第三章转录及转录调控
第三章 转录(1)
常识数据
•转录生成mRNA的速度大约是每分钟2500个 核苷酸(14个密码子/秒)，与翻译速度 (15aa/秒)基本相等，但比DNA复制的速度要 慢得多（800bp /秒）。
•基因开始表达→mRNA的间隔约为2.5分钟， 而再过半分钟就能在细胞内测到相应的蛋白 质。
转录机器的主要成分
1. RNA聚合酶 (RNA polymerase)
第三讲 生物信息的传递 （上）从DNA到RNA
Crick的中心法则（central dogma）
From DNA to Protein
DNA序列是遗传信息 的贮存者，它通过自 主复制得到永存，并 通过转录生成信使 RNA，翻译生成蛋白 质的过程来控制生命 现象。
基因表达包括转录（transcription）和 翻译（translation）两个阶段。
Upstream identifies sequences proceeding in the opposite direction from expression; for example, the bacterial promoter is upstream of the transcription unit, the initiation codon is upstream of the coding region.
RNA聚合酶需执行的功能
(1)识别DNA双链上的起始子；
(2) 使DNA变性在启动子处解旋成单链； (3) 通过阅读启动子序列，RNA pol 确定它 自己的转录方向和模板链。
(4) 最后当它达到终止子时，通过识别停止 转录。
原核和真核生物的RNA聚合酶虽然 都能催化RNA的合成，但在其分子 组成、种类和生化特性上各有特 色。
第三讲 转录及转录前调控
时间特异性：只在发育的某个特定时期或者某些 时期表达的基因 分析方法空表达模式
空间特异性：基因表达的组织细胞特异性 分析方法：原位杂交（in situ hybridization）
文昌鱼晚期神经 胚的横切面，示 AmphiMDF基因 在肌节区的表达。
二、核潜能的限定 2.细胞核具有潜在的全能性
关于分化细胞核潜能限定的观点长期以来存在着争议。 有些学者认为用已分化细胞核进行的移植实验在很多情况下不能获得 正常发育胚胎的原因，主要是由于核移植的方法使已分化细胞核突然 进入了一个高频率分裂的陌生胞质环境，容易引起染色体断裂。 为真正评价细胞核的潜能，人们采用核克隆技术（nuclear cloning）。 已分化细胞的核经历一系列的移植后，其中有些细胞核变得可以指导 整个有机体的发育。
分子生物学证据
附图1：胚胎学证据：已分化的细胞仍具有发育成为其它细胞的潜力
蝾螈（早期背唇） 海胆（早期细胞全能性）
附图2：转决定
生殖器
移植成虫盘（果蝇器官原基，命运已决定细胞）实验
-- 眼成虫盘移植到另一个幼虫的腹部，后者腹部长出一只眼睛。已决定的 细胞，发育命运稳定； --触角成虫盘多次移植后，部分触角成虫盘细胞分化形成成体果蝇的腿、 翅、嘴。
已决定但尚未终末分化的细胞，突然改变了它的发育程序的事件——转决定
附图3：转化（metaplasia）：已分化的细胞转分化为其它类型细胞的现象
e.g., 鸡视网膜表皮色素细胞在含透明质酸酶、血清、苯硫脲的条件下培养后转 变为晶体状细胞。
二、核潜能的限定 1.在发育中核潜能被限定
大量的证据表明，随着细胞的分化，核的潜能逐 渐被限定。
转录——从DNA到RNA
DNA分子中停止转录作用的部位,称为终止区(terminator). 终止部位在结构上有些特点,终止部位中有一段GC富集区,随 之又有一段AT富集区.在GC区内有一段是反向重复序列,以致 转录作用生成的mRNA在其相应序列中有互补形成的发卡式结构. 对于DNA分子的AT富集区,转录生成的mRNA的3′末端中相应的 有一连串U序列.
1. 原核生物的启动子
转录起始点 启动子 Probnow盒子 编码链 模板链
TTGACA AACTGT
35
TATAAT ATATTA
10 +1
3'
转录区
5'
DNA
5'
3'
RNA
结合部位是指在DNA分子上与RNA聚合酶核心酶紧密结 合的序列.结合部位的长度大约是7个碱基对,其中心位于起始 点上游的-10bp处.因此将此部位称为-10区.多种启动子的-10 区具有高度的保守性和一致性;它们有一个共有序列或共同序 列,为5′TATAAT-3′,又称为Pribnow盒.由于在Pribnow 盒中碱基组成全是A-T配对,缺少G-C配对;而前者的亲和力 只相当于后者的十分之一,所以Tm值较低.因此此区域的DNA 双链容易解开,利于RNA聚合酶的进入而促使转录作用的起始.
3.3.2 依赖于ρ因子的终止
还有一种蛋白质ρ因子,它对于RNA聚合酶识别终止信 号有辅助作用,又称为终止蛋白.
3.3.3 抗终止
1. 破坏终止位点RNA的茎-环结构 2. 依赖于蛋白质因子的转录抗终止
转录作用过程 可以分为三个阶段:起始,延长及终止.
1起始 RNA聚合酶的σ因子识别DNA启动子的识别部位,RNA 聚合酶核心酶则结合在启动子的结合部位.在与RNA聚合核 心酶结合的Pribonow盒附近,双链暂时打开约17个碱基对 长度,展示出DNA模板链,有利于RNA聚合酶进入转录泡, 催化RNA聚合作用. 转录作用开始时,根据DNA模板链上的核苷酸的序列, NTP根据碱基互补原则依次进入反应体系.在RNA聚合酶的 催化下,起始点处相邻的前两个NTP以3′,5′-磷酸二酯键 相连接. 随后,σ因子从模板及 RNA聚合酶上脱落下来,于是 RNA聚合酶的核心酶沿着模板向下游移动,转录作用进入延 长阶段.脱落下的σ因子可以再次与核心酶结合而循环使用.
分子生物学第三章RNA转录
分⼦⽣物学第三章RNA转录第三章 RNA 转录(RNA transcription)3.1. Basic concept3.2. Trancription survey3.3. Promoter in Eukaryotes and Prokaryotes3.4. Transcription Termination3.5. Pre-RNA processing in Eukaryotes3.1. 基本概念（P64） Basic concept●基因表达的第⼀步●以D. S. DNA 中的⼀条单链作为转录的模板某⼀基因只以⼀条单链DNA 为模板进⾏转录（不对称转录）●在依赖DNA 的RNA 聚合酶的作⽤下●按A U ，C G 配对的原则，合成RNA 分⼦●模板单链 DNA 的极性⽅向为3’ → 5’, ⽽⾮模板单链DNA 的极性⽅向与RNA 链相同，均为5’ → 3’.● RNA 的转录包括promotion, elongation, termination 三个阶段●从启动⼦（promoter ）到终⽌⼦（terminator ）的DNA序列称为转录单位（transcriptional unit ）●原核⽣物中的转录单位多为 polycistron in operon真核⽣物中的转录单位多为monocistron, No operon●转录原点记为+1，其上游记为负值，下游记为正值● RNA 的主要种类及功能：mRNA ——携带编码多肽的遗传信息tRNA ——将核苷酸信息转化为aa 信息转运aa 进⼊核糖体rRNA ——参与多肽合成3.2.RNA 转录概况3.2.1转录的基本过程1. 模板识别：RNApol 与启动⼦相互识别并结合的过程（形成封闭的⼆元复合物）启动⼦（promoter ）：DNA 分⼦上结合RNApol 并形成转录起始复合物的区域，通常也包括促进这⼀过程的调节蛋⽩结合位点rich A/T ，易发⽣DNA 呼吸现象形成单链区2转录起始：启动⼦区解链，转录起始（封闭的⼆元复合物开放的⼆元复合物三元复合物）通常在这⼀过程中RNApol 移动较慢，且易发⽣脱落——流产式起始 ——决定启动⼦的强弱3延伸：延伸过程中的延宕现象（Eukaryotes ）：Euk genome G/C 分布不均匀σ脱离全酶（Pro ）/RNApol 脱离转录起始复合物（Euk ）4终⽌：在终⽌⼦（terminator ）处停⽌转录3.2.2 RNApolymerase1 RNA polymerase in Prokaryotes （以E.coli 为例）1）构成核⼼酶(core enzyme)：2αββ’DNA3’----TACTCAT----5’ RNA 5’----AUGAGUA----3’5’---ATGAGTA----3’ Non-template (sense strand)template (antisense strand)全酶（holoenzyme)2αββ’σα：核⼼酶组建因⼦/ 启动⼦识别β：RNA合成的活性中⼼β’：与β共同构成活性中⼼σ：识别启动⼦，增加酶与DNA的亲和⼒σ因⼦可减少RNApol与⾮启动⼦DNA序列的亲和⼒，⽽增加RNApol与启动⼦的亲和⼒，⼀旦转录起始，σ因⼦将脱离RNApol再次引导新的RNApol进⾏转录ρ：参与转录终⽌2）Rifamycin（利福霉素）及Streptolydigin（利链菌素）对Pro转录的影响Rif可结合β，阻⽌NTP的进⼊I位点（Initiation site )（⼀旦形成三元复合物Rif不再起抑制作⽤）；利链菌素结合β的延伸位点(Elongation site)，抑制延伸。
转录基本知识
三：RNA合 成过程
起始
双链DNA 局部解开
启动子 （promoter)
RNA聚合酶
终止子 (terminator)
磷酸二酯
键形成
55
离开
延长阶段
5 解链区到达
基因终点 5
终止阶段
5
3 3 3
5 RNA
3
1 起始：RNA聚合酶识别起始区
转录起始需解决两个问题： 1. 必须准确地结合在转录模板的起始区域。 2. DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的
rRNA不单独存在，它与蛋白质结合为核蛋白体，分为 大小亚基，存在于粗面内质网与胞浆中。核蛋白体是 蛋白质生物合成的场所。
snRNA 参与RNA 剪辑
复制和转录的区别
转录是基因表达的中心环节
转录是以 DNA为模板合成RNA, 并且只是以单股DNA 为模板，因此具有不 对称性；
用以转录的单链DNA, 称为模板链, 与复制不同，转录是局部的,从启动 子开始到终止子结束,为一个转录单位;
原核生物的RNA聚合酶 原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成， 即2'。 亚基与转录起始点的识别有关，在转录合成开 始后被释放；余下的部分（2'）被称为核心 酶，与RNA链的聚合有关。
原核生物RNA聚合酶的核心酶和全酶
核心酶 (core enzyme)
全酶 (holoenzyme)
8.电泳：核苷酸、核酸均可以进行电泳，泳动速度 主要由分子大小来决定，因此，电泳是测定核酸分 子量的好方法。
紫外分光光度计 A260/A280和 A260/A230的含义
A260nm是核酸最高吸收峰的吸收波长，最佳测量值的范围为0.1至 1.0。
第三章 转录
不需要引物
特点
半保留复制
不对称转录
RNA合成的检测
• TCA(三氯醋酸)沉淀法：反应体系包括 DNA模板，RNA聚合酶，NTPs，用放射 性同位素至少标记一种NTP前体，保温一 段时间以后加入TCA，RNA不溶于TCA而 生成沉淀，而反应各组分不形成沉淀，然后 用滤纸过滤，在滤纸上的放射性强度和合成 的RNA量成正比。
复制和转录的异同点
相同点： 1.以DNA为模板 2.合成新链的方向均为5’→3’
3.都需要依赖DNA的聚合酶
4.遵守碱基互补配对规则
不同点 模板 原料 聚合酶
复制 两股链均作为模板 dNTP DNA聚合酶
转录 模板链作为模板 NTP RNA聚合酶
mRNA, tRNA, rRNA
产物
引物
子代DNA双链
RNA合成的起始
一般情况下，转录起始复合物可以进入两 条不同的反应途径： 合成并释放2-9个核苷酸的短RNA转录物， 即所谓的流产式起始； 尽快释放σ亚基，转录起始复合物通过上游 启动子区并生成由核心酶、DNA和新生 RNA所组成的转录延伸复合物。
转录延伸复合物较为稳定，可长时间与 DNA模板结合而不解离。只有在遇到转 录终止信号时，RNA聚合酶才停止加入 新的核苷酸，RNA-DNA杂合物解离， 释放转录产物并导致聚合酶本身从模板 DNA上脱落。
大肠杆菌RNA聚合酶核心酶单独合成RNA
a
b’
Active center cleft
a
w
b
真核生物RNA聚合酶 真核生物中有3类RNA聚合酶，其结构比 大肠杆菌RNA聚合酶复杂，它们在细胞核 中的位置不同，负责转录的基因不同，对 α-鹅膏覃碱的敏感性也不同。 真核生物RNA聚合酶一般有8-14个亚基所 组成，相对分子质量超过5×105。
转录和转录水平的调控要点
SECTION 5转录和转录水平的调控重点：转录的反应体系，原核生物RNA聚合酶和真核生物中的RNA聚合酶的特点，RNA的转录过程大体可分为起始、延长、终止三个阶段。
真核RNA的转录后加工，包括各种RNA前体的加工过程。
基因表达调控的基本概念、特点、基本原理.乳糖操纵子的结构、负性调控、正性调控、协调调节、转录衰减、SOS反应。
难点:转录模板的不对称性极其命名，原核生物及真核生物的转录起始，真核生物的转录终止，mRNA前体的剪接机制（套索的形成及剪接），第Ⅰ、Ⅱ类和第Ⅳ类内含子的剪接过程,四膜虫rRNA前体的加工,核酶的作用机理。
真核基因及基因表达调控的特点、顺式作用元件和反式作用因子的概念、种类和特点. 以及它们在转录激活中的作用。
一．模板和酶：要点1．模板RNA的转录合成需要DNA做模板，DNA双链中只有一股链起模板作用，指导RNA合成的一股DNA链称为模板链（template strand），与之相对的另一股链为编码链（coding strand），不对称转录有两方面含义：一是DNA链上只有部分的区段作为转录模板(有意义链或模板链),二是模板链并非自始至终位于同一股DNA单链上.2．RNA聚合酶转录需要RNA聚合酶。
原核生物的RNA聚合酶由多个亚基组成:α2ββ’称为核心酶,转录延长只需核心酶即可。
α2ββ'σ称为全酶，转录起始前需要σ亚基辨认起始点,所以全酶是转录起始必需的。
真核生物RNA聚合酶有RNA-pol Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三种,分别转录45s-rRNA; mRNA(其前体是hnRNA);以及5s-rRNA、snRNA 和tRNA。
3.模板与酶的辨认结合转录模板上有被RNA聚合酶辨认和结合的位点。
在转录起始之前被RNA聚合酶结合的DNA部位称为启动子.典型的原核生物启动子序列是-35区的TTGACA序列和-10区的Pribnow盒即TATAAT序列。
真核生物的转录上游调控序列统称为顺式作用元件,主要有TATA盒、、CG盒、上游活化序列（酵母细胞）、增强子等等。
03转录及调控-3
（一）真核生物基因表达的特点
1. 细胞的全能性 2. 基因表达的时间性和空间性 3. 转录和翻译分开进行
4. 初级转录产物要经过转录后加工修饰
5. 部分基因多拷贝
6. 不存在操纵子结构 真核生物的mRNA是单顺反子mRNA
(monocistronic mRNA)
胚胎期
ε
胚胎期 δ2 Hb Grow1
原核生物以负调控为主： 原核生物染色质没有核小体结构，DNA没有遮蔽，
催化转录的RNA聚合酶很容易发现启动子，其基 因表达的调节很容易通过阻遏蛋白实现。 负调控提供了一个非常保险的机制：即使调节系 统失灵，蛋白质照样可以合成。很多原核操纵子 （元）系统，原核基因调控普遍涉及特异阻遏蛋 白参与的开、关调节机制。
Transcription
mRNA 5′
3′
1
2
3
Translation
Proteins
1
2
3
3.转录和翻译偶联进行；
4.mRNA翻译起始部位有特殊的碱基序列—SD序 列，共有序列为AGGAGG； 5.原核生物基因表达调控主要在转录水平，即对 RNA合成的调控。
通常有两种方式： (1) 起始调控，即启动子调控 (2) 终止调控(衰减子调控)
转录终止调控方式 ： A.依赖ρ因子的终止调控
噬菌体
B.不依赖ρ因子的终止调控
• 依赖mRNA3′末端转录终止子
• 衰减子介导的转录终止
色氨酸操纵子的表达调控
1.色氨酸操纵子的结构 色氨酸操纵子（tryptophan operon，trp operon）
负责色氨酸合成的操纵子，由启动子和操纵基因 区组成，该操纵基因区控制一个编码色氨酸生物合 成需要的5种蛋白的多顺反子mRNA的表达。
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在β亚基的催化下，形成RNA的第一个磷酸 二酯键，由DNA模板、RNA聚合酶、新生RNA 链组成转录起始复合物（三元复合物）。
σ因子从全酶上解离，核心酶与DNA的亲和 力下降，三元复合物在DNA链上移动，继续 合成RNA.
3/4/2020
Hale Waihona Puke 二、转录延长相关概念
模板链(template strand)有意义链或Watson链： DNA双链中，能按碱基配对规律指引转录，生成RNA的 一股单链。
编码链(coding strand)反义链或Crick链： DNA双链 中碱基序列与RNA一致的一股链。
结构基因
转录方向
编码链 模板链
转录方向
模板链 编码链
RNA聚合酶 核糖体
原核生物转录过程中的现象
3/4/2020
三、转录终止
RNA聚合酶在DNA模板上停止前进， 转录产物RNA链从转录复合物上脱落。
机制 依赖Rho (ρ)因子的转录终止
非依赖Rho因子的转录终止
3/4/2020
1.依赖因子的终止
因子：又称释 放因子，六聚体 蛋白，可以水解 NTP，其解旋酶 促使新生RNA链 从三元转录复合 物中解离出来， 从而终止转录。
3/4/2020
亚基
ω
分子量
36512 150618 155613 11000 70263
功能
决定哪些基因被转录 催化功能
结合DNA模板 功能尚不清楚 辨认起始点
σ亚基结合位点：-35序列 β‘亚基结合位点：-10序列
（二） ρ因子
1969年Roberts研究发现的控制转录终止的蛋白质。
3/4/2020
3/4/2020
转录起始前复合物(pre-initiation complex, PIC)
真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结 合，而需依靠众多的转录因子。
拼版理论：一个真核生物基因的转录需要3-5 个不同的转录因子，它们之间相互作用与结合， 形成专一性的活性复合物，再与RNA聚合酶搭配 而特异性地结合并转录相应的基因。
3/4/2020
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区
-10 区
开始转录
TTGACA AA C T G T
T A T A A T Pu A T A T T A Py
RNA-pol辨认位点 (Pribnow box) (recognition site)
AATAAA
翻译起始点
外显子
增强子
转录起始点
OCT-1
-25bpTATA盒 CAAT盒
GC盒
内
转录终止点
含
子
OCT-1：ATTTGCAT八聚体
3/4/2020
-110区
3/4/2020
（三）顺式作用元件
3/4/2020
三、真核生物的转录起始
（一）转录起始 转录起始上游区段比原核生物多样化，
转录起始时，RNA-pol不直接结合模板的启 动子，其起始过程比原核生物复杂，
正常的转录一旦发生，就不会中途停止，转录终止 前RNA聚合酶不从模板链解离下来
一旦RNA聚合酶从模板链解离，则解离下来的 酶不可能与解离点重新结合
3/4/2020
第二节 原核生物转录
3/4/2020
一、原核生物转录相关结构和酶
（一）原核生物的RNA聚合酶
核心酶 core
enzyme
全酶 holoenzyme
A
B
C
D
编码区 A、B、C、D
非编码区 3/4/2020
3/4/2020
3/4/2020
RNA编辑的生物学意义：
扩充遗传信息 产生多种表达产物，产生多种生物学效应， 产生功能用途的分化。
DNA上的基因数要比表达的蛋白质种 类少。估计10万个基因，实际3万个基因。
3/4/2020
3/4/2020
3/43/42020
发夹式结构和寡聚U的共同作用使RNA从三元 复合物中解离出来。
3/43/52020
终止效率与 二重对称序列 （至少6bp）和 寡聚U（至少4个 U）的长短有关， 长度↑，终止效 率↑。
3/43/62020
3/4/2020
2. 不依赖因子的终止
3/4/2020
3/4/2020
3/4/2020
帽子结构: (m7GpppGp —) 7-甲基鸟嘌呤-三 磷酸鸟苷
3/4/2020
➢ 此外还可以形成帽子1，帽子2等 ➢ 第一第二位的核苷酸的2’-O位上被甲基化形成帽子1，
帽子2，
3/4/2020
帽子结构的功能:
核内生成, 保护mRNA不被核酸外切酶水解。 与翻译过程有关，帽子结构结合蛋白是翻
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
转录起始复合物(三元复合物): RNA聚合酶-DNA 模板-四磷酸二核苷酸
RNApol (2) - DNA - 5'pppGpN- OH 3
3/4/2020
● 原核生物转录起始复合物
σ因子与核心酶形成全酶，σ因子发现起始 位点，全酶与-35序列结合，酶分子向-10序 列转移并牢固结合。形成闭合转录复合物
DNA解开的两条单链与RNA聚合酶及其转录产物RNA构成的转 录复合物。
RNA-pol：40-60 bp； 解链：小于20 bp； RNA/DNA：8-9 bp。
3/4/2020
稳定性存在差异
DNA/DNA双链比DNA/RNA杂化双链稳定 稳定性: G≡C>A=T>A=U
3/4/2020
DNA
RNA
译起始必需的因子。 促进某些RNA的合成。
3/4/2020
3/4/2020
3/4/2020
3/4/2020
3/4/2020
3/4/2020
2、断 裂 基 因 、外显子 和 内含子
断裂基因(splite gene )
真核生物的结构基因，由若干个编码区 和 非编码区 互相间隔开但又连续镶嵌 而成。
序列, 参与转录终止过程, 这些序列称之为转录终 止修饰点。
3/4/2020
mRNA
Poly (A)
3加尾
核酸酶
3’
5’
5’ AATAAA GTGTGTG
RNA-pol
3’
转录终止的修饰点
3/4/2020
一、 mRNA的转录后加工
（一）首、尾的修饰 1、5 端形成 帽子结构 5 m7GpppGp — ( NTP ) n
因子：又称释放因 子，六聚体蛋白， 可以水解NTP，
其解旋酶促使新生 RNA链从三元转录复 合物中解离出来， 从而终止转录。
3/41/42020
（三）启动子结构
启动子是基因表达不可缺少的重要调控序列。没 有启动子，基因就不能转录。原核生物启动子是由两 段彼此分开且又高度保守的核苷酸序列组成，对 mRNA的合成极为重要。
原核生物启动子保守序列
3/4/2020
转录起始点
1、 转录开始的位置
超过90%的转录起始点为嘌呤核苷酸，在转录 起始点有一保守序列：MCATMM，A是转录 始点。 M：A或C或G
3/4/2020
—10序列
2、 —10序列，位于转录起始位点上游— 10bp左右，有一个6个碱基组成的保守 序列TATAAT，是RNA聚合酶结合的部 位，又称为TATA盒或Pribnow盒。
启动子
转录单位
终止子
+1
转录起点
编码区(开放阅读框)
转录终点
3/4/2020
不对称转录（asymmetric transcription） * 在DNA分子双链上某一区段，一股 链可转录，另一股链不转录； * 模板链并非永远在同一单链上。
3/4/2020
3/4/2020
3/4/2020
3/4/2020
3/43/12020
因子的终止的作用机制
3/4/2020
3/43/32020
2. 不依赖因子的终止
➢ 终止子富含GC反向序列出现转录延宕；
➢ RNA聚合酶是由一个挂在DNA上滑行的环带动着前进的，而这个环恰好可以容下DNA单连，不能 通过比较粗的茎环结构
➢ 终止子poly(U)与模板链的poly(A)相互作用力较弱， 新生的RNA链很容易从模板链上解离下来
➢
有人将其视为RNA聚合酶的组成成分或亚基。
➢ 特异转录因子：为个别基因转录所必需，决定 该基因的时间、空间特异性表达。此类特异因 子中起转录激活作用的称转录激活因子，起转 录抑制作用的称转录抑制因子。
3/4/2020
（二）转录因子( TF )
3/4/2020
3/4/2020
顺式作用元件
修饰点 切离加尾
鸡卵清蛋白 基因
hnRNA 首、尾修饰
hnRNA剪接 成熟的mRNA
鸡 卵 清 蛋 白 基 因 及 其 转 录、 转 录 后 修 饰
3/4/2020
4、作用部位间隔区
-35序列和-10序列之间的间隔区碱基序列对转录起始并 不重要。
➢ -35序列和-10序列之间的间隔区长度对转录很重要。
➢ 实验结果表明： -35序列和-10序列之间的间隔区长度 为17bp时转录效率最高。
大多数启动子为16~18bp
3/4/2020
一、原核生物转录的起始
3/4/2020
高度的忠实性(high fidelity)