第二十章鸟纲

第十九章爬行纲教学重点：掌握爬行动物适应陆栖生活的形态、结构特征。

教学难点：1. 羊膜卵的出现及其在动物进化上的意义。

2. 爬行动物的衰退。

爬行纲是体被角质鳞或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物（Amniota）。

是一支从古两栖类在古生代石炭纪末期分化出来产羊膜卵的类群，它们不但继承了两栖动物初步登陆的特性，而且在防止体内水分蒸发，以及适应陆地生活和繁殖等方面，获得了进一步发展。

爬行类是真正的陆栖脊椎动物，同时古爬行类还是鸟、兽等更高等的恒温羊膜动物的演化原祖，因此，本纲动物在脊椎动物进化中具有承上启下、继往开来的重要意义。

爬行纲在地质史的中生代曾盛极一时，种类和数量极其繁多，在中生代的末期出现衰退。

现存种类只包括鳄、龟、蜥蜴和蛇等动物。

其中个体最大的是产于亚洲东南部的网蟒（Python reticulatus），全长可达9．9m，而最小的蜥蜴为斑点圆趾虎（Sphaerodactylus argus），全长却只有36mm。

除南极地区外，分布几乎遍及全球而尤以南半球的种类更为繁多，能栖息于平原、山地、森林、草原、荒漠。

海洋和内陆水域等各种生活环境，少数几种蜥蜴（西藏沙蜥Phrynocephalus theobaldi、红尾沙蜥P. erythrurus）的最高垂直分布点可达海拔五千多米的青藏高原寒漠地带。

第一节爬行动物真正脱离水环境的特点爬行动物是体被鳞片或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物。

爬行动物由石炭纪末期的古代两栖类进化而来，是真正适应陆栖生活的最高等的变温脊椎动物。

爬行动物为真正脱离水环境的陆地生活（有些现代种类为水中生活，属于次生性现象）的类群。

同两栖动物比较，需要解决以下几个问题：（1）陆地繁殖的问题（2）防止体内水分蒸发(丢失)（3）陆地长距离运动，适应辐射1 解决上述问题，在身体结构方面发生的变化主要有（进步性特征）：1.1 羊膜卵(amniotice egg)的出现(图1-1 )图1-1 羊膜卵的结构羊膜卵是早期爬行类适应陆地干燥环境的一个必要条件。

它们不再被产于水中，但不会干掉，而且利用空气中的氧气供应胚胎发育。

羊膜卵外包以1层保护性的卵壳，或柔韧如皮革、或为坚硬的石灰质壳，以防止卵内水分蒸发，避免机械的或细菌的伤害。

卵壳表面有许多小孔，通气性能良好，保证胚胎发育期间的气体代谢。

羊膜卵内有大的卵黄囊（yolk sac）,储存卵黄以保证胚胎发育的营养需求。

在胚胎发育至原肠期后，胚胎周围产生向上突起的环状褶皱，环绕胚胎生长，最终将胚胎包在一个具有2层膜的囊中，外层为绒毛膜(chorion)，内层为羊膜(amnion)。

羊膜腔(amniotic cavity)是一个充满羊水的密闭的腔，胚胎浸于其中。

这为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。

胚胎后肠突出形成尿囊(allantois)，位于羊膜和绒毛膜之间，收集胚胎代谢产生的废物尿酸，同时尿囊膜上富于毛细血管，充当胚胎的“肺”，氧气和二氧化碳通过多孔的卵壳在尿囊膜上进行气体交换。

爬行类具有某种类型的交配器官，允许体内受精。

体内受精显然需要具壳卵，精子必须在封闭前进入卵子。

从一对精巢出来的精子通过输卵管输送到交配器官，交配器官是一种泄殖胜壁的外翻物。

雌性系统由一对卵巢和输卵管组成。

输卵管腺壁分泌大型卵的蛋白质和蛋壳。

由于羊膜卵的出现，使脊椎动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖，从而真正适应了陆地生活，成为完全的陆生动物。

1.2 爬行类具有坚韧、干燥、防止干旱和身体损伤的保护性鳞片。

皮肤是由薄的表皮定期的脱皮、和发育良好的紧密真皮所组成的。

真皮具色素细胞，有色细胞使许多蜥蜴类和蛇类具有显明的各种颜色，价值昂贵的书袋和鞋就是由鳄皮蛇皮制成的皮革，对动物来说它们是不幸的，爬行类特化的鳞片多数起源于表皮，与鱼类鳞片是不同源的，鱼鳞是骨质的，真皮的结构。

有些爬行类如鳄类，鳞片保留终身，逐渐地生长以替换磨损。

而另一些爬行类，例如蛇类和蜥蜴类，在旧的鳞片下长出新的鳞片，并间隔地蜕掉旧鳞片。

在蛇类蜕皮时旧的皮（表皮和鳞片）由内向外翻转而蜕皮，在蜥蜴则由旧皮裂开而蜕落，通常未受损伤，正面裂开或小块蜕落。

1.3 爬行类比两栖类具更有效的循环系统和较高的血压所有爬行类的右心房，均接受由身而来的缺氧血；完全隔开的左心房接受右心室而来的含氧血液。

鳄类。

有二个完全隔开的心室，即二心室二心房，是最先具有四室心脏的动物，而其他爬行类具有不完全隔开的心室。

即使在那些爬行类具有不完全隔开的心室，心脏内的型式也能防止流自肺部（含氧的）和身体（缺氧的）血的混合；因此，全部爬行类具有分开的二个循环系统功能。

爬行类没有鳃循环，每侧第五对动脉弓消失、第三对变成颈动脉、第四对变成体动脉弓和第六对变成脑动脉。

体动脉弓一对，不同于鸟类和哺乳类的单一动脉弓。

鳄类（图1-2）缺动脉圆锥和动脉干。

静脉血通过一对前大静脉和单一后大静脉运回心脏静脉窦。

具有肾门和肝门静脉系统。

血液里包含有椭圆形、有核的血球，比两栖类的血球小。

1.4 主要以肺呼吸爬行类的肺比两栖类的更发达。

爬行类几乎依靠唯一的肺交换气体。

某些水栖龟类则以咽头膜补充呼吸。

爬行类的肺部比两栖类的有较大的呼吸面积，如同高等脊椎动物吸气入肺，而不是象两栖类依靠口腔肌肉吞气人肺。

爬行类已经完全放弃了大多数两栖类十分重要的皮肤呼吸。

爬行类同其它温血动物一样，采用胸腹式呼吸，即胸腔有节奏地扩张和缩小，完成气体的吸入和呼出。

爬行类依靠外肋间肌肉收缩，提起肋骨，扩展胸腔，吸入空气进入肺部；当内肋间肌肉收缩时，可牵引肋骨后降，胸腔缩小，肺部呼出气体。

爬行类的体腔大部分是以肠系膜、韧带和腹膜褶分隔成囊。

心脏包在围心囊内（图2-1）。

龟的肺脏位于腹腔的外边。

蜥蜴类以后肝隔膜将腹腔分成二部分，而鳄类具有一种类似隔膜，内含肌肉参与呼吸活动。

避役，肺末端问后方内脏中突出一些长的中空气囊（暂时储存气体），它表示了鸟类气囊的前驱。

胸廓为羊膜动物特有，首先出现在爬行动物中，与加强呼吸作用（胸腹式呼吸）和保护内脏器官的机能密切相关。

胸廓由胸部的肋骨和胸骨组成。

1.5 肾功能加强爬行类肾脏属于进步的后肾类型，具有它自己的输尿管通至外部。

肾脏具有保存宝贵的水和极有效地产生少量的尿，排泄出的氮废物是尿酸而不是尿素或氨。

尿酸具有低药溶解度，在溶液中很快沉淀，因此，许多爬行类的尿是半固体糊状。

1.6 神经系统逐步复杂化全部爬行类，除了没有附肢的种类以外，均具有比两栖类能更好地支持身体和更有效地在陆地爬行的四肢。

多数恐龙仅依靠有力的后肢行走。

爬行类比两栖类具有更发达的神经系统。

虽然爬行类的脑小，按脑的其他部分大小面积而说大脑是增大了。

鳄类首先具有真正的大脑皮层（新脑皮）。

具有更发达的中枢神经系统联系，出现两栖类所没有的各种复杂行为。

爬行类除了神经末梢外，有12对脑神经，（两栖类10对）。

更发达的周围神经系统使爬行类更有效地运动。

图1-2 鳄鱼的内部解剖图2 爬行类身体构造的不完善性爬行动物由于进化历史相对较短，在身体结构特征方面也有一些不完善性。

2.1 爬行类大都披着防水的外骨骼以及仍有坚实、数量较多的内骨骼，增加了身体的重量，不利于快速运动。

但是头骨出现了2个新的结构：点是颞窝（tempotal fossa）的出现在头骨两侧、眼眶后部有l－2个孔洞，由周围的一定骨片形成的领弓围成，称颞窝。

颞窝是颞肌附着部位，它的出现与咀嚼肌有效地执行咀嚼功能有关，并为更加发达的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。

颗窝的出现有以下几种类型（图1－3）：无颞窝类（Anapsida）：无颞窝存在。

古林龙类（Cotylosauria）属于此类。

传统分类观点认为现代龟鳖类头骨属无颞窝类，但有些种类出现次生性孔洞。

双颞窝类（Diapsida）：头骨每侧有2个颞窝，大多数古代爬行类、大多数现代爬行类蜥蜴、蛇、鳄）和鸟类属于此类。

合颞窝类（Synapsida）：头骨每侧有1个颞窝，古代兽齿类（Theriodont）和由此演化出的哺乳类属于此类。

（2）次生腭（secondary palate）出现次生腭由前颌骨、上颌骨、腭骨等骨的腭突共同形成。

次生腭出现使口腔和鼻腔得以分隔，内鼻孔后移，使呼吸通道畅通，呼吸效率提高，而且当动物吞食大型食物时仍得以正常呼吸。

鳄类有完整的次生跨，鼻腔和口腔完全分隔。

2.2 爬行类钩样齿变化不大，没有显出象哺乳类牙齿的分化；牙齿生在槽内（槽生齿）或融合在骨的表面（端生齿）。

许多牙齿排成二行沿着上颌的前颌骨，和下颌的齿骨。

龟类缺乏牙齿，仅具有角质的喙。

2.3 腺体种类少，简单。

但颊腺变化相当大。

蛇类的上唇腺变成毒腺。

胃呈纺锤形，内含胃腺。

某些爬行类（鳄类）具有能磨碎食物的细砾和胃石。

来自肝和胰的导管与短的十二指肠连接。

中肠壁形成褶，但无腺体。

2.4 爬行类神经系统虽然比两栖类较进步，但小——没有超过体重的1％。

2.5 大多数爬行类听觉不健全，感官贫乏。

锄鼻器（贾氏器）——唯一的感觉器官，是鼻囊的隔开部，和口腔相通；锄鼻器在蛇类和蜥蜴类特别发达。

锄鼻器充满嗅神经的分枝，用于口腔里嗅知食物。

在蛇类，外界气味粘附在闪动的舌头上，携带到口腔和锄鼻器。

第二节爬行动物的多样性爬行类现生种类不多，全世界约有6300种，隶属4目（5目，将有鳞目划分为蜥蜴目和蛇目），我国有300多种（表2-1）。

多数种类以灭绝，地质史中的中生代的白垩纪（距近1.8—1.13亿年期间）是爬行动物的繁盛时代，有许多类群，以恐龙为最著称（图2-1），海、陆、空均有分布，而现在空中已没有爬行动物分布，其空间被爬行类衍生的鸟类所占有。

随后新生代第三纪(距近7000—700万年期间)被鸟类和兽类所替代。

爬行动物的分类识别主要依据龟甲结构(龟鳖目)或鳞片多少、排列特点（有鳞目），外部形态等。

表2-1 古代爬行动物的多样性图2－2爬行类系统树在中生代石炭纪某种途肯两栖类过渡到爬行类。

这个过渡是羊膜卵发育的结果，使它能在陆地生存，虽认早期爬行类在冒险上陆之前，这个羊膜卵就已有了很好的发育。

爬行类的飞跃适应由于它们移到各种各样生境的结果。

化石记载说明由干系爬行类发展成为鱼龙类（ichthyosaur）、蛇颈龙类（plesiosaurs）和初龙类的进出路线。

其中有的种类回到海洋。

后来的辐射发展成为似哺乳类爬行类、龟类、翼龙类、鸟类、恐龙等。

在这庞大的集群中，至今存活的爬行类仅有四个目（龟目、鳄目、有鳞目和喙头目。

新西兰的楔齿蜥（Sphenodon）是代表喙头目（没有列人这个系统树）的唯一生在种。

多么急速的衰亡！图2-3 爬行类的进化与地质年代（仿郑作新，1982）龟鳖目（Testudines）（拉，testudo，龟）——龟鳖类（250种）身体在背甲和腹甲合成真皮性龟板的骨质壳内；颌无齿代以角质喙，方骨不活动；椎骨和肋骨与龟甲愈合；肛孔纵裂。