第五章 种子的休眠
植物学中的种子休眠机制研究
植物学中的种子休眠机制研究种子休眠是指种子在适宜的温度和湿度条件下仍然不能发芽，需要经历一段时间的休眠期后才能开始发芽，这是植物生存战略的体现。
在植物学中，种子休眠是一个广泛且重要的研究领域，因为了解种子休眠机制对于提高作物产量和改善环境生态具有重要意义。
种子休眠的形成种子休眠的形成是由于胚和种皮之间的相互作用及激素的调控而引起的。
在母植物分泌特定的激素，或因某些环境条件（如高温或干旱）影响下，种子胚中某些激素水平的变化，导致种子休眠的形成。
通俗地说，就像我们看太阳时会眯起眼睛保护我们的视力，而种子在遭受外界压力时也会对它进行保护，以确保未来的成功发芽、成长和成功繁殖。
种子休眠机制的研究种子休眠机制的研究是植物学研究的重要方向之一，科学家们已经取得了许多成果。
根据研究发现，种子休眠与植物种皮中具有抑制胚发育的物质相关，如药剂水平、自由放射体、萜类化合物和化学荷尔蒙等。
在探究种子休眠机制的过程中，科学家们通常会使用一些研究工具，如转录组学、基因组学和蛋白质组学等分析技术，以了解种子的基因表达和蛋白质组组分。
种子休眠对作物产量和人类生活的作用种子休眠对作物产量和人类生活的作用不可忽视，对种子休眠机制的研究有助于提高作物产量、改善农业生产和减少环境资源的浪费。
通过研究种子休眠机制，我们可以促进作物的种植、培育和种子长期安全贮存。
例如，科学家可以通过调控种子休眠机制，使种子在贮存期间保持休眠状态，从而延长种子使用期限。
这有助于减少试验田面积和提高利润。
种子休眠还对环境保护和恢复有一定的意义。
种子休眠能够使得植物在逆境环境下更容易存活，并促进植物繁殖，使树木等植物物种得以延续，从而起到保护和恢复生态环境的作用。
结语在植物学的研究中，种子休眠机制是一个重要的研究领域，对提高作物产量和改善环境生态具有重要意义。
无论是对于农业生产还是生态保护，种子休眠的研究都有着不可替代的作用。
在未来的研究中，科学家们将继续探究种子休眠的方方面面，为人类和大自然的可持续发展做出贡献。
种子休眠及解除方法
解除方法
低温层积处理
植物生长调节剂处理
毛果含笑
种胚发育不完全和种子所含的萌 发抑制物质是导致毛果含笑种子 休眠的主要原因。毛果含笑种皮 具有较好的透水性,与其休眠的关 系不大,由此可认为毛果含笑种子 的休眠类型为形态生理休眠;用蒸 馏水浸泡或赤霉素液浸泡种子均 可有效破除毛果含笑种子休眠,促 进其萌发。
同时去除瘦果果皮和胚的限制
低温层积前，用硫酸腐蚀或进行暖温层积
蔷薇种子休眠，是胚活力降低及种皮 抑制共同作用的结果，故同时去除两 种限制能在短时间内有效打破休眠， 提高发芽率。
解除内源抑制物质
过滤去除抑制物质
加入外源激素
在低温层积中抑制物质可以被滤去,土 壤中的水分也可以滤去抑制物质。在层 积过程中加入活性炭,发芽率提高,是因 为活性炭吸附了抑制物质,且发芽率随 处理时间的延长而增加。研究表明,虽 然抑制物质存在于休眠的瘦果中,休眠 解除后能消失,但如果只是去除抑制物 质,并不能有效地诱导发芽,滤去抑制物 质后仍需一个低温后熟过程。利用外源 激素GA3能打破激素间的平衡,提高发芽 率,但不同物种间有差异。
种子休眠原因 胚自身 因素
Part 1
种壳 限制
Part 2
Part1.
胚自身因素
• 胚发育未完成；生理上未成熟；缺少 必须的激素或存在抑制萌发的物质。 用低温层积、变温处理、干燥、激素 处理等方法可解除休眠。
Part2. 种壳限制
• 种壳的机械阻碍、不透水性、不透气 性以及种壳中存在抑制萌发的物质等 原因。用物理、化学方法破坏种皮或 去除种壳即可解除休眠。
解除方法
低温层积可打破部分种子休眠，但 发芽率较低；变温层积可有效打破 种子休眠，且先暖温后低温处理顺 序不可逆。浓硫酸酸蚀可促进种子 萌发并可提高发芽率，但种子腐烂 严重；另外，外源GA3浸种对打破 种子休眠也有一定作用，且作用随 浓度升高而增强。最佳种子处理方 法为98%浓硫5min+500mg· L -1GA3溶液浸种48h+暖层积60d＋ 低温层积160d
种子的休眠与催芽
40-60
2.变温层积催芽
变温层积催芽是利用高温和低温交替进行层积催 芽的方法。
3.高温层积催芽
高温层积催芽是将浸种吸胀后的种子放在高温 (15-30℃)条件下进行层积催芽的方法。
（三）其他催芽方法
用各种物理方法擦伤无透性的种皮，以利种 子吸水，如国外已有专门的种子擦伤机。此 外用化学药剂、微量元素、赤霉素、类生长 素等溶液浸种，对一部分树种的种子亦能起 到催芽作用。
是将种子与湿润物(河沙、泥炭、锯末等)混合或 分层放置，在一定温度下，经过一定时间，解除 种子休眠，促进种子萌发的一种催芽方法。 适用于生理休眠的种子，也广泛用于强迫休眠种 子。 根据层积的温度不同，可将层积催芽分成低温层 积、变温层积和高温层积催芽等方法。
1.低温层积催芽
它是目前种子催芽效果最好的方法之一。 低温层积催芽的主要条件是低温、湿润和通气。 低温阶段一般控制在0-7℃，待播种前再逐渐升温。
种子的休眠与催芽
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
本章内容
种子休眠 种子催芽 种子萌发
第一节 种子休眠
一、概述
（一）种子休眠(seed dormancy)
是指具有生命力的种子，由于种皮障碍、种 胚尚未成熟或种子内含有抑制物质等原因， 在适宜萌发条件下，也不能萌发的现象。 林木种子成熟后有三种形态。即胎生、静止 和休眠。
（二）休眠的意义
(4)换水
凡浸种时间超过12小时的都要每天换水1-2次。
(5)硬粒种子用热水逐次增温浸种效果更好
先用70℃热水浸种1昼夜后，将筛子筛出的硬粒种 子，再用90℃热水浸种，反复2-3次，大部分硬粒 种子都能吸胀。
2.催芽
一般有以下方法： (1)生豆芽法
种子休眠的原因主要有哪些
种子休眠的原因主要有哪些
种子休眠是一种种子在一定条件下暂时停止发芽和生长的状态。
种子休眠的主要原因有以下几点：
1. 环境条件不利：种子休眠可以使种子在恶劣的环境条件下生存下来，等待更适合的生长条件再开始生长。
例如，种子可能在干旱、低温或高温等条件下进入休眠状态，以避免在不利条件下发芽并无法存活。
2. 保护种子的储存物质：种子休眠可以保护种子内的储存物质，避免在过早发芽时消耗过多的储备能量。
这样一来，种子在休眠期间可以维持较高的营养储备，以备将来的生长所需。
3. 种子成熟度：有些种子需要经过一段时间的休眠来完成成熟过程，使得种子内部结构和化学成分得以完全形成。
这种休眠状态有助于确保种子在适当的时候才开始生长，并提高生长成功率。
4. 种子传播适应性：种子休眠也可以帮助种子在适合的时间和地点发芽，以增加种子的传播适应性。
通过在休眠状态下等待适宜的环境条件，种子可以更有效地利用有限的资源，并提高种子在新环境中生存和繁殖的成功率。
总的来说，种子休眠是植物在进化过程中为了适应不同的生存环境而发展出的一种生存策略，它有助于种子在恶劣条件下生存，保护种子的储存物质，并提高种子的传播适应性。
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第五章 种子的休眠
外在条件一旦适合-迅速萌发
正常条件-仍不萌发
Baskin
物理休眠-种皮透水性、透气性、机械障碍
化学休眠-被覆物中的化学物质
符合休眠
三、种子休眠的原因
胚休眠 种皮的障碍
发芽抑制物质的存在 光的影响
不良条件的影响
（一）胚休眠
1.种胚未成熟 从外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母 株，但内部种胚尚未成熟。 草本花卉种子：毛莨科、罂粟科，人参、浙贝 等药用植物种子；冬青树、银杏；兰花……
原因： 禾谷类种子的休眠与种被的影响有关
水稻、大麦、燕麦的休眠：由于稃壳包被籽粒，使萌发时
种胚的氧气供应受到阻碍，果种皮对种子发芽也有同样限 制作用。
小麦：果种皮阻碍了氧气的通透 实际操作： 水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采
用双氧水处理，改变种被的透性或提供氧气，种子就能很 快萌发。
麦类（大麦、燕麦）休眠明显，水稻、玉米休眠浅 皮大麦休眠期＞裸大麦、粳稻常有休眠期、籼稻休眠性不
明显。我国栽培的一般品种通常不存在休眠期，在高温高 湿条件下容易发生穗发芽现象。
小麦休眠期—种皮颜色：红皮小麦＞白皮小麦
2.生理因素
不同成熟度的禾谷类种子休眠期存在显著差异，一般从乳
熟期起，成熟度越高，休眠期越短。
抑制发芽
抑制发芽
种子对光的敏感性不是绝对的，往往受 到生长状态、种皮的完整性、成熟度、干藏 后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其 他化合物有无而改变。
（四）光的影响
根据光敏感性，将种子分为三类： 因白光的存在而缩短 或解除休眠的种子
因白光的存在而加强 或诱导休眠 在光下或黑暗中均能 很好萌发的种子
1.种胚未成熟
种子的休眠与解除
2、休眠的原因
2. 1 种壳效应 2. 2 种胚发育程度
2. 3 抑制剂与激素的作用
2. 4 光敏素的作用
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2. 1 种壳效应
种壳休眠是指种子的包覆组织所导致的休眠性，所谓包覆组织，泛指散 播单位中，胚部以外的各种结构（也称为胚的外围结构），可能是指胚乳、 种皮、果皮、内外颖甚至于花被等或这些组织的综合体，因植物而异。种壳 休眠习惯上称为种皮休眠。种子的包覆组织太紧密，密封性好，含有蜡质、 胶质、粘质或革质化。
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Figure 1 Model for the regulation of dormancy and germination by abscisic acid (ABA) and gibberellins (GA) in response to the environment (Finch Savage and Leubner-Metzger, 2006) The model is based on work with Arabidopsis thaliana (ecotype Cvi), and key target genes are in parentheses. 图1 在对环境的反应中脱落酸(ABA)和赤霉素(GA) 调控种子休眠与萌发的模型(FinchSavage and Leubner-Metzger, 2006)，该模型以拟南芥(ecotype Cvi) 中的工作为依据, 16 括号内表示关键的标记基因。
பைடு நூலகம்
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层积处理
层积处理是农业生产上最常用的解除胚生理后熟性休眠的方法，尤其对 因含萌发抑制物质而形成生理休眠的种子效果显著。层积处理可以促使胚 形态发育成熟，激素含量发生变化，抑制物质降解，大分子物质转化成小 分子物质，提高一些酶的活力，促进有关基因的表达，种皮透性增强以及 使胚对脱落酸的敏感性降低等。常用的层积有变温层积和恒温层积，变温 层积通常模拟休眠种子的自然环境条件。应根据不同的种子采用不同的层 积方式。 已知有100 多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、葡 萄等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理，即将种子埋 在湿沙中，置于1 ℃ ~ 10 ℃温度中，经1 ~ 3 个月的低温处理就能有 效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而赤霉素 和细胞分裂素(简称CTK)的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时 间，能促进萌发。
为什么种子要休眠的科学故事
为什么种子要休眠的科学故事为什么种子要休眠的科学故事我们知道，秋季是一个收获的金色季节，许多植物的果实和种子成熟了。
但秋季之后是冬季，严酷的低温不利于绝大多数植物的生长。
种子的休眠恰恰是对恶劣环境的适应，选择暂时不萌发，以避免萌发后遭受不利环境条件的伤害。
这种恶劣环境不仅仅是严冬，也可以是酷热、严寒、干旱等。
这是一种在进化过程中形成的适应特性，有利于维持物种的繁衍。
种子休眠（seed dormancy）：活种子在适宜的萌发条件（温度、水分和氧气等）下仍不能发芽的现象。
是植物重要的适应特性之一。
种子休眠是一个可遗传的性状，其程度由种子发育过程中的环境来调节。
根据种子休眠产生的时间可分为初生休眠（收获时即已具有的休眠现象）和次生休眠（原来无休眠或解除休眠后的种子由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠）。
种子休眠的原因可归为两大类：第一类是胚本身的因素造成的，包括胚发育未完成；生理上未成熟；缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。
用低温层积、变温处理、干燥、激素处理等方法可解除休眠。
第二类是种壳（种皮和果皮等）的限制造成的。
包括种壳的机械阻碍、不透水性、不透气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。
用物理、化学方法破坏种皮或去除种壳即可解除休眠。
不同植物种子休眠期的长短也是不同的。
有些植物的种子休眠期可以达到一年以上，还有些植物种子没有休眠期，成熟后的种子只要在合适条件下就可以萌发。
例如有些水稻品种，倘若没有及时收割，同时又遇上连续阴雨和高温天气，尚在稻穗中的种子也能发芽。
根据人们的需要，科学家已经找到多种人为打破种子休眠的方法，例如层积法、湿润低温沙藏等物理方法，还有用植物激素赤霉素处理种子的化学方法。
为什么种子要休眠的科学故事点评导致种子休眠有多种因素。
有些种子种皮厚，既不透水又不通气，种子不能吸水，就不能进入发芽的生理活动状态，如刺槐和羽扇豆等；有些种子中的胚尚未发育完全，一些生理过程还没有完成，只有在胚完全发育后才能发芽，如银杏和兰花等；还有些种子中的胚虽然发育完全，但是生理上尚未成熟，需要在低温下经过后熟期才能发芽，如菊花、矮牵牛和一品红等。
种子生理休眠
种子生理休眠1. 引言种子是植物繁殖的重要方式之一。
然而，在植物种子萌发过程中，有些种子会进入一种休眠状态，即种子生理休眠。
种子生理休眠是一种适应环境的策略，可以使种子在不利的条件下延缓发芽，从而提高种子的存活率。
本文将对种子生理休眠的概念、机制以及影响因素进行详细介绍。
2. 种子生理休眠的概念种子生理休眠是指种子处于一种休眠状态，无法在适宜的环境条件下立即发芽。
种子进入休眠状态后，需要经历一定的时间和环境条件的变化才能解除休眠，进入萌发阶段。
种子生理休眠是一种自然现象，广泛存在于植物界的各个类群中。
3. 种子生理休眠的机制种子生理休眠的机制涉及多个方面，包括激素调控、物理机械因素和环境因素等。
3.1 激素调控激素在种子生理休眠中起着重要的调控作用。
植物激素包括赤霉素、脱落酸、乙烯等。
这些激素的含量和比例会影响种子的休眠状态。
例如，赤霉素可以促进种子萌发，而脱落酸则抑制种子的萌发。
种子生理休眠的解除通常是由激素水平的变化引起的。
3.2 物理机械因素物理机械因素也可以影响种子的休眠状态。
种子的外壳硬度、厚度以及种子内部的胚乳等因素会影响种子的休眠程度。
例如，一些种子的外壳非常坚硬，需要经过一段时间的自然磨损才能破裂，进而解除休眠。
3.3 环境因素环境因素对种子生理休眠也有重要影响。
种子对光照、温度和湿度等环境因素的变化非常敏感。
适宜的环境条件可以促进种子的萌发，而不利的环境条件则会延缓种子的萌发。
例如，有些种子需要经历寒冷的冬季才能解除休眠。
4. 影响种子生理休眠的因素种子生理休眠受到多种因素的影响，包括遗传因素、环境因素和人为因素等。
4.1 遗传因素种子生理休眠具有遗传性。
不同植物物种对种子生理休眠的敏感程度存在差异，这与其遗传背景有关。
一些植物物种的种子对环境变化非常敏感，容易进入休眠状态，而另一些物种则相对不易进入休眠。
4.2 环境因素环境因素是影响种子生理休眠的重要因素之一。
不同的环境条件会对种子的休眠状态产生不同的影响。
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种子对光的敏感性不是绝对的，往往受 到生长状态、种皮的完整性、成熟度、干藏 后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其 他化合物有无而改变。
（四）光的影响
根据光敏感性，将种子分为三类：
喜光或需光种子 忌光或暗发芽种子
对光不敏感种子
因白光的存在而缩短 或解除休眠的种子
因白光的存在而加强 或诱导休眠
在光下或黑暗中均能 很好萌发的种子
（三）发芽抑制物质的存在
抑制物质对种子发芽的抑制作用没有专一性， 而且抑制作用也不是绝对的。
实际操作： 自然界里大雨的淋洗可以去除抑制剂并破除休 眠，而农业生产上主要是采用流水的冲洗、漂洗和 浸泡、冷处理、剥离胚（去除种皮）、用激素GA3等 处理来促进萌发。
（四）光的影响
红光 远红光 蓝光
促进发芽 抑制发芽 抑制发芽
有些种子的种皮太坚硬，使种胚不能向外伸展 ，即使在氧气和水分都能得到满足的情况下，给予 适宜的发芽温度，种子依然长期处于吸胀饱和状态 ，无力突破种皮。
直至种皮得到干燥机会，或随时间的延长，细 胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱 ，种子才能萌发。
这类种子种皮坚硬，木质化或表面具有革质， 往往成为限制种子萌发的机械阻力。
（五）不良条件的影响
不良条件可以使种子产生二次休眠
诱导二次休 眠的因素
光或暗 高温或低温 水分过多或过于干燥 氧气缺乏 高渗压溶液 某些抑制物质
一种因素造成 的休眠
多种因素造成 的休眠
综合休眠
（五）不良条件的影响
二次休眠的产生是由于不良条件使种子 的代谢作用改变，影响到种皮或种胚的特性 。
休眠解除的时间与休眠深度有关，休眠 解除的条件在大部分情况下与原生休眠是一 致的。但在有些情况下，能够破除原生休眠 的因素或方法，对次生休眠可能无效。
第二节 不同作物种子的休眠
一、禾谷类种子的休眠
（一）休眠原因及休眠的起始 （二）休眠期及其影响因素
二、豆类种子的休眠
（一）硬实的生物学意义及分布 （二）应是发生的原因及相关因素 （三）农作物种质资源的研究和利用
三、其他种子的休眠
棉花、油菜、蔬菜，等等
一、禾谷类种子的休眠
（一）休眠原因及休眠的起始
二、种子休眠的类型
由于种子休眠的类型多种多样，不同学者研究askin
强迫休眠-生态休眠
外在条件一旦适合-迅速萌发
诱导休眠-次生休眠
正常条件-仍不萌发
生理休眠-胚生理抑制因素 形态休眠-种胚形态结构未成熟 形态生理休眠 物理休眠-种皮透水性、透气性、机械障碍 化学休眠-被覆物中的化学物质 符合休眠
皮大麦休眠期＞裸大麦、粳稻常有休眠期、籼稻休眠性不 明显。我国栽培的一般品种通常不存在休眠期，在高温高 湿条件下容易发生穗发芽现象。
小麦休眠期—种皮颜色：红皮小麦＞白皮小麦
2.生理因素
不同成熟度的禾谷类种子休眠期存在显著差异，一般从乳 熟期起，成熟度越高，休眠期越短。
原因： 禾谷类种子的休眠与种被的影响有关
水稻、大麦、燕麦的休眠：由于稃壳包被籽粒，使萌发时 种胚的氧气供应受到阻碍，果种皮对种子发芽也有同样限 制作用。
小麦：果种皮阻碍了氧气的通透 实际操作： 水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采
用双氧水处理，改变种被的透性或提供氧气，种子就能很 快萌发。
2.种子未完成生理后熟
后熟期间种胚生理特性的变化受水分、温度和 氧分压等条件的影响。适宜条件下后熟作用迅速进 行，条件不良时不仅可能延缓后熟过程，有时还会 加深休眠。
实际操作： 在生产实践上，温带植物，可用湿砂层积，将 种子埋于地表或地下，保持10℃以下有效温度。
（二）种皮的障碍
广义种皮
真种皮 果皮 果实外的附属物
1.种皮不透水
种子的种皮非常坚韧致密，其中存在疏水性的 物质阻碍水分透入种子，种胚不能吸胀，这类种子 在农业上称为硬实种子。如豆科、百合科、茄科
2.种皮不透气
有些植物种子的种皮能够透入水分，但由于透 气性不良，限制了供给种胚的氧气，种子仍然不能 萌发，而处于被迫休眠状态。如禾谷类、棉花种子
3.种皮的机械约束作用
三、种子休眠的原因
（一）胚休眠
1.种胚未成熟 从外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母 株，但内部种胚尚未成熟。 草本花卉种子：毛莨科、罂粟科，人参、浙贝 等药用植物种子；冬青树、银杏；兰花……
1.种胚未成熟
不成熟的种胚相对较小，某些情况下几乎没有 分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞 组织的分化或继续生长，直到种胚完成生理后熟。
实际操作： 一定温度下，湿土或湿砂中层积（一层湿砂一 层种子相间堆积），数周至数月能发育完全并获得 发芽能力。
（一）胚休眠
2.种子未完成生理后熟 种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达 完备，但胚的生理状态不适宜发芽，即使发芽条件 已充分具备也不萌发，只有经过一定时期的后熟， 才具备发芽能力。 许多果树种子，如桃、苹果、梨，三叶草，杂 草种子……
（三）发芽抑制物质的存在
种子种存在抑制物质的情况在自然界中相当 普遍，抑制物质可以存在于果实的果肉、外壳和 很多干果实的蒴果，种子的种被、种胚和胚乳中 。
（三）发芽抑制物质的存在
作物种子中最重要的抑制物质是ABA和酚类物 质。
内源：植物体内生成的 如：有机酸、生物碱
来源
外源：其他植物体或种子产生， 如：洋艾的叶子分泌的油脂和脱 落素
第五章 种子的休眠
问题一：自然休眠和强迫休眠有何区别？
种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标。
种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经 历的时间。
2.意义 种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意 义： 生物学上： 对植物本身来说： 一个重要的生存方式 可以保证幼苗和幼株的生长
农业生产上： 经长期驯化栽培和选育： 缩短休眠期
（二）休眠期及其影响因素
休眠期：一个种子群体休眠时间的长短。同一批种子，甚 至同一植株或同一花序上产生的种子，休眠期亦有差异。 习惯上常以80%种子能正常发芽作为通过休眠的标准。
影响因素
遗传因素 生理因素 环境因素
1.遗传因素
禾谷类种子休眠现象是普遍的，但不同作物种子休眠的深 度不相一致。
麦类（大麦、燕麦）休眠明显，水稻、玉米休眠浅