第24章 生物氧化-电子传递和氧化磷酸化作用
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第24章 生物氧化1
2 、生物氧化主要包括三方面的内容： 生物氧化主要包括三方面的内容：
（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变 细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C 成CO2—CO2如何形成？ CO 如何形成？ •脱羧反应 脱羧反应 （2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化 在酶的作用下细胞怎样利用分子氧 分子氧将有机化 合物中的H氧化成H 合物中的H氧化成H2O—H2O如何形成？ H 如何形成？ •电子传递链 电子传递链 当有机物被氧化成C （3）当有机物被氧化成C2O和H2O时，释放的能量怎 样转化成ATP 能量如何产生？ ATP—能量如何产生 样转化成ATP 能量如何产生？ •底物水平磷酸化 底物水平磷酸化 •氧化磷酸化 氧化磷酸化
ΔG= ∆G0’+RTlnkeq= ∆G0’+ 2.303RT lgkeq
一个反应能否自发进行， 一个反应能否自发进行，判断依据是ΔG，
ΔG主要依赖于反应物的
性质及其浓度。 性质及其浓度。
4、自由能变化与氧化还原电位的关系 、
生化标准氧化还原电位差（ 生化标准氧化还原电位差（ΔE0 ’ ）： 正极ε= ΔE0 ’ =正极-负极 氧化剂- 还原剂 ΔE0’= E0 ’氧化剂-E0 ’还原剂 = 氧化剂 ’电子受体 电子受体- ’电子供体 = E0 ’电子受体-E0 ’电子供体 ΔG0 ’ =-nF ΔE0 ’ 其中n为转移的电子数， 其中n为转移的电子数， 为法拉第常数， F为法拉第常数，F=96.496kJ/v.mol =23.063kcal/v.mol 的单位为伏特（ ΔE0 ’的单位为伏特（V） 的单位为伏特
第二节 电子传递链
一、概念 二、电子传递链的组成 电子传递链的电子传递顺序 三、电子传递链的电子传递顺序 四、呼吸链的电子传递抑制剂
生物化学复习要点-生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化一、教学大纲基本要求教学大纲基本要求讲解生物氧化与氧化磷酸化，1.生物能学简介，包括化学反应的自由能，自由能变化与化学反应平衡常数的关系，标准自由能变化的加和性，高能磷酸化合物，生物氧化的概念和特点。
2.线粒体电子传递，包括线粒体电子传递过程，电子传递链，电子传递链有关的酶和载体,电子传递链的抑制剂。
3.氧化磷酸化作用，包括氧化磷酸化的,P／O比和由ADP形成ATP的部位,电子传递和ATP形成的偶联及调节机制概念，氧化磷酸化的偶联机理，氧化磷酸化的解偶联。
二、本章知识要点1、本章概述有机物分子在生物细胞内被逐步氧化生成CO2，并释放出能量。
电子传递和氧化磷酸化作用使NADH和和FADH2再氧化并以ATP捕获释放出的能量。
真核生物电子传递和氧化磷酸化作用在线粒体内膜进行，而原核生物中过程在质膜上进行。
2、自由能变、反应平衡常数、氧化还原电位体系内能用于做功的能量称为自由能。
对化学反应来说，可以把自由能看成促使化学反应达到平衡的一种驱动力。
反应物自由能的总和与产物的自由能总和之差就是该反应的自由能变化(△G)。
当△G<0时体系未达到平衡，反应可以自发正向进行；当△G>0时体系未达到平衡，必须供能反应才能正向进行；当△G=0时反应处于平衡状态。
在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为一个大气压(0.1MPa)，温度为25℃、pH=0的条件下进行反应时自由能的变化称为标准自由能变化(△G0)。
标准自由能变化具有加和性。
对生物化学反应而言，在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃、pH=7.0的条件下进行反应时自由能变为标准自由能变化(△G0)。
生化反应中自由能变与反应的平衡常数间的关系可以用△G0=-RTlnK′eq =-2.303RTlogK′eq。
氧化-还原电位(E)是物质对电子亲和力的量度。
生化反应的标准氧化-还原电势(E0 )是在标准状况(参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃)和pH7的条件下测量的，用伏特表示。
生物氧化与-电子传递与氧化磷酸化
Fe3+ + e
Fe2+
在复合体中将FMNH2 上电子传递给泛醌
2 泛醌
（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯 一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。Q (醌型结构) 很容易接受电子和质子，还原成QH2 （还 原型）；QH2 也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。 因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。
电子传递
一物质脱氢（失电子）被氧化，必然有另一物质接 受氢（得电子）被还原，相伴发生。 机体内不存在游离的电子或氢原子，故从底物分 子脱下的电子或氢原子必然被另一物质接受。
递氢体、电子传递体
第二节
氧化 阳极 负极
氧化还原电势
还原 阴极 正极
原电池示意图
ε=E正极-E负极®
电极电势的计算
二、生物氧化的特点
1. 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程， 反应条件温和（水溶液，pH7和体温）。 2. 氧化进行过程中，必然伴随还原反应的发生。 3. 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步 进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子， 通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。
4. 生物氧化是一个分步进行的过程。每一 步都由特殊的酶催化，生物氧化的速度 可以调节或控制。 5. 生物氧化逐步释放的能量，通过与ATP合 成相偶联，转换成生物体能够直接利用 的生物能ATP。
1．NADH—Q还原酶
NADH—Q还原酶又称为NADH脱氢酶(NADH dehydrogenase)，简 称为复合体I，是一个具有相对分子质量88000的大蛋白质分子，至 少包含有34条多肽链。分别由核和线粒体两个不同的基因组编码 构成。在电子传递链中共有3个质子泵(proton pump)，该酶是第一 个质子泵。 该酶的作用是先与NADH结合并将NADH上的两个高势能电子转移 到FMN辅基上，使NADH氧化，并使FMN还原，反应如下： NADH十H＋十FMN→FMNH2十NAD＋ FMN既可接受两个电子形成FMNH2，又可接受一个电子，或由 FMNH2给出一个电子形成一个稳定的半醌中间产物，
生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。
第24章 生物氧化
是一种和蛋白质结合不紧密的辅酶。
+e
氧化型CoQ
+e
还原型CoQ
半醌中间物
二．琥珀酸-Q还原酶 （复合体Ⅱ） 1、嵌在线粒 体内膜的酶 蛋白； 2、FADH2、 Fe-S蛋白、 CoQ为该酶 的辅基（酶）
QH2
• 不能泵出H+。 FADH2
2e
FAD+
琥珀酸 延胡索酸
Fe-S
2e
CoQ
QH2 Q
NH2 R C H COOH
脱羧酶
R
NH2 C H H
+ CO2
生物氧化中H2O的生成
• 真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜 上的呼吸链作用下产生 • 呼吸链
MH2
脱氢辅酶 -2H 2H+ O2-
氢传递体
电子传递体 2e
1/2 O2
H2O
又称电子传递链或呼吸链，分NADH链和FADH2链。
生物体中物质的标准氧化还原电势
膜。导致膜内外Na+、K+离子比例失
调，导致某些物质运输发生障碍（这
些物质协同运输时需要H+泵出） 短杆菌肽： Na+、K+及其他一价阳离子
4、激素控制褐色脂肪线粒体氧化磷酸 化解偶联机制使产生热量
人类、新生无毛的哺 乳动物以及冬眠哺乳动物 在颈部和背部都含有褐色 脂肪 ，由大量甘油三脂 和大量线粒体的细胞构成。 线粒体内的细胞色素使褐 色脂肪呈褐色 ，褐色脂 肪线粒体内含有一种激素 称为产热素的蛋白质，它 控制着线粒体内膜对质子 的通透性
内膜进入电子传递链进行氧化。保证氧
化磷酸化以极高的速度进行。
• 苹果酸-天冬氨酸穿梭途径意义：只
有当细胞溶胶中的NADH和NAD+的比值比
(NEW)王镜岩《生物化学》(第3版)(下册)笔记和课后习题(含考研真题)详解 (2)
（3）中间代谢（intermediary metabolism）是指新陈代谢途径中的个别 环节，个别步骤。
2．生物催化剂—酶 （1）定义 酶是推动生物体内全部代谢活动的工具。
（2）特点 ①高度专一性
酶对催化的反应和反应物有严格的选择性，往往只能催化一种或一类反 应。
②很高的催化效率
③活性受到调节
每种特殊的酶都有其调节机制，使错综复杂的新陈代谢过程成为高度协 调的、高度整合在一起的化学反应网络。
（3）将结构元件装配成自身的大分子，例如蛋白质、核酸、脂类以及 其他组分；
（4）形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子；
（5）提供生命活动所需的一切能量。
二、分解代谢与合成代谢
1．分解代谢（catabolism）
（1）分解代谢
分解代谢是指从外界环境获得的或自身贮存的有机营养物通过一系列反 应步骤转变为较小的、较简单的物质的过程，与分解代谢相伴随的是能 量的释放。
（2）分解代谢途径
分解代谢途径是指分解代abolism）
合成代谢又称生物合成，是生物体利用小分子或大分子的结构元件建造 成自身大分子的过程。由小分子建造成大分子是使分子结构变得更为复 杂。这种过程都是需要提供能量的。
3．分解代谢与合成代谢途径的异同点
（1）不同点 ①同一种物质，其分解代谢和合成代谢途径一般是不相同的，他们并非 可逆反应，而是通过不同的中间反应或不同的酶来实现；
种化学反应的核苷酸类分子有ATP、GTP、UTP以及CTP等。
（3）自然界以ATP形式贮存的自由能的用途
①提供生物合成做化学功时所需的能量；
②是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源；
③供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自由能；
④在DNA、RNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递， ATP也以特殊方式起着递能作用。
2．生物催化剂—酶 （1）定义 酶是推动生物体内全部代谢活动的工具。
（2）特点 ①高度专一性
酶对催化的反应和反应物有严格的选择性，往往只能催化一种或一类反 应。
②很高的催化效率
③活性受到调节
每种特殊的酶都有其调节机制，使错综复杂的新陈代谢过程成为高度协 调的、高度整合在一起的化学反应网络。
（3）将结构元件装配成自身的大分子，例如蛋白质、核酸、脂类以及 其他组分；
（4）形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子；
（5）提供生命活动所需的一切能量。
二、分解代谢与合成代谢
1．分解代谢（catabolism）
（1）分解代谢
分解代谢是指从外界环境获得的或自身贮存的有机营养物通过一系列反 应步骤转变为较小的、较简单的物质的过程，与分解代谢相伴随的是能 量的释放。
（2）分解代谢途径
分解代谢途径是指分解代abolism）
合成代谢又称生物合成，是生物体利用小分子或大分子的结构元件建造 成自身大分子的过程。由小分子建造成大分子是使分子结构变得更为复 杂。这种过程都是需要提供能量的。
3．分解代谢与合成代谢途径的异同点
（1）不同点 ①同一种物质，其分解代谢和合成代谢途径一般是不相同的，他们并非 可逆反应，而是通过不同的中间反应或不同的酶来实现；
种化学反应的核苷酸类分子有ATP、GTP、UTP以及CTP等。
（3）自然界以ATP形式贮存的自由能的用途
①提供生物合成做化学功时所需的能量；
②是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源；
③供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自由能；
④在DNA、RNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递， ATP也以特殊方式起着递能作用。
生物氧化-电子传递
动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水， 营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放， 另一部分被“截获”并储存到ATP分子中（使 分子中（ 另一部分被“截获”并储存到 分子中 ADP+Pi ATP, 即磷酸化），可以作为有用功 即磷酸化）， ），可以作为有用功 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、 ）、神经传 在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神经传 电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（ ）、生物合成 ）、分泌吸收 导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗 透能）中利用。 透能）中利用。 因此， 因此，ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中通用 （三磷酸腺苷） 的能量货币。 的能量货币。
高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向， 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体 是磷酰基的传递体。 形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体。
线粒体——细胞的动力站 细胞的动力站 线粒体
生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行， 生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链 呼吸链。 许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有ATP合酶的 颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有 合酶的 活性， 活性，称FoF1ATPase 。
1、 烟酰胺脱氢酶类
NAD+
辅酶
NADP+
作用： 作用：递氢体
递氢机制
呼吸链
2H + NAD+
NADH + H+
电子传递与氧化磷酸化
(7)细胞色素C氧化酶(复合物Ⅳ）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉 外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。cyta与CuA相 配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，在细胞 色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时在Cu2+ Cu+间循环， 将电子直接传递给O2,也叫末端氧化酶。
△G0’= －nF△E0’ = －nF （E0’受体 － E0’ 供体）
其中：n 是转移的电子数，F 是法拉第常数。
呼吸链中电子流动方向与ATP的生成
NADH
FADH2
2e-
三.电子传递抑制剂(P184)
凡能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为 呼吸链电子传递抑制剂.
返回
各种抑制剂的作用位点
铁硫聚簇借Fe2+和 Fe3+的互变传递电子，每次传递
一个电子.(Fe3+ +e- Fe2+ )
Cys S
S
S Cys
+e-
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
(4)辅酶Q(泛醌,CoQ，是许多酶的辅酶)
辅酶Q（泛醌, CoQ, Q）是电子传递链中的唯一的一种非蛋 白质组分，功能基团是苯醌，在电子传递过程中可在醌型 （氧化型）与氢醌型（还原型）之间相互转变。NADH和 FADH2上的H和电子都必须经过辅酶Q最终传递到氧分子，因 此，它是电子传递链的中心和电子集中点。
NADH + H+ + FMN
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P114
•Biochemistry Course
生物氧化
生物氧化的特点：
• 1是在体温条件下进行，通过酶的催化作用， 有机分子发生一系列的化学变化，在此过
程中逐步氧化并释放能量。
• 2在氧化过程中产生的能量贮存在ATP中。
P114
•Biochemistry Course
电子传递和氧化呼吸链
• 氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传
4H+
复 合 体Ⅰ中 电 子 转 移 和 质 子 流
膜间空间
QH2
内膜
Q
基质
•Biochemistry Course
复合体Ⅱ
2单 电 子 转移
FAD e 2e
2单 电 子 转移
Fe-S
e
b560
膜间空间
QH2
内膜
Q
基质
琥珀酸
延胡索酸 + 2H + 通 过 复 合 体Ⅱ的 电 子 流
2H +
•Biochemistry Course
第24章 生物氧化-电 子传递和氧化磷酸
化作用
•Biochemistry Course
生物氧化
有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳 和水并释放出能量形成ATP的过程，称 为生物氧化。
P114
•Biochemistry Course
生物氧化
生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中 的一系列氧化-还原反应，所以又称为 细胞氧化或细胞呼吸，有时也称组织呼 吸。
O
CH3O
CH3
CH3O O
(CH2CH C CH2)nH CH3
n=6-10
细胞色素
• （简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁 卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成 血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线 粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等， 组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色 素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴 别。
Fe-S Cyt b
Cyt c1
Cyt c
Cyt a Cyt a3 O 2
-0.4
NADH
-0.2
NAD+
复合物Ⅰ
200 电子传递途径
NADH- 辅酶 Q
氧化还原酶 0
琥珀酸
Q
辅酶 Q - 细胞色素 c
0.2
延胡索酸
复合物 Ⅲ 氧化还原酶
Cyt c
100
复合物Ⅱ
0.4
琥珀酸 - 辅酶 Q
氧化还原酶 0.6
•Biochemistry Course
Cys S
S Cys
S
Fe
Fe
Cys S
S
S Cys
S Cys S Cys S Fe
Fe
Fe S
S
S Cys S Fe S Cys
[2Fe-2S]
[4Fe-4S]
• 铁硫蛋白([简2Fe-2写S] 和为[4FFee-两4S-种] S类)型是铁-一硫簇种的结与构 电子传递有关的蛋白质，
复合物 Ⅳ 细胞色素 c
氧化酶
1/2O2 + 2H +
0.8
H2O
0
1.0
电子传递反应的次序
呼吸链传递顺序
COOH 2H FAD
CH2CH2COOH
Fe*S Cytb
复合物II （琥珀酸脱氢酶）
2H
SH2
NAD+
2Hale Waihona Puke e-FM NH2 2HFe S
CoQ
2e-
2Cyt-Fe2+
－21 O2
S
NADH
• 细胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传递 电子的作用的。
•Biochemistry Course
CH 2
H 3C
CH
1
2
H3C 8
H2C 7 H2C OOC
N
N Fe N
N
6
H2C
5
CH3
3 CH3
4 CH CH2
H2C
OOC
细胞色素 b血红素基团的结构
•Biochemistry Course
+ H 2H
FM N Fe S
CoQH2
复合物I
2e-
2Cyt-Fe3+ 2H+
O2- H2O
（ NADH-泛 醌 还 原 酶 ）
CoQ
2eCyt-Fe2+ Cyt-Fe3+
Fe-S
Cyt-Fe2+ 2e- Cyt-Fe3+
Cyt-Fe2+
2e
-
－21 O2
b
c1
c
a
a3
Fe-S
CoQH2 2e- Cyt-Fe3+
递链传递过程中所伴随的，将ADP磷酸 化而形成ATP的全过程。 • 这个过程又称为氧化呼吸或呼吸代谢。
P118
•Biochemistry Course
电子传递和氧化呼吸链
呼吸链或电子传递链：电子从NADH到
O2的传递所经过的途径形象地称为电子传 递链或称呼吸链(respiratory chain).
Cyt-Fe2+ 2e- Cyt-Fe3+ Cyt-Fe2+ 2e- Cyt-Fe3+ O2- H2O
2H+
复合物III （泛醌－细胞色素 c还原酶）
复合物IV （细胞色素 c氧化酶）
－
• NADH：
• 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。 NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电 子供体之一。
它与NADHQ还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物
形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。
(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋
白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用
泛醌
• （简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电 子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一 种脂溶性醌类化合物。
P119
•Biochemistry Course
电子传递和氧化呼吸链
呼吸链或电子传递链组成： NADH－Q还原酶 （复合体Ⅰ） 琥珀酸－Q还原酶 （复合体Ⅱ） 细胞色素还原酶 （复合体Ⅲ） 细胞色素氧化酶 （复合体Ⅳ）
P119
呼吸链组成
•Biochemistry Course
NADH FMN Fe-S Q Succinate FAD Fe-S
CH 3
CH2 Cys
H 3C
CH S
1
2
N H3C 8
N Fe N
3 CH3
H2C 7 H2C
N
6
5
4 CH S CH2 Cys
CH 3
OOC
H2C
CH3
H2C OOC
细胞色素 c血红素基团的结构
•Biochemistry Course
CH3 H CH2 (CH2 C C CH2)3 H
H 3C
CH OH
1
2
O
H C8
N
N Fe N
3 CH3
H2C 7 H2C OOC
N
6
H2C
5
CH3
4 CH CH2
H2C OOC
细胞色素 a血红素基团的结构
•Biochemistry Course
复合体Ⅰ
FMN
FMNH 2
2单 电 子 转移
e
Fe-S 2H +
2单 电 子 转移
e
NADH H+
NAD +
2H +
c
2单 电 子
Q
转移
QH2
e
复合体 Ⅲ
2H +
复合体 Ⅲ中电子传递和质子流
膜间空间 内膜 基质
•Biochemistry Course