人体生理学 第八章尿的生成和排出
生理学：第八章_尿的生成和排出
⽣理学：第⼋章_尿的⽣成和排出第⼋章尿的⽣成和排出⼈体通过呼吸和消化系统，摄⼊代谢和所需的氧和营养物质。
在物质代谢过程中，氧和能源物质被不断地消耗，为各种⽣命活动提供所需的能量，同时产⽣对⼈体⽆⽤甚⾄有害的终产物。
排泄（excretion)……机体将代谢终产物和进⼊体内的异物及过剩不需要的物质经⾎液循环，通过某些器官排出体外的过程。
所以，排泄是体内物质代谢过程中的最后⼀个环节，是多系统功能互相协调才得以完成的⼀种重要⽣命活动。
⼈体主要的排泄途径：⽪肤：⽔、盐类、少量尿素、乳酸等。
肺：CO2、H2O、挥发性药物等。
消化道：排泄物混合在粪便中。
Ca、Mg、Fe、P 等电解质、胆⾊素、毒物等。
胆⾊素－肝脏排泄在肠中起变化的胆⾊素（尿胆素、粪胆素）。
⽆机盐－经⼤肠粘膜排出的，如钙、镁、铁等。
唾液腺：碘、铅等。
肾脏：最重要，以尿的形式由肾排出。
所含排泄物的种类最多、数量最⼤；并随机体的不同状态⽽改变尿量和尿中物质的含量。
有：⽔、尿素、尿酸、肌酐、盐类、药物、毒物等。
肾的功能：1) 排泄功能：排出机体的⼤部分代谢终产物及进⼊体内的异物。
2) 调节功能：调节⽔、电解质、渗透压及酸碱平衡－－维持稳态。
调节细胞外液量和⾎液渗透压。
保留体液中的重要电解质，如：Na+、K+、Cl－等。
排出过剩 H+维持酸碱平衡。
3) 内分泌功能：产⽣肾素、促红细胞⽣成素等。
尿的⽣成包括肾⼩球的滤过、肾⼩管和集合管的重吸收及分泌三个基本过程。
本章主要讨论尿的⽣成过程及其调节机制、肾脏排泄功能的⽣理意义及输尿管和膀胱的排尿活动。
第⼀节肾的功能解剖和肾⾎流量⼀、肾的功能解剖：（⼀）肾单位和集合管：1.肾单位（nephron）是肾的基本单位，与集合管共同完成泌尿功能。
⼈两侧肾有170～240万个肾单位。
2.集合管（collecting duct）在胚胎发⽣中起源于尿道嵴，故不属于肾单位，但功能上与远端⼩管密切相关；在尿浓缩过程中起作⽤；每条集合管可收集多条远曲⼩管运来的液体；许多集合管汇⼊乳头管，最后形成尿液经肾盏、肾盂、输尿管⽽进⼊膀胱。
《生理学》第八章 尿的生成和排出
复习思考题
1.肾血流量的特点是什么？
2.试述肾脏的生理功能。
第二节 肾小球的滤过功能
滤过：
指血液流经肾 小球毛细血管 时 , 除蛋白质分 子外血浆中其 他成分通过滤 过膜进入肾小 囊腔形成原尿 的过程
滤过三要素:屏障、动力、阻力
滤过的实验证据:
肾小囊微穿刺 抽取液体分析发现, 除蛋白质外，所含 的成分及其浓度与 血浆基本一致,而 且渗透压和pH值也 与血浆近似。
②比较原尿与终尿量： 原尿量=125ml/min×60×24=180L/d 终尿量=1-2L/d(=重吸收)
一、物质转运方式
1.方式 被动：
单纯扩散、 易化扩散
主动： 原发性和继发性主动 2.途径
(泵、转运体)
跨细胞转运:小管液
中的物质→管腔膜→肾 小管上皮细胞→基侧膜 →组织间隙
细胞旁转运:小管液
复习思考题
1.尿是如何生成的？ 2.简述影响肾小球滤过的因素。
第三节
肾小管与集合管的 转运功能
概述 重吸收：物质从肾小管液中转运至血液中 分泌：上皮细胞本身产生的物质或血液中的物质转 运至肾小管腔内 ●重吸收和分泌的证据：
①比较下表原尿与终尿中成分的质和量可见： 蛋白质、葡萄糖原尿中有→终尿中无(=重吸收)； 肌酐、氨原尿中微量→终尿中大量(=分泌)
血浆与原尿比较
原尿 = 血浆的超滤液
肾小球滤过功能的度量指标
1.肾小球滤过率（GFR）：单位时间内（每分钟）两肾生成
的超滤液量，体表面积为1.73m2的个体，其肾小球滤过率为 125ml/min = 180L/d/1.73m2 测定方法：用测定菊糖的血浆清除率代表GFR(见本章第六节)
2.滤过分数(glomerular filtration fraction ，GFF)
生理学 第八章 尿的生成与排出
静电屏障作用↓→蛋白尿
（如：肾炎时带负电荷的糖蛋白减少或消失）
正常时肾小球都活动滤过面积=1.5m2
⑵面积 急性肾炎→毛细血管腔狭窄或阻塞→
滤过面积↓→GFR↓→尿量↓
2.有效滤过压
构成决定滤过的因素（肾小球毛细血管血压、囊内 压、血浆胶体渗透压），也是影响滤过的因素，∴构 成因素中的任一因素发生变化,均会影响GFR。
滤过： 指血液流 过肾小球 时,血浆中 水分和小 分子物质 通过滤过 膜进入肾 小囊形成 原尿的过 程。
滤过三要素: 屏障、动力、阻力
滤过的实验证据:
肾小囊微穿刺 抽取液体分析发 现,除蛋白质外， 所含的成分及其 浓度与血浆基本 一致,而且渗透压 和 pH 值 也 与 血 浆 近似。
原尿 = 血 浆的
消 化 道 钙、镁、铁、磷等无机盐, 胆色素,毒物等
唾 液 腺 重金属、狂犬病毒等 ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
一、肾的功能解剖
(一)肾单位
肾 肾小球 小 体 肾小囊
近端 小管
肾 小 细段 管
近曲小管 髓袢降支粗段
髓袢降支细段 髓袢升支细段
远端 髓袢升支粗段 小管 远曲小管
两种肾单位比较(P134)
(一)滤过屏障—滤过膜及其通透性
1.组成:三层 内层：
水分子 毛细血 阳离子 管内皮
葡萄糖
窗孔
中层：毛细血管基 外层：肾小囊 膜 多角行网孔 脏层上皮细胞
决定不同溶质是否 （足细胞）防 通过的重要屏障 止蛋白质漏出
小分子 阴离子
白蛋蛋白白质
机械屏障：由滤过膜的三层组织各种孔、裂构成。 静电屏障：由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。
生理学 第八章 尿的生成与排放
• 髓袢升支粗段:Na+：2Cl-：K+同向转运模式继发性 主动重吸收NaCl。
速尿、利尿酸作用机制： 抑制Na+：2Cl-：K+同向转运体 的功能，管腔正电位消失， NaCl的重吸收受抑制，干扰尿 的浓缩机制，导致利尿。
3.远端小管和集合管:
12%的NaCl
据水盐平衡进行调节：
Na – 醛固酮；
影响肾小球滤过的因素
（一） （三） （二） 肾小球 –(血浆胶体 + 囊内压) = 有效 → GFR → 尿量 滤过压 Cap.血压 渗透压 如：大失血→交感N+、NE↑→ Cap.收缩
如：快速大量输液→血浆胶渗压下降
如：结石、肿瘤致尿路梗阻
边学边想
尿的生成包括哪几个过程？ 血液的主要成分是什么? 血液流过肾小球后,什么成分 进入到肾小囊? 血液流过肾小球的过程叫作 什么？ 进入到肾小囊的部分形成了 什么？
水通道
水通道
需要注意的几点
（一）重吸收的部位
肾小管各段和集合管都有重吸收的能力，但以近端小 管 的重吸收能力最强
（二）重吸收的特点
1.选择性：（比较原尿和终尿的成分可见P本102） 2.有限性： 当小管液中某种物质浓度过高，超过上 皮细胞对其重吸收的极限时，则不能被全部重吸收。
例如：近端小管对葡萄糖的重吸收具有一定限度，当 血糖浓度升高到一定水平时，上皮细胞对葡萄糖的 重吸收达到极限，血糖浓度若再升高，葡萄糖不能 被重吸收而随尿液排出，导致糖尿。 肾糖阈 尿中开始出现葡萄糖时的最低血糖浓度 正常值：8.88~9.99mmol/L
100%葡萄糖被重吸收，部位仅限于近端小管，尤其 是前半段； 继发性主动转运：Na-葡萄糖同向转运 近端小管对葡萄糖的重吸收有一定限度
生理学第八章尿的生成和排出-zh (2)
1、肾的血液供应特点
•血液供应丰富
肾脏代谢 肾脏功能
健康成人： 肾脏重量—占体重约0.5% 血流量—占心输出量20%~25%
肾脏氧耗量—占机体基础氧耗量约10%
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二、肾血流量的特点及其调节
概念：安静状态下，每分钟两肾的血流量 ※ 肾的血液循环特点 ⑴血流量大，一定范围内相对稳定：
流量≈心输出量1/4～1/5；1200ml/min 是体内血循环最丰富的器官。 ⑵血液分布不匀： 皮质94%；外髓5-6%；内髓1% ⑶两套毛细血管网，压力高低不同： 肾小球毛细血管网压力高→利于滤过； 肾小管毛细血管网压力低→利于重吸收
出球端 有效滤过压 =45 –(35+10) = 0(mmHg) ≤0无滤液生成
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●由图可见：沿 着毛细血管全长， 随着水和溶质的 滤出，胶体渗透 压渐↑→有效滤过 压渐↓(=0时称滤 过平衡)→滤过平 衡的位置决定着 毛细血管滤过的 长度。
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滤过平衡：当滤过阻力等于滤过动力时，有效滤 过压为0。滤过停止。 出现滤过平衡的点距入球小动脉端越近，发生滤 过的毛细血管段越短，肾小球滤过率也就越低， 相反，滤过平衡的点靠近出球小动脉端越近，肾 小球滤过率也就越高，如果不出现滤过平衡，则全 段毛细血管都发生滤过。
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外层 中层 内层
机械屏障：由滤过膜的三层组织各种孔、裂构成。 静电屏障：由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。
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由此可见滤过膜除具有大小选择性能限制大分 子物质通过，还具有电荷选择性，可限制带负 电荷物质滤过。
在肾脏疾病中（如急、慢性肾小球肾炎，肾病 综合征）累及滤过膜，导致滤过屏障和滤过面 积受损，出现蛋白尿、血尿或肾小球滤过率的 变化（少尿）。
生理学：第八章 尿的生成和排出
滤过
重吸收 分泌
集合管：尿液浓缩和稀释
皮质肾单位
近髓肾单位
皮质肾单位 ：主要分布于外
皮质层和中皮质层，约占总 数的85%-90%。其肾小球体 积较小；入球小动脉的口径 比出球小动脉的粗，两者口 径之比约为2：1。出球小动 脉分布于皮质部分的肾小管 周围。髓袢甚短，只达外髓 质层。 近髓肾单位 ：分布于靠近髓 质的内皮质层，约占10%15%。肾小球体积较大；其髓 袢甚长，可深入到内髓质层， 有的甚至到达乳头部。出球 小动脉形成近曲小管、远曲 小管的网状毛细血管，或U形 直小血管。
球旁细胞：入球小动脉的中膜内 的肌上皮样细胞，内含分泌颗粒， 分泌颗粒内含肾素。
球外系膜细胞：入球小动脉和出 球小动脉之间的一群细胞，具有 吞噬功能。
致密斑：远曲小管的起始部分， 此处的上皮细胞变为主柱状细胞， 局部呈现斑纹隆起。与入球小动 脉和出球小动脉相接触。可感受 小管液中NaCl含量的变化，并将 信息传递至球旁细胞，调节肾素 的释放。
皮质肾单位和髓质肾单位
皮质肾单位 髓质肾单位
分布
外、中皮质层
内皮质层
肾小体
小
大
数量
85-90%
10-15%
髓袢长度 短，只达外髓皮层 长，深到内髓质层
血管口径 Ф入球 : Ф出球为2 :1 无明显差异
出球小动脉 管周毛细血管
管周~; 直小血管
血供
94%
1% 内髓质，5% 外髓质
（二）球旁器（近球小体）
滤过膜的通透性特征
① 机械屏障决定了溶质分子的半径不同，通透性不同：
＜1.8nm能自由通过
半径 1.8～3.6nm能部分通过
＞3.6nm完全不能通过 (白蛋白)
生理学第八章尿的生成和排出
第八章尿的生成和排出肾是机体主要的排泄器官。
通过尿的生成(urine formation) 和排出(excretion) ，肾实现排出机体代谢终产物以及进入机体过剩的物质和异物，调节水和电解质平衡，调节体液渗透压，体液量和电解质浓度，以及调节酸碱平衡等功能。
尿生成包括三个基本过程：①血浆在肾小球毛细血管处的滤过，形成超滤液(ultra —filtrate);②超滤液在流经肾小管和集合管的过程中经过选择性重吸收(selective reabsorp —tion)；③肾小管和集合管的分泌，最后形成尿液。
肾也是一个内分泌器官，可合成和释放肾素，参与动脉血压的调节；可合成和释放促红细胞生成索等，调节骨髓红细胞的生成；肾的 1 仅一羟化酶可使25 一羟维生素D,转化为1, 25 一二羟胆骨化醇(1，25 一dihydroxycholecalcifer01) ，从而调节钙的吸收和血钙水平；肾脏还能生成激肽、前列腺素(PGEz，PGI。
)，参与局部或全身血管活动和机体多种活动的调节。
此外，在长期饥饿时肾还是糖异生的场所之一。
可见，肾具有多种功能。
本章重点讨论尿的生成和排出。
第一节肾的功能解剖和肾血流量肾为实质性器官，分为皮质和髓质两部分。
皮质位于髓质表层，富有血管，主要由肾小体和肾小管构成。
髓质位于皮质深部，血管较少，由15〜25个肾锥体(renal pyra —mid)构成。
锥体的底朝向皮质髓质交界，而顶部伸向肾窦，终止于肾乳头(renal papil 一1a)。
在肾单位和集合管生成的尿液，经集合管在肾乳头处开口进入肾小盏(minor ca-lyx) ，再进入肾大盏(mador calyx) 和肾孟(pelvis) ，最后经输尿管进入膀胱。
肾盏、肾盂和输尿管壁含有平滑肌，其收缩运动可将尿液驱向膀胱。
在排尿时，膀胱内的尿液经尿道排出体外。
一、肾的功能解剖( 一)肾单位的构成人类每个肾约有100万个肾单位(nephron)。
《生理学》课件——第八章 尿的生成和排出
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（三）几种主要物质的重吸收 1、Na+,Cl-和水的重吸收 2、K+的重吸收 3、HCO3-的重吸收 4、葡萄糖的重吸收
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1、Na+,Cl-和水的重吸收
近端小管重吸收的 NaCl和水占滤液总 量的65%-70%
HCO3-的重吸收量占 滤过总量的99%以上 近端小管重吸收
80%-90%
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4、葡萄糖的重吸收
葡萄糖在近曲小管被重吸收。 近曲小管对葡萄糖的重吸收 有一定限度。 肾糖阈：尿中刚开始出现葡 萄糖时的最低血糖浓度。
葡萄糖的吸收极限量：两肾全 部近端小管单位时间内重吸收 葡萄糖的最大量。
男：375mg/min 女：300mg/min
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4.滤过膜的通透性和面积
滤过膜面积↓→肾小球滤过率↓ 滤过膜通透性↑→蛋白尿、血尿
5.肾血浆流量——改变滤过平衡位置
肾脏血浆流量与肾小球滤过率呈正变关系 肾血浆流量↑→ 血浆胶渗压上升速率↓ →EFP递减速率↓， 滤过平衡靠近出球端→滤过率↑
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二、 肾小管和集合管的重吸收功能
原尿进入肾小管后称为小管液 小管液在流经肾小管和集合管时，其中大部分水和溶质 被重吸收入血的过程，称为肾小管和集合管的重吸收 （一）重吸收的特点 1.选择性重吸收
意义：是保证尿量不因GFR变化而大幅度改变，保持尿量和 尿钠相对稳定。
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二、神经和体液调节
（一）肾交感神经
✓ 与肾血管平滑肌上的α受体结合，使肾血管收缩而减 少肾血流量。入球小动脉比出球小动脉收缩更明显→ 肾血流量↓→GFR↓
✓ 与β肾上腺素能受体结合，促进球旁细胞释放肾素→血管 紧张素、醛固酮分泌↑→促进肾小管和集合管对水、NaCl 的重吸收
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二、逆流倍增原理
三、逆流倍增的机制
第五节、尿生成的调节（影响尿生成的因素） 一、尿 液 （一）尿量 正常：1000～1500ml/24h 多尿：尿量长期保持在2500ml/24h以上 少尿：100～500ml/24h• 无尿：少于100ml/24h (二)尿的理化性质 1.比重： 正常尿≈1.012～1.025 稀释尿＜1.003 浓缩尿＞1.025，可高达1.035 等渗尿≈1.007左右
2、pH： 正常pH在5.0～7.0(呈弱酸性),• 大变动 最 范围为4.5～8.0。 尿的pH主要取决于食物的成分： 摄入富含蛋白质的食物尿呈酸性, 摄入富含水果、蔬菜的食物尿呈弱碱性。 3、颜色： 正常：新鲜尿液呈透明、淡黄色。 病理:血尿(呈洗肉水色)、胆红素尿(呈黄 色)、乳糜尿(呈乳白色)。
近端小管
远端小管和集合管
3、 H＋分泌在体内酸碱平衡中的意义
①排酸保碱 ②促进氨的分泌
（二）NH3的分泌
氨的分泌在体内酸碱平衡中的作用
①促进H＋的分泌 ②促进HCO3－的重吸收 （排酸保碱）
（三）、K＋的分泌
Na＋－ K＋交换 （ 与Na ＋ － H＋ 交换竞争性抑制）
第四节、尿液的浓缩和稀释
二、肾脏的功能解剖
（一）、肾单位
肾 单 位
（二）、球旁器
（三）、滤过膜的构成 毛细血管内皮细胞、基膜、足细胞的足突
（四）、肾脏的神经支配
二、肾血流量 （一）、肾血流量的特点 1、血流量大 2、压力高低不同 （形成两次毛细血网） 肾小球毛细血管网高→利于滤过； 肾小管毛细血管网低→利于重吸收。 （二）、肾血流量的调节 1、自身调节 当A压↑→A管壁平滑肌紧张性↑而收缩→血流阻力↑→ 肾血流量保持稳定； 2、球管反馈 当肾血流量和肾小球滤过率↑→致密斑感受到远 曲小管液[Na+][Cl-]↑→致密斑将此信息反馈至 肾小球→肾血流量和肾小球滤过率恢复。
2、囊内压
3、血浆胶体渗透压 4、肾血流量
第三节、肾小管和集合管的物质 转运功能
一、转运方式
重吸收:指小管上皮细胞将原尿中某些成分重新摄回 血液的过程。（两种途径） 分 泌:指小管上皮细胞将自身代谢产物排入管腔的 过程。 （其过程与吸收相似）
二、肾小管和集合管中各种物质的重吸收
（一）二、肾内自身调节 （一）、小管液中溶质（影响肾小管内溶质 的因素） 渗透性利尿 （二）、球管平衡（影响肾小球滤过的因素）
二、神经体液调节 （一）肾交感神经的作用
1、兴奋肾脏血管平滑肌的α受体，引起肾
血管收缩而减少肾血流量
2、促进肾素的释放
3、直接刺激近端小管对H2O、Na＋的重吸收 （二）血管生压素（VP、抗利尿激素ADH）
尿生成的三个过程
血浆、原尿和终尿的成分比较
（g/L）
第二节 、肾小球的滤过功能
一、有效滤过压
有效滤过压=毛细血管压-（血浆胶体渗透压+囊内压）
二、影响滤过的因素 （一）、 滤过膜 1、通透性 机械屏障作用↓→血尿 静电屏障作用↓→蛋白尿 2、面积 急性肾炎→毛细血管腔狭窄或阻塞→ 滤过面积↓→GFR↓→尿量↓ （二）、有效滤过压 1、肾小球毛细血管血压
第八章 尿的生成和排出
第一节、肾的功能解剖和肾血流量 第二节 、肾小球的滤过功能 第三节、肾小管和集合管的物质转运功能 第四节、尿液的浓缩和稀释 第五节、尿生成的调节 第七节、尿的排放
肾脏的解剖
第一节、肾的功能解剖和肾血流 量
一、 肾的基本功能 （一）、排泄 两个概念： 1、排泄：由排泄器官将体内一些物质经血液循环排出体 外的过程 。 2、排遗：食物残渣排出体外的过程。 （二）、内分泌功能 1、肾素 2、促红素 3、前列腺素 4、1α －羟化酶
1、作用原理
2、调节因素
①血浆晶体渗透压的调节 水利尿
②血容量 饮入生理盐水利尿
③其他因素
（三）、肾素-血管紧张素-醛固酮系统
第七节、尿的排放
尿潴留
尿失禁
2、髓袢（20％NaCl，15％水）
3、远端小管和集合管（12％）
水的重吸收 1、扩散 2、水通道
(AQP)
彼得 · 阿格雷、罗德里 克· 麦金农 (2003诺贝尔化学奖）
（二）HCO3－的重吸收
（三）、K＋的重吸收
（四）钙的重吸收
（五）、葡萄糖和氨基酸的重吸收
肾糖阈
三、肾小管和集合管的分泌 （一）、H＋在近端小管、远端小管和集合管 分泌 1、近端小管 Na ＋ － H＋交换（排H＋换Na ＋） 2、远端小管和集合管 主动转运