化，纯化后的DHA 无鱼腥味，易于添加和食用。
微藻具有利用率高、工业化生产裂壶藻在畜牧业生产中的应用冯春燕（上海美农生物科技股份有限公司，上海201807）摘要：裂壶藻是一种高DHA 含量的海洋真菌藻类。
裂壶藻可为动物提供DHA ，发挥DHA 在动物机体内的生理功能，促进动物的生长、发育和免疫力的改善，还可促进动物机体内DHA 的累计，生产高DHA 含量的肉蛋奶产品。
文章介绍裂壶藻及其营养价值，论述裂壶藻在水产、家禽和反刍动物生产中的应用研究，对裂壶藻在应用中存在的问题和前景进行论述。
最详尽最清楚的藻类图谱（强烈建议收藏）
最详尽最清楚的藻类图谱（强烈建议收藏）qdgenyuanshuichan 众所周知，在水产养殖过程中，养鱼就是养水。
养水就是培养良好的藻类，对养殖动物起到供氧或者作为生物饵料的作用。
在这里我们将水产养殖过程中的常见藻类做了一个统计，并且将其在显微镜下的特点整理出来，方便大家对藻类的学习（部分图片来自网络）。
蓝藻门蓝藻门的藻类多数属于害藻。
蓝藻是一种浮游生物，有单细胞的，也有多细胞的。
容易在富营养化的水中大量爆发。
池塘中出现蓝藻时就应该提高警觉，可以通过在早期换掉上层水除去蓝藻。
如果使用了杀死蓝藻的药物，切记使用解毒药！蓝藻死后是有毒的，产生的毒素将会对养殖动物构成威胁。
蓝藻门由蓝藻纲组成，这里为大家介绍的常见藻类包括色球藻目的蓝纤维藻（指杆藻）、色球藻（蓝球藻）、平裂藻和微囊藻；颤藻目的颤藻、螺旋藻、席藻（胶鞘藻）和鞘丝藻；念球藻目的拟鱼腥藻、鱼腥藻和念珠藻。
色球藻目1、蓝纤维藻（指杆藻）群体胶被无色透明；淡蓝绿色至亮蓝绿色。
2、色球藻（蓝球藻）群体胶被厚，且单独都有衣鞘，背靠背的两个小球。
与平裂藻相比，排列较为散乱。
3、平裂藻每两个细胞两两成对，2对为一组，4组成一小群；个体胶被不明显。
4、微囊藻具伪空泡颤藻目1、颤藻没有胶质鞘或有极薄胶质鞘；以段殖体进行繁殖。
2、螺旋藻呈螺旋弹簧状3、席藻（胶鞘藻）群体分布。
与颤藻对比，有胶质衣鞘。
4、鞘丝藻有一段空的胶鞘念珠藻目1、拟鱼腥藻异形胞两端各一个2、鱼腥藻异形胞间生单个穿插3、念珠藻异形胞间生，长成串。
硅藻门硅藻门中的常见藻类比较多，而且多为益藻。
包括中心硅藻纲（中心纲）和羽纹硅藻纲（羽纹纲）。
一、中心硅藻纲（中心纲）圆筛藻目1、直链藻两细胞间有假环沟，两边具棘2、圆筛藻孔纹3、小环藻常见于淡水分外围和中央区4、漂流藻圆盘形，壳环面四周有薄而透明的翼状突，翼上有许多射出肋。
5、海链藻以一条胶质线相连成串，有的壳缘有刺。
6、骨条藻胞间以细刺连接7、冠盖藻胞间管状短链相连，胞壁有明显的六角形孔纹。
藻类植物简介
藻类植物简介（一）藻类的基本特征关于藻类的概念古今不同。
我国古书上说：“薻，水草也，或作藻”。
可见在我国古代所说的藻类是对水生植物的总称。
在我国现代的植物学中，仍然将一些水生高等植物的名称中贯以“藻”字（如金鱼藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等），也可能来源于此。
与此相反，人们往往将一些水中或潮湿的地面和墙壁上个体较小，粘滑的绿色植物统称为青苔，实际上这也不是现在所说的苔类，而主要是藻类。
根据现代对藻类植物的认识，藻类并不是一个自然分类群，但它们却具有以下的共同特征：1．植物体一般没有真正根、茎、叶的分化藻类植物的形态、构造很不一致，大小相差也很悬殊。
例如众所周知的小球藻（Chlorella），呈圆球形，是由单细胞构成的，直径仅数微米；生长在海洋里的巨藻（Macrocystis），结构很复杂，体长可达200米以上。
尽管藻类植物个体的结构繁简不一，大小悬殊，但多无真正根、茎、叶的分化。
有些大型藻类，如海产的海带（Laminariajaponica）、淡水的轮藻（Chara），在外形上，虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分，但体内并没有维管系统，所以都不是真正的根、茎、叶，因此，藻类的植物体多称为叶状体或原植体。
2．能进行光能无机营养一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外，有些类群还具有共特殊的色素而且也多不呈绿色，所以它们的质体特称为色素体或载色体。
藻类的营养方式也是多种多样的。
例如有些低等的单细胞藻类，在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养。
但从绝大多数的藻类来说，它和高等植物一样，都能在光照条件下，利用二氧化碳和水合成有机物质，以进行无机光能营养。
3．生殖器官多由单细胞构成高等植物产生孢子的孢子囊或产生配子的精子器和藏卵器一般都是由多细胞构成的。
例如苔藓植物和蕨类植物在产生卵细胞的颈卵器和产生精子的精子器的外面都有一层不育细胞构成的壁。
但在藻类植物中，除极少数种类外，它们的生殖器官都是由单细胞构成的。
《各门藻类》PPT课件培训资料
在海洋沿岸带可形成束毛藻等蓝藻赤潮。
第二节 硅藻门
硅藻细胞壁富含硅质，且硅质壁上具有排 列规则的花纹。
蓝藻可用作鱼类饵料和人类食用 蓝藻类有些种类具有固氮能力，特别是具有异形胞的
种类。有的蓝藻可作为水质的指示生物，如褐色管孢 藻Chamaesiphon fuscus 是清水的指示生物，泥生 颤藻Oscillatoria limosa则是水体污染的指示生物。
蓝藻水华和赤潮：形成水华的蓝藻主要有：色球 藻、微囊藻、颤藻、鱼腥藻、螺旋藻、拟项圈藻、 腔球藻、尖头藻、裂面藻、胶鞘藻、节球藻、束 毛藻等十多个属。
细胞壁：两层，外—胶质衣鞘sheath，内—纤维素 相邻细胞的衣鞘可相溶和，衣鞘中有时具棕、红、灰
等非光合作用色素。细胞壁上含有粘质缩氨肽，这是 蓝藻区别于其他藻类的特征之一。 原生质体：→ 体制：多群体或丝状体，少单细胞，单细胞形状有球 形、卵形、椭圆形、圆柱形、楔形、茄形、纤维形等， 群体外被胶质鞘
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第一节 蓝藻门
最原始，古老的种类 无细胞核， 具有拟核（无核膜与核仁，仅
有核物质的核区） 无色素体，色素为藻胆素 营养和生殖细胞都不具鞭毛 细胞壁上具有粘质缩氨肽（与细菌相同，
因而称为蓝细菌Cyanobacteria ） 繁殖方式简单,无有性生殖
1、形态构造
骨条藻属Skeletonema
细胞透镜形、圆柱形、直径6-7µm，壳面圆而鼓 起, 细胞间靠细刺组成长链，刺的数目差异较大，有 8－30条，细胞间隙长短不一，但比细胞本身长。壳
《植物学》第一章藻类植物PPT课件
第三节 绿藻门
藻类植物中种类最多的一门， 约有350属，近8600种； 在植物界的系统演化中具有重要地位，和人类 的关系也较密切。 一、绿藻门的一般特征 （一）形态：多种多样 1.单细胞、群体、丝状体、叶状体和管状体等； 2.鞭毛：有或无，多为2，4条顶生等长的尾鞭型
鞭毛。 单细胞、群体营养细胞；孢子或配子。
褐藻门其它常见种类: 1.裙带菜（Undaria pinnatifida） 2.鹅掌菜 3.马尾藻
本节重点：海带的形态结构及生活史。
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第六节 硅藻门
1.细胞结构：由2个套合的硅质半片组成。
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2.繁殖： （1）营养繁殖：细胞分裂，主要方式； （2）有性生殖：形成复大孢子。
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藻类植物小结
由单细胞 群体、多细胞；能游动 不 游动:
1.单细胞具鞭毛 群体、多细胞体、具鞭毛； 如：衣藻、团藻。
2.单细胞具鞭毛，能自由游动 单细胞或非 丝状群体，失去鞭毛，不能自由游动。
3.单细胞具鞭毛，能自由游动 丝状体、叶 状体、异丝状体，无鞭毛，不能自由游动。
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写在最后
经常不断地学习,你就什么都知道。你知道得越多,你就越有力量 Study Constantly, And You Will Know Everything. The More
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眼点
细胞核 蛋白核
2.团藻属（Volvox）
（1）形态：数百个以上的衣藻型细胞构成的 多细胞的植物体。
（2）特点：有营养细胞与生殖细胞分化。
3.石莼属（Ulva）
（1）形态：叶状体。 （2）繁殖：具同形世代交替。
4.水绵属（Spirogyra）
（1）形态：丝状体。 （2）繁殖：接合生殖
硅藻概述
一、中心硅藻纲(中心纲)的特点
• • • • • 单细胞，或内壳面相连接成链状群体。 花纹辐射对称排列。 细胞圆盘形、圆柱形或三角 形、多角形等。 细胞外面常有突起和刺毛，有助于浮游生活。 多数种类营浮游生活，少数种类 营附着生活， 可分泌粘胶附着在海藻、底栖动物或其他物体 上，被浪打之后，常带入浮游生物 群中。 • 大多数海水，淡水种类少
• 单细胞，或以壳面相连成链状或靠胶质 丝连成链状，或埋 于胶质内。 细胞常为圆形、鼓形或圆柱形、透镜形 等。横断面圆形。 壳缘平滑，有的种类壳缘具 小刺。
•
•
1．直链藻科Melosiraceae
• 大部分种类分布于海水中，淡水种类不多，却是湖泊、 池塘最常见的浮捞 硅藻之一。本科有4属，直链藻属 最为常见。 • 直链藻属Melosira：细胞圆球形或圆柱形，内壳面连接 成链状或念珠状群体。壳面圆形 细胞一般很厚，有细 点纹或孔纹。有的种类相连带上有一线形的环状缢缩， 称环沟，两细胞之间的沟状缢缩称假环沟。有的种类 壳面具棘或刺。 • 常见种有：具槽直链藻M．Sulcata，为我国沿岸水域 常见种，分布很广；颗粒直链藻M. granulata 为湖泊 池塘的普生种，可形成优势种群；变异直链藻在海、 淡水中均有分朽。
1．脆杆藻科
壳面有假壳缝或无。壳面扁卵形全披针形。 常形成群体。淡水、 海水均有分布。
（1)星杆藻属：细胞呈棒状，两端异形，通常—端扩大。细胞以— 端连成尽星状
脆杆藻科
脆杆藻科
脆杆藻科
脆杆藻科
ห้องสมุดไป่ตู้ 2．平板藻科：细胞内有隔片是本科的主要特征。隔片2一５片 细胞常以 胶质相连成带状或曲折的链。
平板藻科
2 窗纹藻科
3 双菱藻科
三角褐指藻
裂壶藻营养价值及其在动物生产中的应用进展
河南农业科学,2021,50(3):1-10Journal of Henan Agricultural Sciencesdoi :10.15933/ki.1004-3268.2021.03.001收稿日期:2020-09-06基金项目:山东省高等学校青创人才引育计划项目(S190007170001);首批山东省职业教育名师工作室项目(鲁教师函 20181号);国家教学资源库项目(教职成司函 2019 26号)作者简介:张新明(1978-),男,河北石家庄人,副教授,硕士,主要从事水产养殖生物学研究㊂E -mail:zxm9706@裂壶藻营养价值及其在动物生产中的应用进展张新明1,2,赵㊀璐1,3,胡晓文1(1.日照职业技术学院海洋工程学院,山东日照276826;2.日照市海洋生物工程技术研究中心,山东日照276826;3.中国海洋大学海洋生命学院,山东青岛266003)摘要:裂壶藻营养价值丰富,尤其含有动物生长所需的二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic acid ,DHA )等必需脂肪酸,在动物生产中有非常好的应用前景㊂综述了裂壶藻的基本营养价值㊁生物活性物质,分析了环境因素对裂壶藻DHA 产量的影响,阐述了裂壶藻在提高动物生长性能和存活率㊁提高产品的营养价值㊁促进动物机体对脂肪的代谢和提高机体非特异性免疫能力方面的应用,并且对裂壶藻在动物饲料及添加剂方面的应用前景进行了展望,以期为裂壶藻的开发应用提供参考㊂关键词:裂壶藻;营养价值;DHA ;活性物质;生长;免疫中图分类号:S435.11㊀㊀文献标志码:A㊀㊀文章编号:1004-3268(2021)03-0001-10Progress on Nutritional Value of Schizochytrium limacinum andIts Application in Animal ProductionZHANG Xinming 1,2,ZHAO Lu 1,3,HU Xiaowen 1(1.Department of Marine Engineering,Rizhao Polytechnic,Rizhao 276826,China;2.Rizhao Marine Biological Engineering Technology Research Center,Rizhao 276826,China;3.College of Marine Life Sciences,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)Abstract :Schizochytrium limacinum is rich in nutritional value,especially essential fatty acids such as DHA required for animal growth,so it has good application prospects in animal production.The basic nutritional value and biologically active substances of Schizochytrium limacinum were reviewed,and the influence of environmental factors on the production of Schizochytrium limacinum DHA was analyzed.The application of Schizochytrium limacinum in improving the growth performance and survival rate of animals,increasing the nutritional value of products,and promoting the fat metabolism and improving non-specific immunity of the body was reviewed.The application prospects of Schizochytrium limacinum in animal feed and additives were prospected,aiming to provide reference for the development and application of Schizochytrium limacinum .Key words :Schizochytrium limacinum ;Nutritional value;DHA;Active substance;Growth;Immunity㊀㊀裂壶藻(Schizochytrium limacinum )是一种海洋微藻,在分类上属于真核生物域,囊泡藻界,异鞭藻类,双环门㊂它易于规模化生产,适合大范围推广和使用[1]㊂裂壶藻为较小的球形,适于被幼仔水生动物捕食,具有较高的饵料效率和开发利用价值[2]㊂裂壶藻含有丰富的高度不饱和脂肪酸二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic acid,DHA)和蛋白质㊁矿物质等营养物质,其营养价值与碳源㊁氮源㊁pH 值㊁外源性添加物等环境条件有关[3-7],同时裂壶藻含有多糖㊁活性肽㊁角鲨烯等物质[2,8-10],在动物生产中具有非常好的应用前景㊂裂壶藻作为饲料添加剂直接在饲料中添加,或替代部分蛋白源和油脂在鱼类㊁虾类等水生动物以及蛋鸡中广泛应用,具有提高存活率,提高产品DHA 含量,增强体色,促进脂肪代谢,提高非特异性免疫能力等功效[11-13],其效果与添加量㊁添加方式㊁裂壶藻来源等因素有关㊂对裂壶藻的营养河南农业科学第50卷效用㊁活性物质㊁对环境的响应机制和在动物生产中的应用情况进行综述,以期为裂壶藻开发利用提供参考㊂1㊀裂壶藻的营养价值1.1㊀裂壶藻的基本营养裂壶藻营养丰富,不仅含有蛋白质㊁脂肪㊁糖类㊁灰分等常规营养物质,而且含有丰富的必需氨基酸和DHA等高不饱和脂肪酸,是一种具有重要应用价值的微藻㊂裂壶藻的营养成分因种类不同而有所差异,研究人员对不同种类的裂壶藻营养物含量的测量值差异比较大(表1)㊂从表1可以看出,裂壶藻蛋白质含量为9.35%~ 42.51%,脂肪含量为18.98%~56%,糖类含量为5.27%~29.26%,灰分含量为4.85%~12%㊂裂壶藻还含有丰富的Mg㊁Ca㊁Na㊁Fe等元素,含有少量的Cu㊁Mn㊁K㊁Zn㊁Al,含有微量的Pb[16]㊂表1㊀裂壶藻基本营养成分Tab.1㊀Basic nutrients of Schizochytrium limacinum%种类Species蛋白质Protein脂肪Fat糖类Sugar灰分Ash文献Literature EDMS19.2633.718.98[14] Alltech9.627.0[15]无棣绿奇Wudi Lüqi15.4943.9729.269.79[16] 2000型Model200039321312[17] 3050型Model30501256148SR21诱变株(A)SR21mutant(A)9.3542.83 5.27 4.85[2] SR21诱变株(B)SR21mutant(B)42.5118.98 6.38 5.72㊀㊀裂壶藻主要营养成分为蛋白质和脂类,同时含有少量的糖类和灰分㊂裂壶藻蛋白质和脂肪含量因培养条件不同产生很大的差异,而糖类和灰分的含量相对稳定㊂以豆粕水解物为氮源时,主要成分是脂类(含量为42.83%),其次是蛋白质(含量为9.35%);以酵母提取物为氮源时,主要成分是蛋白质(含量为42.51%),其次是脂类(含量为18.98%)㊂2种条件下总糖和灰分含量变化不大(含量分别为5.27%~6.38%㊁4.85%~5.72%)[2]㊂裂壶藻含有16种氨基酸(10种必需氨基酸和6种非必需氨基酸),谷氨酸㊁天冬氨酸㊁脯氨酸㊁亮氨酸含量较高,组氨酸㊁蛋氨酸㊁酪氨酸㊁异亮氨酸含量最低㊂不同的培养基对氨基酸的含量也会产生影响㊂分别以豆粕水解物和酵母提取物为氮源时,氨基酸组成种类相同,总氨基酸含量分别为7.38%和39.7%,必需氨基酸均占总氨基酸总量的40%左右㊂从种类上来看,2种氮源条件下分别以谷氨酸㊁天冬氨酸和谷氨酸㊁精氨酸含量较高,精氨酸㊁组氨酸和蛋氨酸㊁组氨酸含量最低[2,18]㊂裂壶藻含有丰富的不饱和脂肪酸,尤其是DHA 含量非常高㊂裂壶藻脂肪酸含量占干质量的18.3%~ 25.2%,总脂肪酸主要由DHA(C22ʒ6n-3)㊁二十二碳五烯酸(Docosapentaenoic acid,DPA)(C22ʒ5n-6)和棕榈酸(C16ʒ0)组成,其中多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated fatty acid,PUFA)DHA含量占总脂肪酸含量的39.62%~ 49.84%,DPA含量约为12.5%,棕榈酸约为41.8%~ 46.04%,二十碳五烯酸(Eicosapentaenoic acid, EPA)和n-6PUFA含量较少,EPA含量占总脂肪酸含量的1.25%[16,19-22]㊂裂壶藻含有17种脂肪酸,其中饱和脂肪酸(Saturated fatty acid,SFA)9种,PUFA8种,脂肪酸含量最丰富的主要为C16ʒ0和C22ʒ6n-3(DHA)㊂脂肪酸含量与培养条件有关,分别以豆粕水解物和酵母提取物为氮源时,总脂肪酸中DHA含量分别为36.84%和28.63%[2]㊂1.2㊀裂壶藻油脂的主要成分裂壶藻油脂主要包括甘油酯㊁磷脂和不皂化物3类物质㊂甘油酯以甘油三酯为主,磷脂以磷脂酰胆碱为主,不皂化物包括烷烃㊁二丁基羟基甲苯㊁角鲨烯㊁胆固醇㊁麦角固醇㊁豆甾醇㊁β-谷甾醇㊁环阿屯醇,角鲨烯和胆固醇的含量分别为19.99mg/g和40.93mg/g㊂裂壶藻总油脂由73.60%~87.86%中性脂类和11.32%~26.40%极性脂类组成,极性脂中DHA质量分数(52.01%~76.10%)显著高于中性脂(34.80%~35.51%)㊂裂壶藻合成的色素主要有虾青素㊁β-胡萝卜素㊁角黄素等,β-胡萝卜素含量为34.91μg/g[8-9,21]㊂1.3㊀裂壶藻的生物活性物质裂壶藻除含有常规营养物外,还含有多糖㊁活性肽等具有免疫活性或抗菌活性的物质㊂宋泽等[16]研究发现,裂壶藻可溶性多糖提取率为2.13%,其多糖含量为49.81%,多糖的单糖主要以半乳糖为主(56.84%),并含有少量的甘露糖㊁鼠李糖,另外还含有少量的葡萄糖㊁木糖;硫酸基含量为4.76%,多糖的硫酸基团主要位于半乳糖残基的C6位㊂曹欢等[23]从裂壶藻中获得2种纯品多糖,相对分子质量分别为39.8ku和103.8ku,主要为硫酸半乳聚糖,其硫酸酯基主要在半乳糖残基的C6位㊂汪少芸等[24]从裂壶藻中分离得到酸性多糖㊁弱碱性多糖和碱性多糖等3个主要组分,结果表明,弱碱性多糖具有较高的抗氧化活性;酸性多糖㊁弱碱性多糖和碱2㊀第3期张新明等:裂壶藻营养价值及其在动物生产中的应用进展性多糖对苹果轮纹病菌㊁瓜果腐霉病菌㊁葡萄灰霉病菌和甜瓜枯萎病菌有一定强度的抗菌性,其中对葡萄灰霉病菌抑菌效果较为明显㊂梁双振[10]从裂壶藻藻粕酶解提取物得到活性物质为分子质量不足3000u的蛋白肽及酶解肽混合物㊂蛋白肽对小鼠体外炎症具有一定的抵抗作用㊂酶解肽对金黄色葡萄球菌抑菌性最强,大肠杆菌次之,沙门菌最弱㊂裂壶藻DHA具有较强的免疫增强活性,在一定条件下,可显著提升吞噬细胞的增殖能力及吞噬活性㊁细胞酸性磷酸酶(Acid phosphatase,AKP)和溶菌酶的分泌及活性[25]㊂裂壶藻藻粕胰蛋白酶酶解生物活性肽添加质量浓度为0.1~0.001g/L 时,能明显促进成纤维细胞的增殖㊂活性肽能够维持小鼠肠道黏膜相对较好的吸收代谢能力,具有抗炎的生物活性,可以治疗肠道炎症,功效优于诺氟沙星[26]㊂2㊀裂壶藻DHA对环境的响应机制无机盐类对裂壶藻生长和发酵产物的积累具有非常重要的影响,在培养基中适量添加无机盐能显著提高裂壶藻中DHA产量㊂NaCl与细胞内相关酶系和酶活性的改变有关,在培养过程中,裂壶藻油脂产量㊁DHA产量随着NaCl质量浓度的增大而增加,质量浓度为3g/L时,DHA产量最大㊂镁是裂壶藻代谢关键酶的激活剂㊂随着Mg2+质量浓度的增加,油脂产量也增加,裂壶藻的培养过程中,MgSO4质量浓度为6g/L时,油脂产量和DHA产量最大㊂磷在细胞的生理代谢过程中发挥着重要作用,是机体重要化合物(如核苷酸㊁磷脂㊁三磷酸腺苷酶等)的组成成分,磷酸盐质量浓度会影响脂肪酸代谢中某一关键酶的活性,裂壶藻培养过程中油脂产量和DHA 产量最大时,KH2PO4最佳质量浓度为4.5g/L[27]㊂碳源㊁氮源种类和质量浓度同样会影响裂壶藻的生长和脂肪物质的积累㊂3%~6%葡萄糖作为碳源能明显促进裂壶藻生长和DHA积累;氮源质量浓度提高能促进机体生长,对DHA含量无显著影响[28]㊂碳源㊁氮源质量浓度对裂壶藻生长和脂肪酸组成影响不同,分别以葡萄糖和豆粕水解物为碳源和氮源,质量浓度高时细胞生物量较高,而质量浓度较低时,细胞总脂含量以及总脂中的DHA含量较高[3]㊂裂壶藻产油量和DHA产量均随着葡萄糖质量浓度增加(20~80g/L)而升高,质量浓度再增加会发生抑制作用㊂较高的初始氮源质量浓度对机体生长有利,但对油脂合成和DHA的积累会产生负面影响[4]㊂甘油作为碳源时,虽然利用率高,但是其油脂产量却比葡萄糖作为碳源时低[8]㊂裂壶藻高产油脂的最优碳氮比约为5ʒ1,而高产DHA的最佳碳氮比约为2.5ʒ1,高油脂产量与最优DHA产量并不同步,高碳氮比有利于脂质的积累,较低碳氮比有利于DHA的合成[21]㊂而康晶等[5]研究发现, 0.4g/L氮源最适合裂壶藻油脂和DHA积累,最佳CʒN为80ʒ1㊂温度㊁溶解氧和pH值同样会影响裂壶藻生长和产油量㊂机体生物量和产油量随着温度的升高(18~28ħ)而增加,而DHA产量超过24ħ会降低[4]㊂低溶氧不利于机体生长但有利于DHA合成,氮源限制时溶氧水平为5%条件下利于DHA发酵,DHA产量达11.5g/L,占总脂肪酸含量的百分比为44.41%[5]㊂培养液pH值对裂壶藻生长及其油脂产量㊁DHA产量都有很大的影响,在pH值3~ 9,生物量随pH值升高而降低[28];pH值5~7有利于机体生长;pH值3~4有利于油脂和DHA的积累㊂发酵培养前4d pH值为3,后2d pH值为5条件下,其总脂和DHA的产量较大,分别为9.92g/L 和4.14g/L[6]㊂添加外源添加剂能够提高裂壶藻合成不饱和脂肪酸的含量㊂添加苹果酸和柠檬酸,能提高DHA比例㊁油脂产量以及生物量,并促进碳源的利用,促进产油[8]㊂同时添加0.3mg/L生物素㊁1g/L苹果酸㊁0.4mg/L洛伐他汀时DHA的产量(11.55g/L)比对照提高71.87%[7]㊂添加150mg/L乙醇胺㊁10mg/L萘氧乙酸和1mg/L水杨酸,DHA产量达到6.18g/L,比对照提高12.77%[29]㊂添加生物素可促进油脂积累,添加浅蓝菌素有利于DHA及不饱和脂肪酸含量的提高㊂添加0.3mg/L的生物素时,产油量增加27.9%,DHA占细胞干质量的比例增加13%;每克干细胞中含角鲨烯0.57mg,相比对照提高了30%㊂添加浅蓝菌素时,会抑制饱和脂的合成,有利于不饱和脂的合成,DHA含量提高5%,DHA占细胞干质量的比例可达12%[30]㊂糠基腺嘌呤(KT)㊁6-苄基腺嘌呤(BA)㊁赤霉素(GA)㊁萘乙酸(NAA)㊁吲哚乙酸(IAA)㊁吲哚丁酸(IBA)6种激素能不同程度提高裂壶藻生长速度和DHA含量,但质量浓度过高会产生抑制作用㊂6种激素适宜质量浓度分别是BA 3mg/L㊁KT10mg/L㊁GA1mg/L㊁IBA3mg/L㊁NAA 6mg/L㊁IAA3mg/L;BA添加量为3mg/L时,裂壶藻生物量和DHA含量分别比对照组提高27.1%和30.3%[31]㊂维生素B1(VB1)㊁维生素B3(VB3)㊁维生素B6 (VB6)㊁维生素B12(VB12)和生物素5种B族维生素均可提高DHA产量,最适质量浓度分别为0.100mg/L㊁0.005mg/L㊁0.005mg/L㊁0.300mg/L和0.050mg/L, VB12对DHA产量提高效果最好,VB6和VB3次之,生物素和VB1最差㊂5种维生素以最适质量浓度添加到培养基中,DHA产量提高了53.8%[32]㊂VB1㊁VB12㊁生物素㊁叶酸和硫辛酸5种维生素能够促进裂壶藻机体生长,提高DHA的比例,但是对于油脂产量和生物量的促进效果不明显[8]㊂3河南农业科学第50卷3㊀裂壶藻在生产中的应用3.1㊀在水产动物生产中的应用3.1.1㊀在促进水产养殖动物生长和存活方面的应用㊀裂壶藻作为添加剂添加到饲料中或者替代部分蛋白源能够促进动物存活或生长㊂在鲍苗配合饲料中添加30%裂壶藻粕对鲍苗成活率影响不明显,但能提高鲍苗生长速度,壳长和体质量比对照组分别增加了3.4%和16%[18]㊂随着饲料中裂壶藻添加量(1.25%~2.00%)的升高,刺参特定生长率显著提升[33]㊂以裂壶藻粕作为配合饲料的部分营养源,可以发挥互补作用,提高饲料质量和养殖效果㊂以裂壶藻粕(25%)代替混合饲料中部分鱼浆,赤点石斑鱼(Epinephelus akaara)体长提高1.2%,体质量增加9.6%[34]㊂微藻中的DHA等高不饱和脂肪酸可以被牙鲆稚鱼充分消化和吸收,满足仔稚鱼的生长和发育,以微藻替代鱼油在牙鲆稚鱼的培育中是可行的,在饲料中添加裂壶藻可以显著提高牙鲆鱼的成活率[15]㊂添加裂壶藻粉能显著提高星斑川鲽增重率㊁特定生长率和脏体比,但对存活率㊁饲料系数㊁摄食率㊁肥满度㊁肝体比㊁蛋白质效率没有显著影响[35]㊂裂壶藻粉在饲料中的添加量为1.0%~1.5%时,显著增加了斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)的体质量,添加0.5%~2.0%的裂壶藻其饲料效率显著提高[36]㊂饲料中添加8%螺旋藻㊁2%裂壶藻和8%大型溞粉可提高红草金鱼(Carassius auratus red var)的生长性能和饲料利用率,其蛋白质效率㊁特定生长率㊁肥满度与增重率显著提高,饲料系数显著降低[37]㊂裂壶藻可显著影响津新鲤(Cyprinus carpio var.Jian)的生长性能,在0.80%裂壶藻水平组中,增重率和特定生长率均显著提高,肥满度则在1.20%水平组中达到最大值[11]㊂在饲料中添加1%裂壶藻能有效提高非洲王子鱼(Labidochromis caeruleus)的增重率㊁特定生长率及饲料效率[38]㊂在基础饲料中添加6.0%盐藻㊁1.5%裂壶藻㊁6.0%玉米蛋白粉可以显著提高红草金鱼体蛋白质效率㊁特定生长率㊁肥满度和增重率,降低饵料系数[39]㊂投喂经过裂壶藻㊁维生素C(VC)及海水鱼多维强化的生物饵料,可以显著降低大菱鲆仔稚鱼的白化率和畸形率,提高仔鱼的存活率[40]㊂乳酸链球菌和裂壶藻联合使用显著提高了驼背鲈(Cromileptes altivelis)终体质量㊁增重率和生长速率,提高了对哈维氏弧菌的抵抗力[41]㊂饲料中添加3%裂壶藻,能够显著提高斑马鱼感染创伤弧菌后的存活率,相对保护率为42.8%;显著提高斑马鱼肾脏中溶菌酶的信使RNA (mRNA)水平,显著降低肿瘤坏死因子的mRNA水平,从而抵抗细菌的感染,提高存活率[19]㊂裂壶藻粕中赖氨酸㊁蛋氨酸和精氨酸分别占蛋白质的4.8%㊁2.5%和4.3%,非常接近南美白对虾(Penaeus vannamei)的氨基酸需求,可以作为南美白对虾配合饲料新的蛋白源[42]㊂添加0.5%的裂壶藻发酵粉,能有效提高南美白对虾个体质量,降低饲料系数,但对对虾增重率㊁成活率和饲料系数影响并不显著,过量增加并不会进一步促进虾的生长,甚至会影响虾的生长[12]㊂杨帆[43]的研究结果表明,饲料中添加3%的破壁裂壶藻粉,可显著提高凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)的生长性能,显著提高对虾末均质量㊁存活率和增重率,显著降低饲料系数㊂在基础饲料中添加10%的裂壶藻,可提高中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)体长㊁体质量和存活率,影响并不显著,但与维生素E(VE)联合使用对中国对虾影响显著[44-45]㊂饲料中添加4.5%破壁裂壶藻粉时,对虾生长性能反而下降㊂饲料中添加未破壁裂壶藻粉时,对虾生长性能没有显著变化㊂可能由于脂质存在于由细胞壁包裹的体细胞内,其含有的DHA不能完全被吸收利用[43]㊂饲料中添加200 mg/kg VE和1%裂壶藻均能促进斑节对虾(Penaeus monodon)精荚的再生,两者有协同作用,还能显著增加精子团的数量,会影响丝裂原活化蛋白激酶(Mitogen-activated protein kinase,MAPK)信号通路的相关基因在斑节对虾精荚组织的相对表达量,激活细胞膜上的信号传递因子,并将促生长信号传递到精子核内,使核转录因子c-Myc等活性加强,促进细胞增殖分化,从而促进精荚成熟[46]㊂3.1.2㊀在提高水产养殖动物免疫机能方面的应用㊀添加裂壶藻粉能显著提高对虾脂肪代谢能力和非特异性免疫机能㊂饲料中添加0.5%~2.0%裂壶藻粉,凡纳滨对虾肌肉和肝胰脏中高不饱和脂肪酸(Highly unsaturated fatty acids,HUFA)含量㊁血清总甘油三酯(TG)含量显著升高,总胆固醇(TC)含量保持稳定,1.5%组高/低密度脂蛋白(HDL/LDL)显著高于其他各组,高质量浓度组超氧化物歧化酶(SOD)显著提升㊂饲料中添加裂壶藻促进了凡纳滨对虾肌肉中n-3HUFA的沉积,同时也提高了虾体脂质过氧化压力[14]㊂饲料中添加3%的破壁裂壶藻粉能增强脂肪分解代谢能力,显著提高对虾血清TG 以及HDL/LDL,说明裂壶藻能促进血液向肝脏输送胆固醇,避免胆固醇在血管中的堆积,从而提高了胆固醇的利用效率㊂添加裂壶藻粉后,凡纳滨对虾肝胰腺总抗氧化能力显著增加,肝胰腺丙二醛(MDA)含量显著降低㊂肝胰腺SOD和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)基因的表达水平显著提高,肠道胰蛋白酶㊁糜蛋白酶㊁胰脂酶基因的表达水平显著提高[43]㊂VE对不饱和脂肪酸有保护作用,可以防止裂壶藻中的DHA氧化,进而减少体内过氧化物的产4㊀第3期张新明等:裂壶藻营养价值及其在动物生产中的应用进展生,并且促进机体免疫功能的发挥,对抗刺激及应激的能力增强㊂添加裂壶藻对中国对虾血清㊁肝脏㊁肌肉和鳃中总蛋白质含量起到促进作用,VE与裂壶藻联用溶菌酶活性升高,血清㊁肝胰腺和鳃SOD活性显著增强,MDA含量显著降低㊂VE和裂壶藻联合使用对免疫基因的调控能力更加显著,可显著降低血液㊁肝胰腺和肌肉中Toll样受体(TLR)㊁核因子κB(NF-κB)基因的表达水平,提高机体抗氧化能力,从而增强中国对虾免疫力[44-45]㊂投喂不同质量浓度虾青素和裂壶藻后,中国对虾肝胰腺㊁肌肉㊁血清㊁鳃中的总蛋白质㊁SOD和过氧化氢酶(CAT)活性均有所上升,而对MDA均有不同程度的抑制作用,说明虾青素和裂壶藻联合作用可以增强中国对虾的免疫能力[47]㊂裂壶藻具有较好的降脂和提高机体抗氧化与非特异性免疫能力的作用,显著提高红草金鱼血清和各组织中SOD㊁过氧化氢酶活性与一氧化氮含量,降低MDA含量及血清中TC含量[37]㊂投喂经裂壶藻强化的卤虫可以提高半滑舌蹋稚鱼体质量㊁碱性磷酸酶(ACP)㊁碱性蛋白酶活性和甲状腺素㊁三碘甲状腺原氨酸水平,说明裂壶藻营养强化增加了卤虫体内脂肪酸尤其是必需脂肪酸的含量,所含有的营养物质更能满足稚鱼的营养需求[48]㊂裂壶藻粉可在一定程度上提高星斑川鲽营养价值,提高机体的脂肪代谢能力,改善鱼体的抗氧化能力和非特异性免疫能力㊂肝脂酶㊁脂蛋白脂酶㊁总脂酶活性都显著升高,提升了鱼体血清总抗氧化能力㊁溶菌酶含量㊁补体C4含量,迟缓爱德华氏菌攻毒存活率显著提高[35]㊂饲料中添加0.80%~1.20%的裂壶藻,可显著提高津新鲤免疫能力,提高CAT㊁SOD㊁溶菌酶㊁一氧化氮合酶活性和谷胱甘肽的含量,降低MDA 含量和谷草转氨酶(GOT)/谷丙转氨酶(GPT)比值㊂随着裂壶藻质量浓度的增加,津新鲤血细胞呼吸爆发活性显著提高,感染嗜水气单胞菌后的累计死亡率显著降低[11]㊂饲料中添加1%裂壶藻,非洲王子鱼血清中GPT㊁GOT活性显著降低,肠道中AKP㊁ACP活性显著提高[38]㊂饲料中添加1%的裂壶藻,对血艳红慈鲷(Copadichromis trimaculatus)肝脏和血液中的AKP㊁ACP㊁GPT㊁GOT的活性均无显著影响[49]㊂基础饲料中添加6.0%盐藻㊁1.5%裂壶藻㊁6.0%玉米蛋白粉,可以显著降低红草金鱼TG 与TC含量,提高组织中SOD及CAT活性,降低MDA含量[39]㊂乳酸链球菌和裂壶藻联合使用显著提高了驼背鲈巨噬细胞的呼吸爆发活性,血清SOD㊁碱性磷酸酶㊁溶菌酶活性[41]㊂饲料中添加裂壶藻后,刺参体腔液溶菌酶㊁SOD㊁碱性磷酸酶㊁肠道淀粉酶㊁肠道蛋白酶活性及吞噬细胞吞噬活性和呼吸爆发活性显著高于对照组,随着添加量的增加,这些酶的活性都呈现上升趋势[33]㊂3.1.3㊀在提高水产养殖动物产品品质方面的应用㊀饲料中添加裂壶藻(0.5%~2.0%),凡纳滨对虾肌肉中粗脂肪和粗蛋白含量均未显著改变,但灰分含量随着添加量的增加呈现上升趋势[14]㊂用裂壶藻强化的轮虫投喂凡纳滨对虾幼体后,提高了幼体的脂肪酸含量,显著提高幼体的DHA㊁ω-3HUFA㊁DHA/EPA含量和变态率[50]㊂裂壶藻发酵粉对南美白对虾肌肉灰分和粗脂肪含量无显著影响,但能显著影响肌肉中蛋白质的含量和粗脂肪中DHA的含量,1.0%组蛋白质含量最高,0.5%组粗脂肪中DHA的含量最高㊂南美白对虾能够通过饲料营养通道来富集DHA,说明裂壶藻发酵产物应用于南美白对虾饲料中能改善肌肉的品质[12]㊂裂壶藻粉对星斑川鲽全鱼和肌肉中粗蛋白㊁粗脂肪㊁粗灰分没有显著影响,肌肉和肝脏中的DHA含量和DHA/EPA 值显著提高,EPA含量降低[35]㊂裂壶藻具有较好的增红提亮效果,红草金鱼体表亮度与红度值明显增加[37]㊂饲料中添加1%的裂壶藻,可以显著提高非洲王子鱼体表或血艳红慈鲷鳍条中总类胡萝卜素含量和体表红度值(b值),对体色有着明显的改善作用[38,49]㊂基础饲料中添加6.0%盐藻㊁1.5%裂壶藻㊁6.0%玉米蛋白粉,可以显著提高红草金鱼皮肤㊁鳞片和鳍条中类胡萝卜素含量[39]㊂3.1.4㊀在水产养殖饵料生物上的应用㊀用裂壶藻作为营养强化剂能促进轮虫和卤虫的生长发育,提高体内DHA等多不饱和脂肪酸的含量,显著提高轮虫和卤虫的营养价值㊂用50mg/L和80mg/L裂壶藻强化的轮虫活力和摄食状况明显加强,轮虫增长速率提高5倍以上,怀卵率提高80%以上,DHA含量达到7.85~8.14mg/g[51]㊂用裂壶藻粉对褶皱臂尾轮虫进行营养强化后,轮虫密度和怀卵率较油脂组显著增加,体内的EPA㊁DHA㊁PUFA㊁HUFA含量及DHA/EPA比值明显增加[50,52]㊂卤虫无节幼体经裂壶藻营养强化24h后,营养价值显著提高, EPA+DHA的总量达到无节幼体干质量的1.3%[17]㊂3.2㊀在畜禽和其他动物生产中的应用3.2.1㊀在蛋鸡生产中的应用㊀饲粮中添加不同含量(0.5%~3.0%)裂壶藻粉对海兰褐蛋鸡产蛋率㊁平均蛋质量㊁料蛋比㊁蛋形指数㊁蛋壳厚度㊁蛋壳强度㊁哈氏单位㊁蛋黄水分和冻干蛋黄质量影响不显著㊂添加0.5%的裂壶藻粉,脂蛋白酯酶和肝酯酶活性显著提高㊂添加1.0%~1.5%裂壶藻粉,其血清TG㊁TC和低密度脂蛋白胆固醇含量显著低于对照组;但添加量增加到3.0%时,略有升高趋势㊂添加裂壶藻粉可以线性增加鸡蛋中ω-3PUFA和DHA含量,降低ω-6/ω-3,对蛋黄α-亚麻酸含量无影响㊂添加第15天时,蛋黄中DHA和EPA含量5河南农业科学第50卷最高,28d后达到稳定㊂当裂壶藻粉添加量大于2%时,蛋黄中DHA含量不再增加[13,22,53]㊂日粮中分别加入1%~3%DHA含量为15%的裂壶藻粉,对18~20周龄杏花鸡鸡蛋油脂总量没有明显影响,花生四希酸(Arachidic acid,ARA)在油脂中的含量㊁蛋黄胆固醇含量有所下降,其他脂肪酸含量无显著变化㊂鸡蛋的DHA含量随添加量增加和饲养时间延长呈上升趋势,DHA含量从1.5%提高至5.25%;对料蛋比㊁日采食量及日产蛋量㊁蛋壳厚度㊁蛋黄相对质量㊁平均蛋质量无明显影响,但当添加量增大至3%时,产蛋率与对照组相比下降22.1%[54]㊂饲粮中添加胆碱与裂壶藻油对26周龄京红蛋鸡鸡蛋卵黄中粗脂肪㊁TC及TG含量均无显著影响㊂胆碱和裂壶藻有交互作用,1000mg/kg胆碱+ 0.5%裂壶藻粉组鸡蛋卵黄总磷脂含量和DHA含量显著提高,n-6PUFA含量显著降低,而对蛋鸡生产性能和蛋品质无显著影响[55]㊂3.2.2㊀在奶牛生产中的应用㊀日粮中添加裂壶藻粉对奶牛产奶量无影响,对牛奶中DHA含量的富集具有极显著的影响,随着裂壶藻粉用量的增加,牛奶中DHA含量和不饱和脂肪酸水平显著提升,适宜添加量为150~250g/(头㊃d),牛奶中DHA含量达到0.1~0.2g/L㊂添加量为250g时,牛奶中DHA的相对含量达到52.82%,与母乳含量接近㊂超过250g后,牛奶中DHA含量的转化率降低,牛奶的乳脂含量显著降低[56]㊂3.2.3㊀在小鼠中的应用㊀通过高脂饮食建立小鼠肥胖模型,裂壶藻DHA油可有效预防高脂饮食诱导的小鼠体质量增加和附睾脂肪㊁肠系膜脂肪㊁肾周脂肪和腹股沟脂肪等腹部脂肪积累,TC和TG含量显著降低,脂肪细胞体积和肝组织异位脂肪堆积明显减少,明显缓解了肝组织内脂滴数量,脂肪组织中激素敏感脂酶基因的mRNA表达水平显著提高,能够抑制高脂饮食诱导的肝组织脂肪变性[57-58]㊂饮食中添加6%的裂壶藻油,小鼠的体质量降低至对照组的86%,血糖降低至对照组的85%,EPA和DHA 在小鼠的附睾脂肪组织中的沉积浓度升高,小鼠肝脏中过氧化物酶体增殖物激活的受体γ编码基因的表达水平显著提高,抗炎细胞因子TGF-β1的血浆水平显著升高[59]㊂昆明孕鼠从受孕到仔鼠断乳连续灌胃裂壶藻提取物,能增加仔鼠的体质量㊁身长,对孕鼠分娩总数㊁活胎数及胎仔总数无明显影响,对神经发育有明显的促进作用,仔鼠的平面翻正时间缩短,前肢握力时间延长,但对仔鼠的悬崖回避时间㊁空中翻正阳性率㊁耳廓分离时间㊁上门牙萌出时间㊁下门牙萌出时间㊁开眼时间㊁阴道开放时间和睾丸下降时间等指标没有显著影响[60]㊂3.2.4㊀在其他动物中的应用㊀用含有10%裂壶藻藻渣的日粮饲喂8日龄黑水虻幼虫,其体质量及体长㊁粗蛋白与粗脂肪含量没有显著变化㊂黑水虻幼虫可以富集裂壶藻藻渣中的n-3PUFA,且随着裂壶藻添加量的增加,幼虫体内n-3PUFA含量显著提升[61]㊂4㊀展望裂壶藻含有丰富的营养价值,尤其含有动物生长所需的DHA等必需脂肪酸,在饲料中添加一定量的裂壶藻能够提高动物的生长性能和存活率,提高产品的营养价值,增强体色,增加机体对DHA等物质的积累,并且能在一定程度上提高机体对脂肪的代谢能力和非特异性免疫能力,降低血清TC和TG 含量,降低MDA含量,提高酸性磷酸酶㊁碱性磷酸酶㊁SOD活性㊂因此,裂壶藻在动物生产中有非常好的应用前景㊂裂壶藻属于高脂低蛋白的营养物质,不宜作为仔稚鱼的开口饵料单独使用㊂研究发现,作为出膜5d后多鳞白甲鱼的饵料,在生长方面,裂壶藻效果不及商品饲料,但对存活率的提高效果较为明显[62]㊂用裂壶藻替代50%的鱼油对海鲈(Lateolabrax japonicus)生长没有明显影响,但完全替代则会抑制生长,导致增重率下降,裂壶藻替代鱼油所引起的EPA和ARA含量降低也是影响鱼体生长的重要因素[63]㊂豆粕㊁大豆浓缩蛋白和裂壶藻粉混合物可以替代约40%的鱼粉等海洋来源蛋白质,并且以裂壶藻粉作为饲料主要脂质来源,不会对鞍带石斑鱼(Epinephelus lanceolatus)的生长产生显著影响,但是替代过多就会产生不利影响[64]㊂今后对裂壶藻的研究开发可以从以下几个方面开展:(1)筛选优良藻种和进一步加强裂壶藻培养条件的优化研究㊂裂壶藻的营养水平,尤其是蛋白质和不饱和脂肪酸㊁氨基酸的水平受诸多因素的影响,通过控制氮源㊁碳源种类或比例,改变温度㊁pH值等培养条件,添加适当的无机盐㊁维生素㊁生物素㊁苹果酸㊁柠檬酸㊁乙醇胺等添加剂可以改变蛋白质㊁氨基酸㊁脂肪含量,尤其是提高DHA含量㊂可以采用诱变的方式定向筛选高产油藻株㊁高蛋白藻株,实现裂壶藻产物规模化稳定高效生产㊂(2)进行裂壶藻作为饲料蛋白源和油脂替代物的研究㊂这对于降低饲料生产成本,提高养殖效益具有非常重要的意义㊂裂壶藻中的DHA等不饱和脂肪酸存在于细胞内,不易被氧化,使用比较方便,相对鱼油来说,没有鱼腥味,可全年发酵生产,生长周期短,不受季节影响,裂壶藻有望成为生产多不饱和脂肪酸的良好来源[58]㊂但是由于裂壶藻油脂主要存在于由细胞壁包裹的细胞内,在饲粮中添加量6。
裂殖壶菌营养成分及其多糖特征分析
１������ １ 材公司ꎮ
试 验 试 剂: 单 糖 标 准 品 ( Ｍａｎ、 Ｒｈａ、 Ｇｌｕ － ＵＡ、 Ｇａｌ － ＵＡ、 Ｇｌｕ、 Ｇａｌ、 Ｘｙｌ、 Ｆｕｃ ) 购 于 美 国 Ｓｉｇｍａ 公司ꎻ 金属离子标准品 ( Ｃａ、 Ｆｅ、 Ｎａ、 Ｃｕ、 Ｍｎ、 Ｍｇ、 Ｋ、 Ｚｎ、 Ａｌ、 Ｓｅ、 Ｃｒ、 Ａｓ、 Ｈｇ、 Ｐｂ) 购 于美国 Ｓｉｇｍａ 公司ꎻ 正己烷、 异辛烷、 三氟化硼 － 乙醚均为色谱纯ꎻ 盐酸、 浓硫酸、 氯仿、 氢氧化 钠、 硝酸、 高氯酸、 苯酚、 三氟乙酸、 山梨醇、 氯 化钡、 溴化钾均为分析纯ꎮ
摘要: 为研究裂殖壶菌 Ｓｃｈｉｚｏｃｈｙｔｒｉｕｍ ｓｐ������ 的脂质组成及多糖初级结构ꎬ 采用气相色谱 ( ＧＣ) 、 发射光谱
( ＩＣＰ) 、 高效液相色谱 ( ＨＰＬＣ) 和红外光谱 ( ＦＴＩＲ) 等方法分析了裂殖壶菌基本组分和微量元素含量ꎬ 研究了其脂质组成及多糖初级结构ꎮ 结果表明: 裂殖壶菌的水分、 灰分、 蛋白质、 脂质、 碳水化合物含量 分别为 １������ ４９％、 ９������ ７９％、 １５������ ４９％、 ４３������ ９７％、 ２９������ ２６％ꎻ 可溶性多糖提取率为 ２������ １３％ꎬ 其多糖和硫酸根含量 分别为 ４９������ ８１％和 ４������ ７６％ꎻ 裂殖壶菌富含镁、 钙、 钠金属元素ꎻ 气相色谱分析脂肪酸组成发现ꎬ ＤＨＡ 是提 取裂殖壶菌油脂中的主要脂肪酸ꎬ 油脂中还含有 ＥＰＡ 及其他饱和脂肪酸ꎻ 高效液相色谱分析多糖的单糖主 要以半乳糖为主ꎬ 并含有少量的甘露糖、 鼠李糖ꎻ 红外光谱分析多糖的硫酸基团主要位于半乳糖残基的 Ｃ６ 位ꎮ 研究表明ꎬ 裂殖壶菌中富含人体所必需的多不饱和脂肪酸 ＤＨＡꎬ 具有较大的开发潜力ꎮ
裂殖壶藻在水产养殖中的作用及其开发
裂殖壶藻在水产养殖中的作用及其开发裂殖壶藻（Schizochytrium），又名裂殖壶菌、裂壶藻，属于真菌门、卵菌纲、水霉目、破囊壶菌科的一类海洋真菌，单细胞、球形（Nakahara 和Yokochi,1996）。
裂殖壶藻细胞富含大量对人体有用的活性物质，如油脂、色素、角鲨烯等。
对裂殖壶藻营养成分研究分析表明，其生化组分主要为脂类、蛋白和总糖，其中脂肪含量可占细胞干重50%以上，而ω-3 不饱和脂肪酸DHA 就高达20%以上（李美玉等，2012;朱路英等，2007）。
裂壶藻能够在异养条件下培养，易于大规模商业化生产，还可通过培养基及发酵工艺的调整来控制细胞内的DHA 含量，是一种富含DHA的重要资源。
1 裂殖壶藻在水产养殖中的应用途径研究表明，保证饲料中充足的DHA,可显着提高鱼、虾、蟹等水产动物对环境变化的忍耐力，降低白化病发病率，从而提高存活率，并促进生长发育。
国内一些裂殖壶藻产品的生产企业也相继开展了一系列裂殖壶藻DHA 的应用试验，主要是在水产饲料中的添加效果方面，表明裂殖壶藻DHA 对改善虹鳟、鲟鱼、石斑鱼的鱼卵孵化率，以及鱼苗成活率、肉质、肉色、饵料系数、鱼肉DHA含量等均具有良好的效果。
1.1 直接投喂新鲜藻液裂殖壶藻体型微小（4 ~13 μm），可作为水产动物苗种的直接开口饵料，其富含DHA 且易于培养、产量高。
直接投喂，相当于婴儿母乳，可作为一种高DHA 含量的优良强化饵料，提高苗种生长性能和成活率。
大量研究表明，多数虾蟹贝及部分鱼类的幼体阶段大多以植物性饵料为食，单细胞藻类的种类、数量与质量直接决定其人工育苗的成败（王维娜等，2000）。
孙杰等（2008）通过微藻与西施舌混养不仅降低了水体中氨氮质量浓度，而且提高了幼贝的成活率及生长量。
朱路英等（2009）研究表明，裂殖壶藻可作为海水仔稚鱼、牡蛎等贝类的一种高DHA 含量的优良强化饵料。
1.2 作为配合饲料的营养添加剂规模化培养富含DHA 的裂殖壶藻，经过处理可作为仔鱼等基础饲料的营养强化添加剂，即微藻DHA 饲料。
第2章硅藻4
曲舟藻 Pleurosigma spp.
舟形藻 Navicula spp.
膜状缪氏藻 Meuniera membranacea
蜂腰双臂藻 Diploneis bombus
羽纹藻 Pinnularia spp.
藻形菱氏洛 藻形菱长
7.管壳缝目 Aulonoraphidinales
菱形藻
Nitzschia Nloitrzesnczhiaianalongissima
2. 色素： Chla 、c、β-胡萝卜素、 硅藻黄素、岩藻黄素等
色素体： 黄绿或黄褐色， 粒状、片状、分枝或星状
3. 同化产物 : 脂肪
4. 繁殖方式： 营养、无性、有性
1、细胞分裂
2、复大孢子 auxospore
3、小孢子： 中心硅藻 4、休眠孢子：沿海种类
三、分 类
? 花纹呈同心的放射状排列，不具壳缝或假壳 缝----------------------------- 中心硅藻纲 Centriae
? 细胞形状，细刺，长链 ? 饵料:硅质少、易消化，缢蛏和牡
蛎 ? 在河口港湾由于有机质的污化，常
常大量繁殖而形成赤潮。 ? 本属我国只发现一种，中肋骨条藻
S. costatum ? 水质污染的生物指标：能在其它海
洋硅藻不能生活的恶劣条件下生存
骨条藻属Skeletonema
圆筛藻属Coscinodiscus
丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus
（6）棘冠藻
脆指管藻 Dactyliosolen fragilissimus
Corethron criophilum
藻冠棘
2. 管状硅藻目 Rhizosoleniales
根管藻