呼吸作用与果蔬贮藏的关系
果蔬贮运第二章思考题答案

1.论述果蔬的呼吸作用对于采后生理和贮藏保鲜的意义。
(1 )果蔬需要进行呼吸作用以维持正常的生命活动;(2 )呼吸作用在分解有机物过程中产生的中间产物,是进一步合成新物质的基础。
(3 )呼吸作用过强,使贮藏的有机物过多消耗,含量迅速减少,果蔬品质下降;且过强的呼吸作用,会加速果蔬衰老,缩短贮藏寿命。
所以控制和利用呼吸作用来延长贮藏期至关重要。
2.跃变型果实与非跃变型果实在采后生理上有什么区别?(1 )内源乙烯的产量不同:所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。
然而在完熟期内,跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多,而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大。
非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平,没有产生上升现象。
(2 )对外源乙烯刺激的反应不同:对跃变型果实来说,外源乙烯只在跃变前期处理才有作用,可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化,这种反应是不可逆的,虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态。
而对非跃变型果实来说,任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应,但将外源乙烯除去,呼吸又恢复到未处理时的水平。
(3 )对外源乙烯浓度的反应不同:提高外源乙烯的浓度,可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前,但不改变呼吸高峰的强度,乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。
对非跃变型果实,提高外源乙烯的浓度,可提高呼吸的强度,但不能提早呼吸高峰出现的时间。
(4 )乙烯的产生体系不同:非跃变型只有乙烯合成系统I而无乙烯合成系统II,跃变型果实两者都有。
3.在贮藏实践中,哪些措施可调控果蔬采后的呼吸作用?1)温度:呼吸作用是一系列酶促反应过程,在一定温度范围内,随温度的升高而增强。
适宜的低温,可以显著降低产品的呼吸强度,并推迟呼吸跃变型产品的呼吸跃变高峰的出现,甚至不表现呼吸跃变。
在不出现冷害的前提下,果蔬采后应尽量降低贮运温度,并保持冷库温度的恒定,否则,温度的波动可刺激果蔬的呼吸作用,缩短贮藏寿命。
食品贮藏与保鲜思考题与答案

思考题第2章食品原料的生理代与控制1.生鲜食品贮藏过程中主要发生哪些生理生化变化?答:僵直和软化。
2. 什么是呼吸作用,衡量呼吸作用强弱的指标有哪些?答:呼吸作用是在许多复杂的酶系统参与下,经由许多中间反应环节进行的生物氧化过程,能把复杂的有机物逐步分解成简单的物质,同时释放能量。
3.呼吸作用对果蔬贮藏保鲜的意义?(1)呼吸作用对果蔬贮藏的积极作用提高果蔬耐藏性和抗病性☐提供果蔬生理活动所需能量☐产生代中间产物☐呼吸的保卫反应(2)呼吸作用对果蔬贮藏的消极作用呼吸作用消耗有机物质☐分解消耗有机物质,加速衰老;☐产生呼吸热,使果蔬体温升高,促进呼吸强度增大,同时会升高贮藏环境温度,缩短贮藏寿命。
4.试分别举出三种以上跃变型果实和非跃变型果实(1)跃变型果实苹果、梨、杏、无花果、香蕉、番茄等。
(2)非呼吸跃变型果实柑桔、葡萄、樱桃、菠萝、荔枝、黄瓜等5.影响果蔬呼吸强度的因素有哪些?(1) 种类与品种(2) 成熟度(3) 温度(4) 气体的分压(5) 含水量(6) 机械损伤(7) 其他6.控制果蔬蒸腾生理的措施有哪些?➢降低温度:迅速降温是减少果蔬蒸腾失水的首要措施;➢提高湿度:直接增加库空气湿度或增加产品外部小环境的湿度,但高湿度贮藏时需注意防止微生物生长;➢控制空气流动:减少空气流动可减少产品失水;➢蒸发抑制剂的涂被:包装、打蜡或涂膜。
7.什么是果实的成熟、生理成熟、完熟和后熟?果实的成熟:果实达到生理成熟到完熟的过程。
生理成熟(maturation):果实生长的最后阶段,在此阶段,果实完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段,充分长成时,达到生理成熟,也称为“绿熟”或“初熟”。
完熟(ripening):果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化逐渐形成本产品固有的色、香、味和质地特征,然后达到最佳的食用阶段。
后熟(post-maturation):果实采收后呈现特有的色、香、味的成熟过程。
8.植物体乙烯的生物合成途径?9.乙烯与呼吸模式有何关系?10.什么是果蔬的休眠?什么是果蔬的采后生长?休眠的概念:一些块茎、鳞茎类蔬菜在结束其田间的正常生长时,体积累了大量的营养物质,原生质流动减缓,新代明显降低,水分蒸腾减少,呼吸作用减弱,一切生命活动进入相对静止状态,对环境的抵抗能力增加,这就是休眠(dormancy)。
《食品贮藏与保鲜》实验指导

实验二 果蔬呼吸强度测定一、测定原理呼吸作用是果蔬采收后进行的重要生理活动,是新陈代谢的主导过程,是生命存在的标志,它直接影响果蔬产品贮藏运输中的品质变化与寿命,测定呼吸作用的强度,了解果蔬采后生理状态,为低温和气调贮运及呼吸热计算提供必要的数据。
呼吸强度的测定通常是采用定量的碱液吸收果蔬在一定时间内呼吸所释放出来的CO 2,再采用酸滴定剩余的碱液,即可计算出呼吸所释放出的CO 2的量,求出呼吸强度,其单位为每千克每小时释放出来的CO 2毫克数。
2NaOH + CO 2 → Na 2CO 3 + H 2ONa 2CO 3 + BaCl 2 → BaCO 3 + 2NaCl2NaOH + H 2C 2O 4 → Na 2C 2O 4 + 2H 2O二、材料及用具苹果、大白菜0.4mol/LNaOH ,0.1mol/L 草酸,饱和BaCl 2,酚酞指示剂,凡士林,干燥器,滴定管架,25mL 滴定管,50mL 三角瓶,培养皿,台秤,10mL 移液枪,吸耳球。
三、实验步骤1.用移液管吸取10mL0.4mol/LNaOH 于培养皿中,并将培养皿放到干燥器底部,放置隔板称取W 千克苹果放到干燥器中,用凡士林密封,静置2小时。
2.待时间到后取出培养皿把碱液移入三角瓶中,并用蒸馏水冲洗4 ~ 5次,加饱和BaCl 25mL ,酚酞2滴。
用0.1mol/L 草酸滴定,得滴定终点V 2。
3.空白滴定用移液管吸取0.4mol/LNaOH ,10mL 于培养皿中,放置于另一干燥器中密封,待2小时到后取出,滴定步骤同上,得滴定体积V 1。
四、结果计算。
呼吸强度(CO 2mg/(kg ·h)) =五、结果讨论实验三 禽蛋的涂膜保鲜一、保鲜原理涂膜保鲜法是在鲜蛋表面均匀地涂上一层有效薄膜,以堵塞蛋壳气孔,阻止微生物的侵入,减少蛋内水分和二氧化碳的挥发,延缓蛋内的生化反应速度,达到较长时间保持鲜蛋品质和营养价值的方法。
果蔬的呼吸作用

果品蔬菜的呼吸作用果蔬在采收后,由于离开了母体,水分、矿质及有机物的输入均已停止;由于果蔬不断褪绿,或由于在贮运条件下缺少光线等原因,使光合作用趋于停止。
但果蔬在采收后直至食用或腐烂之前的一段时间内,生命活动仍在进行。
生物大分子的转换更新,细胞结构的维持和修复,均需要能量。
这些能量是由呼吸作用分解有机物供应的,因此呼吸作用是采后果蔬的一个最基本的生理过程。
果蔬需要进行呼吸作用,以维持正常的生命活动;但另一方面,如果呼吸作用过强,则会使贮藏的有机物过多地被消耗,含量迅速减少,果蔬品质下降,同时过强的呼吸作用,也会加速果蔬的衰老,缩短贮藏寿命。
此外,呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物,它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。
当呼吸作用发生改变时,中间产物的数量和种类也随之发生改变,从而影响其它物质代谢过程。
呼吸作用的意义及主要功能主要概括如图2-5。
因此,控制采收后果蔬的呼吸作用,已成为果蔬贮藏技术的中心问题。
自上世纪初Kidd 和West 发现苹果的呼吸跃变以来,呼吸作用的研究成为果蔬贮藏技术的一个基本理论研究领域。
一、呼吸作用的概念呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物在酶的参与下,逐步氧化分解并释放出能量的过程。
呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。
依据呼吸过程中是否有氧的参与,可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
(一)有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞利用分子氧,将某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放出能量的过程。
呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物,碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。
一般来说,淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。
如以葡萄糖作为呼吸底物,则有氧呼吸的总反应可用下式表示:C6H12O6+6O2 →6CO2+6H2O+2.82×106J(674kcal)上列总反应式表明,在有氧呼吸时,呼吸底物被彻底氧化为CO2和H2O,O2被还原为H2O。
影响果蔬呼吸作用的几个因素

影响果蔬呼吸作用的几个因素一、呼吸作用与果蔬贮藏的关系呼吸作用是果蔬采后的一个基本生理过程,果蔬的成熟、品质的变化以及贮藏寿命的长短都与它有密切的关系。
果蔬呼吸作用的强弱用呼吸强度来表示,它是指在一定的温度条件下,单位时间、单位重量的果蔬释放出的CO2量或吸收O2的量。
呼吸强度是果蔬新陈代谢快慢的重要指标之一,根据呼吸强度的大小可以估计果蔬的贮藏时间。
果蔬的贮藏寿命与呼吸强度成反比,呼吸强度越大,贮藏寿命越短。
因为呼吸强度大表明呼吸代谢越旺盛,营养物质消耗越快,那么果蔬成熟以及衰老也比较快。
测定果蔬呼吸强度的方法有多种,常用的方法有气流法、果蔬呼吸测定仪、气相色谱法等。
二、影响呼吸强度的因素因为果蔬的贮藏寿命与它的呼吸作用有直接的关系,所以我们需要在不妨碍果蔬正常生理活动和不出现生理病害的前提下尽可能降低它们的吸吸强度,以减少物质的消耗,延缓果蔬的成熟衰老。
如果要降低果蔬的呼吸强度就必须要了解影响果蔬呼吸的几个重要因素:(一)温度温度是影响果蔬呼吸作用重要的环境因素。
一般来说在0℃~35℃范围内,随着温度的升高,呼吸强度增大。
当温度高于一定的程度35℃-45℃,呼吸强度在短时间内可能增加,但稍后呼吸强度很快就急剧下降,这是因为温度太高导致酶的钝化或失活。
同样,呼吸强度随着温度的降低而下降。
注意:在贮藏果蔬的时候一定要在适合果蔬贮藏的温度下恒温贮藏,如果温度剧烈变化可能会造成果蔬呼吸作用的剧烈变化,从而造成果蔬的损坏或变质。
(二)湿度湿度对果蔬呼吸强度也有一定的影响,干燥的环境可以抑制果蔬呼吸强度。
但是,我们也要根据贮藏的果蔬种类进行相应的湿度控制,例如白菜收割后稍为晾晒,当外面一层叶子稍微干燥时,利于降低呼吸强度便于贮藏;相反香蕉在湿度过低时虽然能降低呼吸强度,却不利于其正常成熟。
(三)机械损伤果蔬在采收、采后处理过程中,很容易受到机械损伤。
受到机械损伤的果蔬的呼吸强度一般也会比正常果蔬的呼吸强度大很多,所以我们要尽量避免果蔬在采收以及后续处理过程中的机械损伤,同时也尽量将有机械损伤的果蔬单独贮藏处理。
果蔬采后呼吸类型与贮藏保鲜

果蔬采后呼吸类型与贮藏保鲜果蔬在整个生长发育过程中,其呼吸作用的强弱不是始终不变的,而是高低起伏的。
各种果蔬采后呼吸强度高低起伏的变化趋势称为呼吸漂移。
各种果蔬呼吸漂移的趋势是不同的。
一、有一类果蔬呼吸强度在生长发育过程中逐渐下降,达到一定的成熟度时又显著上升,上升到一个顶峰时又再度下降,直至果实衰老死亡,这种现象称为呼吸跃变。
一般认为这是果实在成熟,即最佳食用状态前发生贮藏物质的强烈水解,不管在植株上还是在采收后,都会表现出相似的呼吸高峰。
习惯上把开始成熟时出现呼吸上升的果实称为跃变型果实。
跃变型果实如:苹果、梨、油梨、香蕉、杏、李子、猕猴桃、柿子、桃、无花果、番石榴、芒果、面包果、番木瓜、菠萝蜜、蓝莓、甜瓜、木瓜、番茄等二、而将另一类果实呼吸强度在采后一直下降,不会出现呼吸高峰的称之为非跃变型果实。
非跃变型果实如:甜橙、葡萄、草莓、荔枝、石榴、柠檬、柚、枇杷、凤梨、可可、龙眼、西瓜、杨桃、黑莓、樱桃、枣等不同种类跃变型果实呼吸高峰出现的时间和峰值不完全相同,一般原产于热带、亚热带的果实,例如油梨和香蕉,跃变顶峰的呼吸强度分别为跃变前的3-5倍和10倍,且跃变时间维持很短,很快完成成熟并衰老。
原产于温带的果实,例如苹果、梨等跃变顶峰的呼吸强度仅比其跃变前的呼吸强度增加1倍左右,但维持跃变时间很多,这类果实比前一类果实更慢成熟,因而更耐贮藏。
有些果实,如苹果,留在树上也可以出现呼吸跃变,但与采摘果实相比,呼吸跃变出现较晚,峰值较高,另外一些果实,如油梨,只有采后才能成熟和出现呼吸跃变,如果留在植株上可以维持不断的生长而不能成熟,当然也不出现呼吸跃变。
呼吸跃变是果实发育进程中的一个关键时期,对果实贮藏寿命有重要影响。
它既是成熟的后期,同时也是衰老的开始,此后产品将不宜继续贮藏。
生产中要采取各种手段来推迟跃变型果实的呼吸高峰以延长贮藏期。
现在主要有两种方法,一个是化学保鲜方法,就是我们经常见到的防潮剂以及在果品表面喷液态石蜡或者使用一些化学药剂。
呼吸作用与实际农业生产的关系

呼吸作用中的多种因素对农作物贮藏的影响生科院10级01班梁有星09100125摘要:呼吸作用是植物的一项重要生命活动,本文通过分析影响植物呼吸作用的几种重要因素,探讨植物呼吸作用的调节方式,从而得出这些因素在实际生产中的重要意义,通过以上分析最终能够得出呼吸作用中的多种因素对农作物贮藏的影响,并提供最合适的贮藏方式及相关的内外环境条件,提高作物的成活率及产量。
关键词:呼吸代谢作用农作物贮藏果蔬贮藏种子贮藏1、综述呼吸过程是代谢的中心,呼吸作用会氧化消耗植物体内大量的有机物,产生CO2、水分和大量的能量。
呼吸作用提供了植物大部分生命活动的能量,使植物的生长、种子的萌发更为旺盛,在农作物贮藏过程中放出的热量,会使作物的温度增高,促使呼吸增强,导致农作物霉变变质;而产生水分又会使贮藏的种子湿度增大,更易霉变。
因此,对于农作物的贮藏来言,需要设法降低呼吸速率。
在实际的农业生产中,种子、果蔬等农作物的贮藏都与呼吸作用有着密切的关系。
2、影响呼吸作用的多种因素(1)呼吸作用的强度。
呼吸作用的强度不仅和环境有密切的关系,也和植物的形式特性有关。
不同植物的材料有不同的呼吸强度;就植物种子而言,不同植物种子的含水量也有一定的差异,经研究可知,稻谷等种子含水量一旦超过14.5%,呼吸强度会骤然增强;因此在种子的贮藏中,至少要将种子的含水量控制在14.5%以下,以降低呼吸速率,确保贮粮安全。
而在果蔬贮藏中不能干燥,因为干燥会造成皱缩,失去新鲜状态,但有些果蔬如:柑橘、白菜、菠菜等贮藏前可轻度干燥,以减少呼吸作用强度。
(2)温度。
温度对呼吸有强烈影响,对植物的呼吸有明显的温度三基点:最高点、最适点和最低点。
大多数温带植物的呼吸温度最低点约为-10℃;耐寒越冬植物可低至-20°~-25℃。
各种植物呼吸温度最高点一般在45°~55℃。
超过呼吸温度最低点、最高点,时间稍久,会导致细胞原生质结构的破坏,最终使植物死亡。
3.果蔬的呼吸作用详解

3.呼吸跃变现象—呼吸跃变型果实
果实在幼嫩时呼吸旺盛,生长的过程 中随着果实的膨大呼吸强度不断下降,达 到一个最低点,在成熟过程中,呼吸强度又 急速上升至最高点,随着果实衰老再次下 降直到果实败坏。一般将果实呼吸的这 种变化称为”呼吸跃变”。
呼吸跃变型果实呼吸图
生长阶段 成熟阶段 衰老阶段
呼吸强度曲线
大蒜
-0.8
草莓
-0.9
冷害对果蔬贮藏的影响
冷害对果蔬贮藏的影响 冷害破坏了呼吸过程的协调性,引起果蔬不正常的 呼吸,导致生理失调,耐贮性和抗病性下降,极易被 微生物侵染,如香蕉的腐生菌、黄瓜的灰霉菌、柑橘 的青绿霉菌、番茄的交链孢霉菌,使受冷害的果蔬迅速 腐烂。
果蔬组织冻结对贮藏的影响
果蔬组织冻结对贮藏的影响 果蔬处在其冰点以下的温度,在组织内细胞间 隙中水分结冰,如果温度继续降低,会引起细胞 内的水分外渗,进入细胞间隙而结冰,细胞液浓 度增高,某些离子的浓度增加到一定程度,pH值 改变,使细胞受害,代谢失调,再加之水结冰后 体积膨胀,对细胞产生膨胀压力,引起机械损伤 ,细胞就会受破坏而死亡, 在解冻以后汁液外流, 不能恢复原来的鲜活状态,风味也遭受影响。
消耗呼吸底 物 释放能量 改变气体成 分
果蔬的耐贮性和抗病性
耐贮性和抗病性
耐贮性和抗病性是活的果蔬具有的特 性。呼吸作用是采后果蔬生命存在的基础, 也就成为耐贮性和抗病性存在的前提。它 不仅能提供能量,而且由于许多呼吸中间 产物是重新合成新物质的原料,通过这些 物质转变,将糖、脂肪、蛋白质及许多物 质代谢联系起来,使得呼吸作用密切影响 到果蔬的成熟、衰老、抗病、愈伤等过程, 也就密切影响到果蔬耐贮性和抗病性的发 展变化。
非呼吸跃变型果实呼吸图
生长阶段 成熟阶段 衰老阶段
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呼吸作用与果蔬贮藏的关系————————————————————————————————作者: ————————————————————————————————日期:ﻩ呼吸作用与果蔬贮藏的关系呼吸作用是采后果蔬的一个最基本的生理过程,它与果蔬的成熟、品质的变化以及贮藏寿命有密切的关系。
(一)呼吸强度与贮藏寿命呼吸强度(respiration rate)是评价呼吸强弱常用的生理指标,它是指在一定的温度条件下,单位时间、单位重量果蔬放出的CO2量或吸收O2的量。
呼吸强度是评价果蔬新陈代谢快慢的重要指标之一,根据呼吸强度可估计果蔬的贮藏潜力。
产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比,呼吸强度越大,表明呼吸代谢越旺盛,营养物质消耗越快。
呼吸强度大的果蔬,一般其成熟衰老较快,贮藏寿命也较短。
例如,不耐贮藏的菠菜在20-21℃下,其呼吸强度约是耐贮藏的马铃薯呼吸强度的20倍。
常见的果蔬呼吸强度见表2-4。
ﻫ测定果蔬呼吸强度的方法有多种,常用的方法有气流法、红外线气体分析仪、气相色谱法等。
(二)呼吸热前面已提到果蔬呼吸中,氧化有机物释放的能量,一部分转移到ATP和NADH分子中,供生命活动之用。
一部分能量以热的形式散发出来,这种释放的热量称为呼吸热(respir ation heat)。
已知每摩尔葡萄糖通过呼吸作用彻底氧化分解为CO2和水,放出自由能2867.5KJ;在这过程中形成36molATP,每形成1molATP需自由能305.1KJ,形成36molATP共消耗1099.3KJ,约占葡萄糖氧化放出自由能的38%。
这就是说,其余62%(1768.1KJ)的自由能直接以热能的形式释放。
ﻫ由于果蔬采后呼吸作用旺盛,释放出大量的呼吸热。
因此,在果蔬采收后贮运期间必须及时散热和降温,以避免贮藏库温度升高,而温度升高又会使呼吸增强,放出更多的热,形成恶性循环,缩短贮藏寿命。
为了有效降低库温和运输车船的温度,首先要算出呼吸热,以便配置适当功率的制冷机,控制适当的贮运温度。
ﻫ根据呼吸反应方程式,消耗1mol己糖产生6mol(264g)CO2,并放出2817.3KJ能计算,则每释放1mgCO2,应同时释放10.676J(2.553cal)的热能。
假设这些能全部转变为呼吸热,则可以通过测定果蔬的呼吸强度计算呼吸热。
以下是使用不同热量单位计算时的公式。
ﻫ呼吸热(J/kg.h)=呼吸强度(CO2mg/kg.h)×10.676ﻫ呼吸热(ca l/kg.h)=呼吸强度(CO2 mg/kg.h)×2.553每天每吨产品产生的呼吸热为:呼吸热(KJ/t.d)=呼吸强度(CO2 mg/kg.h)×256.22呼吸热(Kcal/t.d)=呼吸强度×61.27例如,甘蓝在5℃的呼吸强度为24.8CO2mg/kg·h,则每吨甘蓝每天产生的呼吸热为61.27×24.8=1519.5 kcal。
(三)感病组织呼吸的变化ﻫ果蔬组织受到病原微生物的侵染以后,其呼吸强度普遍提高。
采前或采后的病害均可引起呼吸上升,呼吸强度的提高通常与病状同时发生或在症状出现之前。
在病原微生物形成孢子时,呼吸达到最高值,以后逐渐下降。
感病组织释放的C O2量或吸收的O2量,来自寄主组织和病原微生物两方面的呼吸作用。
对于细菌性病害,O2消耗的增加主要是病原细菌呼吸的结果;对于真菌性病害,O2消耗的增加则主要是病原真菌诱导植物组织的反应。
ﻫ在贮运保鲜的生产实践中,常有这样的现象:一箱果实(如香蕉或西红柿等)里有一两个果实腐烂了,这箱子里的其它果实很快就成熟了。
这是由于病原微生物侵染植物组织,诱导了植物组织的乙烯产生,促进果蔬的呼吸而加速成熟衰老,影响果蔬的贮藏寿命,形成恶性循环。
在植物和病原微生物的相互作用中,植物通过增强呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素,以消除其毒害。
当植物受伤或受到病菌侵染时,也通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,加速木质化或栓质化,以减少病菌的侵染。
此外,呼吸作用的加强可促进绿原酸等具有杀菌作用物质的合成,以增强植物的抗病性。
ﻫ(四)呼吸跃变与贮藏保鲜果实的呼吸跃变直接影响品质的变化、耐藏性、抗病性,有关呼吸跃变的问题将在下面详细讨论。
ﻫ三、呼吸跃变有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中,其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前, 呼吸强度不断下降,此后在成熟开始时,呼吸强度急剧上升,达到高峰后便转为下降,直到衰老死亡,这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变(respiratory climacte ric),这类果实(如香蕉、番茄、苹果等)称为跃变型果实。
另一类果实(如柑橘、草莓、荔枝等)在成熟过程中没有呼吸跃变现象,呼吸强度只表现为缓慢的下降,这类果实称为非跃变型果实。
果实在发育和成熟衰老过程的呼吸变化曲线见图2-7。
从图可见,呼吸跃变和乙烯释放的高峰都出现在果实的完熟期间,表明呼吸跃变与果实完熟的关系非常密切。
当果实进入呼吸跃变期, 耐藏性急剧下降。
人为地采取各种措施延缓呼吸跃变的到来,是有效地延长果蔬贮藏寿命的重要措施。
图2–7 跃变型和非跃变型果实的生长、呼吸、乙烯产生的曲线(Will等,1998)ﻫ(一)跃变型果蔬和非跃变型果蔬根据果蔬在完熟期间的呼吸变化模式,可将果蔬分为跃变型和非跃变型两大类型(表2-5)。
一些叶菜的呼吸模式可以认为是非跃变型。
表2-5 跃变型和非跃变型果蔬的分类(Biale 和Young,1981)ﻫ跃变型果蔬(climacterkic fruits)的呼吸强度随着完熟而上升。
不同果蔬在跃变期呼吸强度的变化幅度明显不同(图2-8A),其中面包果的呼吸跃变上升的陡度最大,苹果呼吸跃变高峰期的呼吸强度约是初期的2倍,而香蕉跃变高峰时几乎是跃变前的10倍,桃发生跃变时呼吸强度却只上升约30%。
大多数的果实在树上或采收后都有呼吸跃变现象,但是在树上的苹果和其他一些果实的呼吸跃变被推迟。
鳄梨和芒果在树上不能成熟,将果实摘下,通常能刺激呼吸跃变和成熟。
在跃变型果实中,不同果实产生呼吸跃变与乙烯高峰的时间不一样。
梨、鳄梨和其它一些果实,呼吸跃变期和乙烯释放高峰期是一致的。
在一些苹果中,呼吸高峰早于乙烯释放高峰出现,而香蕉,乙烯的释放高峰明显早于呼吸高峰。
非跃变型果实(nonclimacteric fruits)呼吸的主要特征是呼吸强度低,并且在成熟期间呼吸强度不断下降(图2-8B)。
ﻫ非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化,只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。
柑橘是典型的非跃变型果实,呼吸强度很低,完熟过程拖得较长,果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。
跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化,可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。
而非跃变型果实没有呼吸跃变现象,果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢,不易划分。
大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变,只有少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变(图2-9)。
ﻫ例如,番茄的着色与呼吸跃变有密切的关系,当绿熟番茄的颜色转变为淡红色时,呼吸强度达到高峰,完熟后呼吸强度下降,进入呼吸跃变的后期。
(二)跃变型果实和非跃变型果实的区别ﻫ跃变型果实和非跃变型果实的区别,不仅在于完熟期间是否出现呼吸跃变,而且在内源乙烯的产生和对外源乙烯的反应上也有显著的差异。
ﻫ1.两类果实中内源乙烯的产生量不同所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。
然而在完熟期内,跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多,而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大。
非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平,没有产生上升现象(表2-6)。
ﻫﻫ2.对外源乙烯刺激的反应不同ﻫ对跃变型果实来说,外源乙烯只在跃变前期处理才有作用,可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化,这种反应是不可逆的,虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态。
而对非跃变型果实来说,任何时候处理都可以对外源3.对外源乙乙烯发生反应,但将外源乙烯除去,呼吸又恢复到未处理时的水平。
ﻫ烯浓度的反应不同ﻫ提高外源乙烯的浓度,可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前,但不改变呼吸高峰的强度,乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系(图2-10)。
ﻫ对非跃变型果实,提高外源乙烯的浓度,可提高呼吸的强度,但不能提早呼吸高峰出现的时间。
ﻫ图2-10 不同浓度的乙烯对跃变型果实和非跃变型果实呼吸作用的影响(Biale,J.B.,1964)4.乙烯的产生体系McMurchie等(1972)用500μg·g-1丙烯处理跃变型果实香蕉,成功地诱导出典型的呼吸跃变和内源乙烯的上升;而非跃变型果实柠檬和甜橙用丙烯处理,虽能提高呼吸强度,但不能增加乙烯的产生。
表明跃变型果实有自身催化乙烯产生的能力,非跃变型果实则没有这个能力。
McMurchie等由此提出了植物体内有两套乙烯合成系统的理论,认为所有植物生长发育过程中都能合成并能释放微量的乙烯,这种乙烯的合成系统称为系统I。
就果实而言,非跃变型果实或未成熟的跃变型果实所产生的乙烯,都是来自乙烯合成系统I。
而跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放的乙烯,则是由另一系统产生,称为乙烯合成系统Ⅱ,它既可以随果实的自然完熟而产生,也可被外源乙烯所诱导。
当跃变型果实内源乙烯积累到一定限值,便出现生产乙烯的自动催化作用,产生大量内源乙烯,从而诱导呼吸跃变和完熟期生理生化变化的出现。
系统Ⅱ引发乙烯自动催化作用一旦开始即可自动催化下去,产生大量的内源乙烯。
非跃变型果实只有乙烯生物合成系统I,缺少系统Ⅱ,如将外源乙烯除去,则各种完熟反应便停止。
这个理论得到Yang(1981)实验的支持。
Yang和Hoffman(1984)以及Bufler(1984)发现系统Ⅱ是通过ACC合成酶和乙烯形成酶(EFE)激活所致。
当系统I生成的乙烯或外源乙烯的量达到一定阀值时,便启动了这两种酶的活性。
非跃变型果实只有系统I而无系统Ⅱ,跃变型果实则两者都有,也许这就是两种类型果实的本质差异所在。
关于两种类型果蔬呼吸和完熟过程中的乙烯变化及其作用,可归纳如表2-7。
四、影响呼吸强度的因素ﻫ果蔬的呼吸作用与贮藏寿命有密切关系,在不妨碍果蔬正常生理活动和不出现生理病害的前提下,应尽可能降低它们的吸吸强度,以减少物质的消耗,延缓果蔬的成熟衰老。
因此,有必要了解影响果蔬呼吸的因素。
ﻫ(一)果蔬本身的因素1.种类与品种不同种类果蔬的呼吸强度有很大的差别(表2-4),一般来说,夏季成熟的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大,南方水果比北方水果呼吸强度大。
例如,在25℃条件下,糯米糍荔枝的呼吸强度(CO2110mg/kg·h)约是金帅苹果(CO221mg/kg·h)的5倍,约是鸭梨呼吸强度的3.7倍。