昆虫线粒体基因组重排的研究进展

昆虫线粒体基因组重排的研究进展陈志腾;杜予州【摘要】动物线粒体基因组通常组成稳定,基因排列也相对保守,极少发生重组.但是昆虫的线粒体基因组具有重排的可能性,而且这些重排事件可能为系统发育研究提供重要的信息.因此,深入研究昆虫线粒体基因组的重排可能有助于解决具有争议的系统发生关系.本文对昆虫线粒体基因组的重排类型、重排机理和重排在昆虫系统发育分析中的应用等方面的研究进展进行了介绍.【期刊名称】《环境昆虫学报》【年(卷),期】2016(038)004【总页数】9页(P843-851)【关键词】线粒体基因组;昆虫;基因重排;系统进化;系统发育【作者】陈志腾;杜予州【作者单位】扬州大学园艺与植物保护学院应用昆虫研究所,江苏扬州225009;扬州大学园艺与植物保护学院应用昆虫研究所,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】Q963昆虫的线粒体基因组(mitochondrial genome)通常为双链闭合的环状DNA分子，长15-20 kb，一般包含37个基因，即13个蛋白质编码基因(PCG)、22个转运RNA(tRNA)基因和2个核糖体RNA(rRNA)基因，此外还有一个最大的非编码区，即控制区(Boore, 1999)。

昆虫线粒体基因组的多数基因在同一条链上编码，该链称为J链(majority strand)，少数基因在另一条链上编码，该链称为N链(minority strand)(Simon et al., 1994)。

线粒体基因组具有分子量小、进化速率快和重组水平较低等特点，因此已经被作为分子标记在昆虫系统学等研究中得到广泛应用(Wilson et al., 2000; Lin and Danforth, 2004; Gissi et al., 2008; Salvato et al., 2008; Wang et al., 2014a; Wang et al., 2015; Amaral et al., 2016; Song et al., 2016)。

自从第一个昆虫线粒体基因组，即果蝇Drosophila yakuba的线粒体基因组被测序(Clary et al., 1985)以来，随着分子生物学技术和昆虫线粒体基因组研究技术的不断进步，被测定的昆虫线粒体基因组的数量迅速增加，目前GenBank中已有超过790种昆虫的线粒体基因组被测序。

随着昆虫线粒体基因组全序列数据的逐渐增加，昆虫线粒体基因的重排现象也不断被发现(Crozier and Crozier, 1993; Flook et al., 1995; Szymura et al., 1996; Shao and Barker, 2003; Thao et al., 2004; 魏书军，2009；Tay et al., 2014; Wang et al., 2014b)，本文就不同类别昆虫的线粒体基因重排、常见的重排类型、可能的重排机制以及重排在系统发生上的应用等方面的研究进展做了介绍。

昆虫中线粒体基因排列比较保守，一般把果蝇的线粒体基因排列方式作为昆虫的模式排列方式(图1)，大多数昆虫的线粒体基因都遵循这个排列顺序，但有些类群会在进化过程中发生重排(Boore, 1999)，因此昆虫线粒体基因的重排是相对于果蝇的线粒体基因来说的。

在昆虫中，目前已在17个目中发现有线粒体基因重排现象，即膜翅目、鳞翅目、双翅目、脉翅目、毛翅目、捻翅目、鞘翅目、缨翅目、半翅目、虱目、啮虫目、直翅目、弹尾目、石蛃目、原尾目、纺足目和革翅目。

在六足总纲中，各个目之间发生的线粒体基因重排是随机的，与各类群的进化关系没有直接关联(Cameron et al., 2006)。

现在已经在昆虫的17个目中发现了线粒体基因重排，但他们在重排的发生频率和规模上也有区别。

线粒体基因重排较多的目中，所有类群都检测到了基因的重排，重排涉及的基因数量很多，包括蛋白质编码基因、rRNA基因和tRNA基因，如虱目、啮虫目、缨翅目和膜翅目等(Dowton and Austin, 1999; Dowton et al., 2002a)，其中虱目、啮虫目和缨翅目的重排现象不仅在重排热区发生，在一些非常保守的区域也有发生(Schmidt and Barker, 2001)。

重排较少的目中，发生重排的种类和涉及的基因数量一般较少，如半翅目、双翅目和鞘翅目等。

在有些目中，所有种类都有相同的基因重排，并且基因重排可能是某些类群的共有衍征，如鳞翅目(魏书军和陈学新，2011；Cao et al., 2012)。

膜翅目昆虫的线粒体基因重排具有多种类型，包括基因洗牌、移位和倒置(Dowton and Austin, 1999)。

此外，膜翅目昆虫的线粒体基因重排还有以下特点：重排速率较高、重排程度在各类群间有差异、重排以tRNA重排为主、不同类型的重排所占比例几乎相同等等(魏书军，2009；Wei et al., 2009; Wei et al.,2010a; Wei et al., 2010b)。

Wei等(2014)首次报道了针尾亚目(Aculeata)中出现的线粒体蛋白编码基因的重排，并且这些重排在膜翅目的大多类群中是独立进化的。

每种已测序的膜翅目昆虫都有至少一个易位的tRNA，并且在CO II-ATP8、ND3-ND5、ND2-CO I、控制区-ND2基因连接部是膜翅目昆虫线粒体基因组中tRNA重排的多发区(Dowton, 1999; Dowton and Austin, 1999; Dowton et al., 2003)。

线粒体基因组的比较研究表明，广腰亚目的基因排列比细腰亚目保守，即细腰亚目比广腰亚目的基因重排频率高；但相对于其他目的大多数昆虫来说，广腰亚目的基因重排更加频繁(Dowton and Austin, 1999; Dowton et al., 2003; Song et al., 2016)。

有研究发现，膜翅目中独特的重排非常常见，在已鉴定的67个重排中，只有5个是在两个或多个物种中共享的，并且5个重排中只有2个是真正同源的(Dowton et al., 2009)。

Mao et al. (2014) 在胡峰Conostigmus sp. 中检测到了线粒体基因组小环，这为基因重组和线粒体基因重排之间的联系提供了支持。

魏书军(2009)还发现，在膜翅目昆虫的线粒体基因组中，有重叠部分的基因很少发生重排，而发生重排的基因两侧通常有基因间隔部分。

大多数鳞翅目昆虫线粒体基因的排列顺序不同于果蝇，而是与第一个被测序的鳞翅目昆虫家蚕一致(王维等，2013)。

鳞翅目中，已测定的线粒体基因组除了具有原始排列的种类之外，还包括典型的trnM-trnI-trnQ重排顺序，以及trnA-trnF基因簇中的基因重排(Cao et al., 2012; Gong et al., 2012; Wang et al., 2014a; Park et al., 2016)。

但是，鳞翅目的原始类群仍然需要更多测序工作来深入研究。

双翅目中，线粒体基因发生重排的种类集中在长角亚目Nematocera中(魏书军，2009)。

在双翅目中比较普遍的重排现象是tRNA基因的增加或者发生基因倒置，转移到另一条链上(de Azeredo-Espin, 2004; Yu et al., 2007)。

进化程度较高的种类基因重排并不频繁，较常见的只是涉及个别tRNA基因的重排；而在低等的双翅目中，线粒体基因的重排很明显，涉及到tRNA基因的位置以及蛋白质编码基因的位置(Beckenbach, 2012；梅琰等，2012)。

鞘翅目中，线粒体基因组的基因排列顺序和组成相对保守。

目前已知的鞘翅目线粒体基因组的基因组成，特别是蛋白质编码基因的排列大多与祖先昆虫一致，基因重排较少(Timmermans and Vogler, 2012)。

例如，在花蚤Mordella atrata和象甲Naupactus xanthographus中发生的tRNA重排(Song et al., 2010)。

除了tRNA发生重排之外，在花萤科的Phrixtothrix hirtus和叩甲科的Teslasena femoralis中还观察到了控制区的位置变化(Amaral et al., 2016)。

缨翅目(蓟马)中已测线粒体基因组的种类有澳洲疫蓟马Thrips imaginis、西花蓟马Frankliniella occidentalis、茶黄蓟马Scirtothrips dorsalis、花蓟马Frankliniella intonsa和稻管蓟马Haplothrips aculeatus(Shao and Barker, 2003; Yan et al., 2012; Yan et al., 2014; Dickey et al., 2015)，并且它们的线粒体基因组都高度重排。

在澳洲疫蓟马T. imaginis中出现了2个非常相似的A+T 富含区(Shao and Barker, 2003)，在西花蓟马F. occidentalis和花蓟马F.intonsa中也都出现了3个控制区(Yan et al., 2014)。

此外，在茶黄蓟马S. dorsalis的南亚1种群中，还出现了裂化的线粒体基因组，即同时具有两个环状的染色体(Dickey et al., 2015)。

系统发育研究表明，这几个已测序的种类所在的属(蓟马属、花蓟马属)是蓟马科中种类最为丰富的属，也是最为进化的支系，这暗示着蓟马的线粒体基因在早期大量重排后，经过长期的进化现已保持稳定(Buckman et al., 2013; Yan et al., 2014)。

已测序线粒体基因组的半翅目昆虫中，大多数种类的线粒体基因排列与模式昆虫果蝇相同。

半翅目中的3个亚目的昆虫都包含高度重排的类群，即半翅目中胸喙亚目Sternorrhyncha的粉虱科Aleyrodidae、异翅亚目Heteroptera的光背奇蝽属Stenopirates的个别种类以及一些涉及tRNA重排的个例(Thao et al., 2004; Li et al., 2012; Li et al., 2016)。

在粉虱科中，已经测序的12个种中就有8个种发生了线粒体基因重排，并且这些重排都涉及ND3-trnG-COIII基因簇的变动。

近年来的研究表明，啮虫目和虱目的亲缘关系很近，并将二者组成一个总目，即啮总目(Yoshizawa et al., 2006)。

相比于其它目的昆虫，啮总目昆虫的线粒体基因组具有丰富的变异性，而且会发生裂化，即裂化成数个线粒体基因组小环(魏丹丹等，2014)。