生物氧化与氧化磷酸化.
10 生物氧化与氧化磷酸化
第十章生物氧化与氧化磷酸化（一）名词解释1．生物氧化（biological oxidation）2．呼吸链（respiratory chain）3．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）4．磷氧比P/O（P/O）5．底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）(二) 填空题1．△G0＇为负值是_________反应，可以_________进行。
2．△G0＇与平衡常数的关系式为_________，当Keq＝1时，△G0＇为_________。
3．生物分子的E0＇值小，则越易构成还原剂而处于呼吸链的_________，供出电子的倾向_________。
4．在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于_________状态。
5．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进人呼吸链氧化，其P/O比分别为_____和_____。
6．真核细胞生物氧化的主要场所是_________，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于_________。
7．在呼吸链中，氢或电子从_________的载体依次向_________的载体传递。
_________。
8．典型的呼吸链包括_________和_________两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的_________不同而区别的。
9．化学渗透学说主要论点认为：呼吸链组分定位于_________内膜上。
其递氢体有_________作用，因而造成内膜两侧的_________差，同时被膜上_________合成酶所利用、促使ADP + Pi →ATP10．动物体内高能磷酸化合物的生成方式有_________和_________两种。
参考答案1．放能；自发进行2．△G0＇＝-RTlnK＇eq；03．始端；大4．还原5．1．5；2.56．线粒体；线粒体内膜上7．低氧还电势；高氧还电势8．NADH；FADH2；初始受体9．线粒体；质子泵；氧化还原电位；A TP10．氧化磷酸化；底物水平磷酸化(三) 选择题1．如果质子不经过F1／F0-ATP合成酶回到线粒体基质，则会发生：A．氧化B．还原C．解偶联、D．紧密偶联2．下列氧化还原系统中标准氧化还原电位最高的是：A．延胡索酸琥珀酸B．CoQ／CoQH2C．细胞色素a（Fe 2＋／Fe 3＋）D．NAD＋／NADH3．呼吸链中的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分为：A．NAD+B．FMN C．CoQ D．Fe·S4．二硝基苯酚能抑制下列细胞功能的是：A．糖酵解B．肝糖异生C．氧化磷酸化D．柠檬酸循环5．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：A．c1→b→c→aa3→O2；B．c→c1→b→aa3→O2；C．c1→c→b→aa3→O2；D．b→c1→c→aa3→O2；参考答案：1．C：当质子不通过F0进人线粒体基质的时候，A TP就不能被合成，但电子照样进行传递，这就意味着发生了解偶联作用。
生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化知识要点生物氧化的实质是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧生成CO 2和H 2O ，与体外有机物的化学氧化（如燃烧）相同，释放总能量都相同。
生物氧化的特点是：作用条件温和，通常在常温、常压、近中性pH 及有水环境下进行；有酶、辅酶、电子传递体参与，在氧化还原过程中逐步放能；放出能量大多转换为ATP 分子中活跃化学能，供生物体利用。
体外燃烧则是在高温、干燥条件下进行的剧烈游离基反应，能量爆发释放，并且释放的能量转为光、热散失于环境中。
（一）氧化还原电势和自由能变化1．自由能生物氧化过程中发生的生化反应的能量变化与一般化学反应一样可用热力学上的自由能变化来描述。
自由能（free energy ）是指一个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量，又称为Gibbs 自由能，用符号G 表示。
物质中的自由能（G ）含量是不易测定的，但化学反应的自由能变化（ΔG ）是可以测定的。
ΔG 很有用，它表示从某反应可以得到多少有用功，也是衡量化学反应的自发性的标准。
例如，物质A 转变为物质B 的反应：B A −→← ΔG ＝G B —G A当ΔG 为负值时，是放能反应，可以产生有用功，反应可自发进行；若ΔG 为正值时，是吸能反应，为非自发反应，必须供给能量反应才可进行，其逆反应是自发的。
][][ln B A RT G G o +∆=∆ 如果ΔG ＝0时，表明反应体系处于动态平衡状态。
此时，平衡常数为K eq ，由已知的K eq 可求得ΔG °：ΔG °＝－RT ln K eq2． 2．化还原电势在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原剂，得到电子的物质称为氧化剂。
还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化还原电势。
将任何一对氧化还原物质的氧化还原对连在一起，都有氧化还原电位的产生。
如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，即可测出氧化还原电势。
标准氧还原电势用E °表示。
生物氧化与氧化磷酸化
第八章生物氧化与氧化磷酸化第一节生物氧化概述一切生物都靠能量维持生存，生物体所需的能量大都来自体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。
生物体内的氧化和生物体外的燃烧在化学本质上虽然最终产物都是水和CO2，所释放的能量也完全相等，但二者所进行的方式却大不相同。
糖、脂肪、蛋白质在生物体内彻底氧化之前，都先经过分解代谢，在不同的分解代谢过程中都伴有代谢物的脱氢过程和辅酶NAD+或FAD的还原。
这些携带着氢离子和电子的还原型辅酶，在最终将氢离子和电子传递给氧时，都经历一段相同的过程，即生物氧化过程。
一、生物氧化的概念人们把有机分子在体内氧化分解成CO２和H２O并释放出能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化－还原反应，是在细胞或组织中发生的，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸，有时也称为组织呼吸。
二、生物氧化的特点生物氧化是发生在生物体内的氧化－还原反应，它具有自然界物质发生氧化－还原反应的共同特征，这主要表现在被氧化的物质总是失去电子，而被还原的物质总是得到电子，并且物质被氧化时，总伴随能量的释放。
有机物在生物体内完全氧化和在体外燃烧而被彻底氧化，在化学本质上是相同的。
例如1mol的葡萄糖在体内氧化和在体外燃烧都是产生CO２和H２O，放出的总能量都是2 867.5kJ。
这并不奇怪，因为氧化作用释放的能量等于这一物质所含化学能与其氧化产物所含的化学能差，放出的总能量的多少与该物质氧化的途径无关，只要在氧化后所生成的产物相同，放出的总能量必然相同。
但是，由于生物氧化是在活细胞内进行的，故它与有机物在体外燃烧有许多不同之处，即生物氧化有它本身的特点：（1）有机物在空气中燃烧时，CO２和H２O的生成是空气中氧直接与碳、氢原子结合的产物。
而有机物在细胞中氧化时，CO２是在代谢过程中经脱羧反应释放出来的，H２O的生成则是通过更复杂的过程完成的。
（2）生物氧化是在一系列酶的催化下、在恒温恒压下进行的反应，而有机分子在体外燃烧时需要高温。
第10章 生物氧化与氧化磷酸化
第二节
生物能及其存在形式
一、生物能和 ATP 1. ATP 是生物能存在的主要形式 ATP 是能够被生物细胞直接利用的能量形式 2. 生物化学反应的自由能变化 生物化学反应与普通的化学反应一样，也服从热力学的规律 二、高能化合物 1.概念 一般将水解时能够释放 21kJ/mol（5 千卡/mol）以上自由能（G’< -21 kJ / mol） 的化合物称为高能化合物。 2. 种类 根据生物体内高能化合键的特性可以把他们分成以下几种类型： （1）.磷氧键型（-O~P) ①酰基磷酸化合物 ②酰基磷酸化合物 ③烯醇式磷酸化合物
（2）.黄素蛋白
（3）.铁硫蛋白
（4）.辅酶 Q
（4）.细胞色素体系 细胞色素（cytochromes）Cyt 是一类含铁卟啉辅基（即血红素）的蛋白质 把电子从 CoQ 传递到分子氧的过程中起着重要作用 Cyt a Cyt a Cyt Cyt b Cyt c Cyt c Cyt c1 Cyt a3 都是完全的膜结合蛋白
③加水脱氢
H R C O H 2O H R C OH OH 酶 O R C OH + 2H + + 2e -
2、氧直接参加的氧化反应 加氧酶催化的加氧反应 ①加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中
②氧化酶催化的生成水的反应 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应， 反应产物为水。 在各种脱氢反应中产 生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。 3、生成二氧化碳的氧化反应 ①直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如 a-酮戊二 酸的氧化脱羧 ②氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时， 也发生氧化（脱氢）作用。例如异柠檬酸的氧化脱羧 三、生物氧化的特点 1、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH7 和常温） 2、氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生
第9章 生物氧化与氧化磷酸化
2GSH
DHA
2Cu+
2e
1/2 O2
2H+
S
脱氢酶
+ NADPH+H
GSSG
AA
2Cu2+
2e 抗坏血酸氧化酶
O
H2O
谷胱甘肽还原酶 脱氢抗坏血酸还原酶
黄素蛋白氧化酶
一切以FMN或FAD为辅基的酶或传递体都可称为黄酶， 它的作用是不经过细胞色素或其他传递体而将氢直接交 给分子氧，生成过氧化氢。作用模式如下：
- - - ++++
H+ H+
1. 在呼吸链上传氢体和传电子体交替排列, 在线粒体的内膜上具有特定的位置,催化的 反应是定向的。 2. 传氢体具有氢泵的作用, 当传氢体由线粒 体内膜的内侧接受从底物传来的2H后, 将电 子(2e)传给其后的电子传递体, 而将质子泵出 内膜。
3. 质子不能自由通过内膜。泵出的质子不能 返回，从而形成了跨膜的质子浓度梯度，即： ∆pH，外正内负。此电位差包含着电子传递 过程中所释放的能量，象电池两极的离子浓 度差造成电位差而含有电能一样。 4. 质子通过特殊的通道返回内膜的途中， 驱动ATP合酶，合成ATP。由质子浓度 梯度所释放的自由能偶联ADP和Pi形成 ATP，质子的化学势梯度也随之消失。
过氧化氢酶催化 过氧化物酶催化
或
2H2O22H2OΒιβλιοθήκη + O2抗氰呼吸途径
I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为正常呼吸链的四个复合物； FPma 为一种具有 中等氧化还原电位的黄素蛋白； CRO 为抗氰氧化酶
本章重点：
磷酸化的类型，电子传递链（体）、 化学渗透学说的要点。
第九章 生物氧化
生物氧化与氧化磷酸化
复合体I：NADH-Q还原酶
NADH链
○ 组成：FMN + Fe-S蛋白
（+ CoQ）
○ 功能：递氢
○ Fe-S蛋白：递电子体
○ Fe3+ + e
Fe2+
复合体II：琥珀酸-Q还原酶
FADH2链
• 组成：FAD + Fe-S蛋白
• 功能：递氢
42 23 42
复合体III：细胞色素还原酶
组成：Cytb、Cytc1、Fe-S蛋白 功能：传递电子
•脱羧反应
（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机 化合物中的H氧化成H2O—H2O如何形成？
•电子传递链
（3）当有机物被氧化成C2O和H2O时，释放的 能量怎样转化成ATP—能量如何产生？
•底物水平磷酸化 •氧化磷酸化
二 、生物氧化中CO2的生成
单纯脱羧 （不伴随脱氢）
•基本方式： 底物脱羧基作用 •分类:
测试该基团在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程。
γ
β
α
高能化合物 ATPO O P ~ O 3 2O P ~ O O P O C H 2 O A
OO O
B、整体方法
以活动物为研 究对象，分析 其排泄物、血 清、头发等， 从而了解体内 的代谢情况， 属体内研究。
排泄物的化学分析 纯化合物
典型案例 脂肪酸的β氧化
（2）ATP在能量转化中的作用
①生物体通用的能量货币。
• 产能反应产生的能量物质主要是ATP • 提供反应所需能量 ； • 提供细胞活动的机械能； • 提供细胞吸收物质时的能量； • 产生电效应； • 转变成光能或热能
② 磷酸基团转移反应的中间载体。
基础生化第六章生物氧化与氧化磷酸化
自发过程示意图
自由能和化学反应的关系
与反应途径、反应机理无关。任何反应， ΔG与反应途径、反应机理无关。任何反应，当： 反应可自发进行，为放能反应； Δ G＜ 0 反应可自发进行，为放能反应； 反应不能自发进行，为吸能反应； ΔG ＞0 反应不能自发进行，为吸能反应； 体系处于平衡状态，反应可逆。 ΔG ＝0 体系处于平衡状态，反应可逆。
ATP的生成方式 ATP的生成方式 1.氧化磷酸化： 1.氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电子传递链与氧 氧化磷酸化 结合成水的同时逐步释放出能量， ADP磷酸化为 结合成水的同时逐步释放出能量，使ADP磷酸化为 ATP的过程 的过程。 ATP的过程。 2.底物水平磷酸化 2.底物水平磷酸化 3.光合磷酸化：由光驱动的电子传递过程与ADP ADP的磷 3.光合磷酸化：由光驱动的电子传递过程与ADP的磷 光合磷酸化 酸化相偶联， 酸化相偶联，使电子传递过程中释放出的能量用 ATP的生成 的生成。 于ATP的生成。
NADH/NAD: E0’ ＝－ ＝－0.32V， 丙酮酸 乳酸: E0’ ＝－ ＝－0.185V ， 丙酮酸/乳酸 乳酸
G0’＝－ ×96.496×〖－0.185－ (－0.32) 〗 ＝－2× ＝－ × － － ＝ －25.1kJ/mol
4.高能化合物 高能化合物： 高能化合物： 在标准条件下(pH7，25℃，1mol/L)发生水解时，可 在标准条件下(pH7 25℃ mol/L)发生水解时， (pH 发生水解时 释放出大量自由能( 20.92KJ/mol以上）的化合物。 释放出大量自由能(即20.92KJ/mol以上）的化合物。 KJ/mol以上 高能磷酸化合物： 高能磷酸化合物： 分子中含磷酸基团，它被水解下来时释放出大量的 分子中含磷酸基团 ， 自由能( 20.92KJ/mol以上) KJ/mol以上 自由能(即20.92KJ/mol以上)，这类高能化合物叫高能磷 酸化合物。 酸化合物。 高能键： 高能键： 在高能化合物分子中， 在高能化合物分子中 ， 被水解断裂时释放出大量自 由能的活泼共价键叫高能键。 高能键常用符号“ 由能的活泼共价键叫高能键。 高能键常用符号“ 示。
第21章 生物氧化——氧化磷酸化
二、生物氧化中CO2的生成 生物氧化中 的生成 （1）直接脱羧作用 • 糖、脂质和蛋白质经过一系列的氧化分解形成含羧基的 中间产物，然后在脱羧酶的催化下，直接从含羧基的中 中间产物，然后在脱羧酶的催化下，直接从含羧基的中 间产物上脱去羧基。例如丙酮酸和草酰乙酸的脱羧。 间产物上脱去羧基。例如丙酮酸和草酰乙酸的脱羧。
CoQ可以接受两个 可以接受两个 氧还型CoQ或叫醌型 电子形成 氧还型 或叫醌型 电子形成QH ，也 2 可接受一个电子， 可接受一个电子， 或由QH2给出一个 或由 电子形成稳定的半 醌中间产物。 醌中间产物。
半醌中间体（Q-·） 半醌中间体（ ）
还原型CoQ（QH2） （ 还原型
3、复合物II——琥珀酸 还原酶 、复合物 琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸
第21章 生物氧化 章 生物氧化——氧化磷酸化 氧化磷酸化 一、氧化磷酸化
1、概念:是指在细胞内的有机分子经氧化分解形成， 、概念 是指在细胞内的有机分子经氧化分解形成 是指在细胞内的有机分子经氧化分解形成， 生成CO2，H2O并释放出能量使 并释放出能量使ADP和Pi生成 生成ATP 生成 并释放出能量使 和 生成 的过程。 的过程。 ★因生物氧化在细胞中进行,又称细胞氧化或细胞 生物氧化在细胞中进行 又称细胞氧化或细胞 呼吸。 呼吸。 真核细胞，需氧生物氧化多在线粒体内进行， ★真核细胞，需氧生物氧化多在线粒体内进行， 在原核细胞中，需氧生物氧化在细胞膜上进行。 在原核细胞中，需氧生物氧化在细胞膜上进行。
• 电子由 电子由FADH2转移到 转移到CoQ上释放的自由能不足以合成 上释放的自由能不足以合成ATP，所 上释放的自由能不足以合成 ， 以这步反应无ATP生成，这步反应的意义是：保证了 生成， 以这步反应无 生成 这步反应的意义是：保证了FADH2上 的具有相对较高势能的电子绕过复合物I进入电子传递链 的具有相对较高势能的电子绕过复合物 进入电子传递链
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
例： R
H2N-CH-COOH
氨基酸脱羧酶
R CH2-NH2 +CO2
O
丙酮酸脱氢酶系
CH3-C-COOH
CH3COSCoA+CO2
CoASH NAD+
NADH+H+
四、生物氧化过程中H2O的生成
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、 NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递 电子体传递给氧而生成H2O 。
+Pi
e-
三羧酸 循环
大分子降解 成基本结构 单位
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰
CoA等）
共同中间产物 进入三羧酸循环 ,氧化脱下的氢 由电子传递链传 递生成H2O，释 放出大量能量， 其中一部分通过 磷酸化储存在 ATP中。
8.1.2 生物化学反应的自由能变化
一、自由能的概念
偶联化学反应ΔG°′变化的可加性
在偶联的化学反应中，各反应的标准自由能变化是可以
相加的：例：
A = B+C
ΔG°′= + 20.92 KJ/mol
第八章 生物氧化与氧化磷酸化
8.1 生物氧化概述 8.2 电子传递链（呼吸链） 8.3 氧化磷酸化 8.4 其它末端氧化酶系统
8.1 生物氧化概述
一、概念和意义
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分 解生成CO2和H2O并释放出能量并形成ATP的过程称 为生物氧化（biological oxidation）。
0（ ΔE0 ） = E0正极-E0负极
•生物体内的氧化还原物质在进行氧化-还原反应时，
基本原理和原电池一样。
•氧化-还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下：
ΔG°′=－nFΔE°′
•氧化-还原反应自由能的变化与平衡常数的关系如下： 0（ ΔE0 ） = (RT/nF)lnKeq = 2.3 (RT/nF)lgKeq
生物氧化与体外氧化的异同
区别： 温度 催化 环境
能量的释放
生物氧化 体外燃烧
37
高温
酶
/
中性
含水干燥
逐步释放部 分以高能磷 酸键形式储
存
全部以热能 形式散发
三、生物氧化过程中CO2的生成
方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化 合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。 类型：α-脱羧和β-脱羧（脱羧位点）
P占5%，G-6-P占95%，求Δ G0。如果反应未达 到平衡，设[G-1- P]=0.01mol.L， [G-6P]=0.001mol.L，求反应的Δ G是多少？
解：达平衡时
=Keq=19
ΔG°′= - RTlnKeq =-2.3038.314 311 log19
=-7.6KJ.mol-1
未达平衡时
Zn=
-
0.76V
E0
2+ Cu /
Cu=+
0.34V
ΔE0 = E0正极-E0负极=+0.34V -(-0.76V)=+1.10V
四、化学反应自由能的变化和氧化-还原电势的关系
• 任何一个氧化-还原反应，在理论上都可以构建成一个原
电池。氧化-还原物质连在一起，都可以有氧化-还原电 势产生，任何氧还电对都有其特定的标准电势原(E0)， 电池的标准电动势可用下式计算：
[ [
D]d B]b
ΔG°′
标准条件（T=298OK,大气压为1atm,反应物和生成物浓度
为1mol/L,pH=7.0）下，化学反应自由能的变化。
Keq - 平衡常数：
Keq
[C]C [D]d [ A]a[B]b
例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 反应G-1-PG-6-P在380C达到平衡时， G-1-
例题：计算NADH氧化反应的ΔG°′ NADH+H++1/2O2====NAD++H2O
正极反应：1/2O2+2H++2e H2O E+°′ 0.82
负极反应：NAD++H++2e NADH E-°′ -0.3
ΔG°′-nFΔE°′ -2×96485×[0.82-
(-0.32)]
-220 KJ·mol-1
乙醇脱氢酶
CH3CH2OH
NAD+
NADH+H+
CH3CHO
2e
电子传递链
NAD+ 2H+
1\2 O2 O= H2O
M•2H
H2O的生成通式表示
氧化型
H2O/2O2
脱氢酶
氧化酶
生物氧化的三个阶段
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
在恒温恒压下，体系可以用来对环境作功的那一部分 能量叫作自由能。ΔＧ＝Ｗ* 生物体在生命活动过程中所需的能量均来自体内化学反应 释放的自由能。在恒温恒压下体系自由能变化的公式：
Δ一Ｇ、＝Δ自H－由TΔ能S （free energy）概念
自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即： ΔG<0，反应能自发进行 ΔG>0，反应不能自发进行 ΔG=0，反应处于平衡状态。
二、化学反应自由能的变化和平衡常数的关系
假设有一个化学反应式：aA + bB = cC + dD
恒温恒压下：ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc
式中：ΔG°′= - RTlnKeq
ΔG′ 某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应
的pH和温度而改变的自由能变化。
Qc
-
浓度商： QC
[C ]C [ A]a
=Qc=0.1
ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商) =-7.6+ 2.3038.314 311 log0.1 =-13.6KJ.MOL-1
三、氧化—还原电势
提供电子 （还原剂）
负极
得到电子 （氧化剂）
正极
负极反应: Zn=Zn2++2e 正极反应: Cu=Cu2++2e
E0
2+ Zn /
其实质是需氧细胞在代谢过程中所进行的一系列氧化 还原反应过程。
高等动物吸入O2，呼出CO2，故称为呼吸作用 意义：提供能量
二、生物氧化的特点
1.在活的细胞中（pH接近中性、体温条件下）进行； 2.有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其 途径迂回曲折，有条不紊。 3.氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如 ATP）截获，再供给机体所需。 4.在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又 能使释放的能量尽可得到有效的利用。 5.生物氧化与体外非生物氧化产生的能量是相等的。 6.生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能 够直接利用的生物能ATP。