进化生物学_动物再生能力的损坏甚至丢失

动物再生能力的损坏甚至丢失

摘要：再生的损坏甚至在动物中普遍存在，动物再生提供许多的潜在利益，但现在这种能力已经被限制，或在在许多谱系完全丧失。尽管对再生的细胞和分子基础有有了很多研究[1]，但我们对如何以及为什么再生能力丧失的认识仍然很少。在努力开发框架用以研究再生的损坏，要列一个严格确定损坏的方法，回顾动物的再生能力，描述再生损坏最明显的例子，讨论了如何确立再生可能的损坏，再生损坏或丢失的原因、再生是怎么丢失的。

引言：再生能力的损坏或丢失是进化生物学的一个基本但困惑的复杂问题。再生提供给了受伤的个体显而易见的好处，但再生能力似乎受到了很大的限制或许多动物的谱系完全失去了[2]。为什么要失去了再生的能力，如何会出现这样的损坏？再生问题一直吸引着人类[3]，部分是因为我们自己的有限再生能力，但再生的过程中，虽然已经对一些模式生物有了详细分析[4]，但为什么失去再生能力的认识（可能通过进化获得）这个问题[5]仍然不明朗。了解再生损坏的机制，需要有目的的和多学科的方法。要在进化方面通过比较研究来确定再生范围，明确揭示生态相关的损坏和发展基础，并制定和测试如何发生损坏的再生的具体模式。

1、确定再生损坏

1.1如何识别再生损坏

确定已失去再生能力的谱系是研究再生损坏的第一步。虽然认为有很多群体的动物的再生都有损坏，再生损坏很少被严格确定[6]。确定损坏的再生需要深入的比较实验的再生能力和确立对再生的格局演变的框架。对再生能力的比较实验应使目标组在一系列物种和人体同源的区域，应在每一种移除确保截肢代表跨物种比较测试。然而，存在证据不足。如果再生不发生（或不正常），应进行进一步的研究。例如，截肢应在不同生活史阶段的个人表现（例如，年轻的老，性未成熟/成熟），不同营养状况（例如，饥饿/饱），和不同的环境条件下（例如，不同的温度）来判断是否更新成功仅仅是一个这些变量的函数。如果这样的随访研究表明，而不是完全失去再生，谱系经历了在条件许可再生一个缩小[7]，这就可能是再生损坏的早期阶段。一旦再生能力实验已经完成，最后数据结果的解释应该在一个强大的系统发育重建的背景下发展再生的模式。

1.2再生损坏难以确立存在的原因

在实践中，上述方法已很少被遵循[8]。因此，虽然一些损坏的再生已初步确定，大多数仍然在等待着严格的确认。迄今为止一系列的挑战阻碍了再生的损坏鉴定。首先，公布的

信息仍然是有限的再生能力。许多动物群体，甚至整个门，没有再生能力的信息[9]，如果文件是可用的，它往往只能有一组物种的一小部分。此外，只有少数的研究已经进行了系统的研究使用类似截肢再生能力范围相关的物种[10]。相反，在再生分布最可用的数据是从单一物种的实验室研究获得的（通常是生长发育的生理学）[11]或现场研究报告自然再生的个体，如截肢和条件往往是不一致的跨物种。随访研究证实没有再生的条件下很少进行。

最后，同源性问题是重要的，不同的物种表现出不同的形态差异。比较不同的动物门类的再生潜能，例如，不同动物相同身体部位的比较可以是无意义的。例如，海星[12]的手臂再生是一个再生的后口动物的典型例子，但以海星的手臂相同的任何简单的方式来来再生是不可能的，如脊索动物。不像前面列出的挑战，可以通过有针对性的努力，相对容易解决的问题，同源性不容易克服。在高度的不同类群的再生比较可能需要特别关注对收益和损坏相应的发育过程，而不是在收获和再生能力的损坏相应的形态结构。应该指出的是，再生的细胞和分子基础[13]可以作为证据支持或反驳的再生在类群同源假说的重要来源，直接承受怎样的收益和损坏的再生重建。获取这类信息需要持续的、有针对性的努力和相当的财务投资，因此目前不可能在大数据集使用这种方法的比较。作为再生的过程中，在一些模式生物，越来越清楚，比较发现，这些模式将成为一个重要的信息来源以推断有再生能力进化[1]。随着分子生物学技术可以应用在各种各样的生物（例如，RNA干扰，下一代测序），它正在成为分支，从一个模型系统来研究在近亲属的再生过程是可行的。这样的研究无疑对动物再生的损坏和收益提供了一个丰富的信息源的评价。

如上所述，跨门类比较再生能力，本质上是不可行的，因为身体的条件是不同的，很难比较相应的身体部位再生能力。在后生动物广泛模式的评价是确定再生损坏的有用的背景。即使是一个粗略的调查也揭示了再生能力之间的显着变化的动物[14]。在一个极端，一些团体如海星，涡虫，海绵，和水螅有能够只从原来的一小片段，再生一个完整的个体，而在另一个极端，群体如线虫，水蛭，和鸟似乎是几乎或完全无法再生结构。

2、为什么再生会丢失？

关于再生损坏最终还是进化原因，总之，再生可能会丢失，因为它是对选定的某种方式，或因为它是一个中性的特质。关于第一点，选择可以直接不再生是因为它有助于降低健身，因为如果一部分再生的结构损害生物体的功能大于结构没有发生再生[15]。再生也可以不受欢迎的，例如如果有再生和另一个进程之间的能量平衡，如生长[16]，在后者的投资更加青睐在牺牲前。自适应的解释不需要失去再生的调用，但是。如果再生并无显着的选择性的优势，那么它将失去作为一个中立的特质。一个简单的情况下，如果这个结构是经常丢失或损

坏的性质再生可能是中性的。有充分的证据表明，即使性状最近在强大的选择可以迅速丢失或修改时，选择在野外变得轻松[17]。亚致死捕食是再生的性质的一个普遍原因[18]，因此，这大概是一个共同的选择力保持再生。一个简单的改变，降低捕食动态亚致死捕食种群中的频率可能导致再生不再积极维护。再生也可以是中性的，如果有问题的结构的功能重要性是如此之高，动物不能没有它足够长的时间，以重新生成它，或如此之低，结构是不值得的更换给定的替换的成本[19]。如果再生和另一个进程（例如，胚胎）之间预先紧发育简单地分解，使得重新部署后者的发育程序的不再可能在成年阶段再生的中性损坏也可能发生[20]。这种情况可以解释再生能力下降，随着形态的变化或形态背后的发育过程相关。再生随时间丢失有以下五个方面原因：

2.1种系进化

达尔文指出，只有低级结构的动物，一般说来再生的能力表现的较强。海绵等多细胞动物能从一小团细胞再生为整个机体。水螅体内所有细胞几乎都能再生，任何部分都能形成一个完整的水螅体。涡虫体的1/100(甚至某些资料记载为1/280)[21]能重新形成完整的个体。它身体的任何部位缺损几乎都能再生。海星也能由留有一个臂的中央盘再生为整个机体。低等动物的组织构造及分化均很简单，故再生能力颇为强大。随着动物的进化，动物组织构造和分化趋于复杂，再生能力随之下降。虹叫、甲壳动物、鱼、蝾螈及蜥蜴等已经不能由身体的某些局部去再生为完整的机体，但能再生出身体的相当大部分。蜗牛的头部大部分切除后能够再生。节肢动物能再生身体的各种附属器，如触角和足等[22]。蝾螈能用整个身体重量的三分之一再生成一个完整个体。有人把同一蝾螈的腿和尾连续切除六次和八次，每次腿都准确地在切除范围内再生出来，没有一个部分缺失或过多。蜥蜴不仅掉尾后可以再生，而且在受到惊扰时利用这种脱尾能力(也称自断)来自卫。鸟类和哺乳动物，这种再生能力极其有限。特别是人类，这种再生能力大大降低了。它们一般不能再生整个器官，但仍保有再生修复身体较小损伤的能力。如皮肤伤口和骨折的愈合、失血后血液的再生等。

有时，动物再生能力的强弱与一般规律相反。纽虫虽属低等，但再生能力很小。与水螅同纲的水母型动物再生能力也很弱[23]。殖翼柱头虫、海鞘在进化上比软体、节肢动物高等，但却观察到由身体个别片断再生成完整的机体。

2.2个体发育

大多数动物的再生能力随着动物的发育而减弱，在幼小或早期发育阶段比在成熟期大的多。大多数昆虫只在幼虫期才出现再生现象，成虫没有再生能力[24]。有些节肢动物在成熟阶段虽能再生，但只能在脱壳后才能出现。这与节肢动物只在脱壳后阶段里才出现生长的情