镰刀菌
镰刀菌真菌毒素的分类与研究
㊀第46卷第2期2024年4月中国糖料Sugar Crops of China Vol.46,No.2Apr. 2024doi :10.13570/ki.scc.2024.02.010http ://收稿日期:2023-05-26基金项目:广西大学甘蔗与制糖产业学院专项科研项目 生物菌肥对甘蔗抗梢腐病的绿色防控 (ASSI -2022005);财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系(糖料)专项(CARS 170109)资助㊂第一作者:林文凤(1998-),女,广西藤县人,在读研究生,研究方向为作物学,E -mail :lin 1224540633@ ㊂通信作者:张木清(1966-),男,福建福州人,教授,博士生导师,研究方向为甘蔗种质创新与遗传改良,E -mail :zmuqing @163.com ;暴怡雪(1991-),女,河南新乡人,助理教授,硕士生导师,研究方向为甘蔗抗病分子育种,E -mail :baoyixue 57319@ ㊂镰刀菌真菌毒素的分类与研究林文凤1,2,暴怡雪1,3,张木清1,2(1.广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,南宁530004;2.广西大学广西甘蔗生物学重点实验室,南宁㊀㊀㊀㊀530004;3.广西大学甘蔗与制糖产业学院,南宁530004)摘㊀要:镰刀菌是甘蔗梢腐病的病原菌,它所产生的真菌毒素导致的病害,是当今世界上的一大生产防治难题㊂其中,玉米赤霉烯酮(Zearalenone ),单端孢霉烯族毒素(Trichothecenes )㊁伏马菌素(Fumonisin )是当前研究中最受关注㊁影响极为广泛的三种镰刀菌毒素㊂本文阐述了甘蔗梢腐病病原镰刀菌所产毒素的主要种类㊁危害及相关研究,并探讨了未来可能的研究方向,为甘蔗真菌性病害研究提供相应的参考与借鉴㊂关键词:镰刀菌属;真菌毒素;分类中图分类号:S 566.1㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A 文章编号:1007-2624(2024)02-0072-06林文凤,暴怡雪,张木清.镰刀菌真菌毒素的分类与研究[J ].中国糖料,2024,46(2):72-77.LIN Wenfeng ,BAO Yixue ,ZHANG Muqing.Classification and research of Fusarium mycotoxins [J ].Sugar Crops of China ,2024,46(2):72-77.0㊀引言甘蔗梢腐病(Pokkah boeng disease ,PBD )是一种世界性的真菌病害,其发生几乎遍及所有的甘蔗生产国家和地区,对我国甘蔗产业造成严重损失,已经成为影响国内甘蔗生产的主要限制条件㊂2009 2011年,广西蔗区甘蔗真菌病害调查显示,甘蔗梢腐病在整个蔗区普遍发生,部分蔗区(柳州㊁隆安和北海等地)发病率在25%以上,最高达40%[1]㊂该病主要发生在甘蔗梢头的嫩叶部位,感病部位叶片扭缠在一起,严重时梢头生长点会出现腐烂,幼嫩叶片坏死,整株甘蔗枯死㊂甘蔗梢腐病的病原菌为镰刀菌(Fusarium ),属半知菌亚门,无性阶段为串珠镰刀菌(Fusarium moniliforme Sheldon ),有性阶段为串珠赤霉菌(Gibberella moniliforme Wineland )㊂其作为农作物以及经济作物的重要病原菌,可以侵染甘蔗㊁小麦㊁水稻和高粱等多种作物,且会伴随分泌多种严重影响作物产量的真菌毒素,其中伏马菌素㊁呕吐毒素㊁玉米赤霉烯酮是在作物生产㊁加工上影响最为广泛的镰刀菌毒素,故在此篇文章中进行重点讲述㊂镰刀菌毒素是由镰刀菌产生的非寄主专化性毒素,具有毒性强㊁污染频率高的特点,可引起植物维管束萎蔫㊁组织腐烂㊁生长抑制等各种症状,对于动物甚至人类来说其作为食源性疾病的重要根源也有不容忽视的损害[2-3]㊂目前国内对甘蔗梢腐病病原的研究主要集中在菌种的分离鉴定上,随着组学技术的发展,病原菌镰刀菌及其毒素的致病机制将会是未来的研究热点㊂其中,真菌毒素基因所编码的真菌毒素使寄主细胞37㊀第46卷,第2期林文凤,等:镰刀菌真菌毒素的分类与研究的正常生理功能失调或直接杀死寄主细胞,因此在甘蔗梢腐病的潜育期和发病期间,除了镰刀菌的侵染及其与寄主互作使得植株感病严重外,镰刀菌产生的真菌毒素对甘蔗致病有着关键性作用㊂目前很多研究利用基因敲除技术对毒素关键基因的功能进行缺失验证,也可证明毒素在植物致病上的重要作用[4]㊂1935年,德国科学家WOLLENWEBER和REINKING将镰刀菌属进行科学分类与归纳[5],但目前对于镰刀菌毒素方面还没有比较系统性的分类㊂本文阐述了镰刀菌毒素的种类㊁相关研究及未来研究方向,以期为有关科研工作者进行甘蔗和其他作物镰刀菌病害的抗病育种研究提供系统的参考㊂1㊀玉米赤霉烯酮(Zearalenone,ZON)1.1㊀ZON相关研究ZON毒素,又称F-2毒素,化学结构与内源性雌激素类似,由尖孢镰刀菌(F.oxysporum)㊁禾谷镰刀菌(F.graminearum)等土壤镰刀菌产生㊂ZON毒素极易污染玉米㊁水稻㊁小麦㊁高粱等谷物及食品,使其蛋白质变性,品质和安全性下降㊂ZON在植物中会导致种子的发芽率显著降低并对叶片产生一定的损伤,同时使作物的产量降低[6],并通过食物链蓄积对人体和动物健康产生重要影响㊂同时,ZON具有较强的生殖毒性㊁致癌毒性㊁基因毒性及细胞毒性,当受污染的食物被人与动物摄入后, ZON会优先与雌激素受体结合,参与并干扰宿主的生殖过程,并对多种脏器产生不同程度的损伤㊂虽然ZON的毒性偏低,但是由于其在粮食和饲料中广泛存在且不易代谢,长期摄入将导致严重的健康问题㊂经研究发现,ZON毒素可以导致猪的生殖功能障碍[7]及引起动物产生雌性激素亢进症,同时会诱导肝脏损伤等[8]㊂有研究表明,浓度为1mg/kg的ZON毒素就能导致动物出现雌性化现象,而达到(50~100mg/kg)时将会对动物的生育㊁胎儿的发育等产生极其恶劣的影响[9]㊂有研究报道,ZON可能和致癌物乙烯雌酚(DES)相似[10],ZON及其代谢产物可能诱导乳腺癌㊁子宫内膜癌㊁前列腺癌等癌症相关基因表达并使抑癌基因表达下调[11-14],国际癌症研究中心(International Agency of Research Cancer,IARC)将该类毒素归类为3类致癌物[15-16]㊂1.2㊀ZON的生物合成调控基因ZON毒素生物合成途径中,有四个基因产物不可或缺,包括PKS4㊁PKS13㊁乙醇氧化酶FG_12056和转录因子FG_02398[17-18]㊂KIM等报道了两种不同的PKS(ZEA1,即PKS13;ZEA2,即PKS4),并推断其在ZON生物合成中发挥着重要作用,这是由于玉米赤霉烯酮中存在酮官能团(如间苯二酚环中的烯醇)[19-20]㊂2㊀单端孢霉烯族毒素(Trichothecene,TS)2.1㊀TS相关研究单端孢霉烯族是由多个融合环组成的化学结构相似的倍半萜烯类化合物,该族毒素包含种类甚广,性质差异也较大㊂根据化学结构可将TS分为A㊁B㊁C㊁D四种类型,目前对TS毒素的研究主要集中在T-2毒素和脱氧雪腐镰刀菌烯醇(Deoxynivalenol,DON)㊂TS通过抑制动物体内的遗传物质与蛋白质的合成,破化核糖体的结构以及酶类功能,引起生长阻滞从而产生毒害作用㊂DON作为检出率最高的TS毒素,在全球的污染情况非常严重,是当今真菌毒素的研究重点之一㊂DON毒素又称呕吐毒素,主要由禾谷镰刀菌(F.graminearum)㊁雪腐镰刀菌(F.nivale)㊁串珠镰刀菌(F.moniliforme)和黄色镰刀菌(F.culmorum)等丝状真菌产生㊂DON的产生常伴随着乙酰化衍生物3-乙酰基呕吐毒素(3-Ac-DON)和15-乙酰基呕吐毒素(15-Ac-DON)的形成,同时二者作为其生物合成前体极性很大,扩散速度和转化利用率高,在一些细胞内的毒性甚至比DON更强[21-22]㊂该毒素作为一种强致病因子还会产生广泛的毒性效应,DON在植物疾病发展中常作为毒力因子发挥作用[23],DON对植物的毒性47中国糖料2024作用主要表现为生长迟缓㊁幼苗抑制和绿色苗再生㊂同时由于DON具有水溶性,可以通过植物韧皮部导管分布到穗和籽粒中,从而通过抑制植物反应来促进真菌增殖[24]㊂DON具有强烈的细胞毒性㊁生殖毒性㊁遗传毒性和免疫毒性以及致癌㊁致畸㊁致突变效应㊂DON的毒性源于其能透过细胞屏障,抑制蛋白质㊁RNA等大分子物质的合成,造成细胞代谢紊乱㊁促进炎症反应从而诱导细胞凋亡㊂同时DON毒素及其乙酰化衍生物常与其它毒素存在联合污染现象,例如黄曲霉素㊁伏马菌素等㊂2.2㊀TS的生物合成调控基因目前已发现有12~16个基因与镰刀菌属的TS毒素合成相关,这些基因统称为Tri基因,不同种类的镰刀菌单端孢霉烯族毒素的生物合成基因簇之间具有高度的共线性和一致性㊂其中,Tri5是第一个被鉴定和克隆的单端孢霉烯族毒素合酶基因,现已证实该基因参与镰刀菌真菌毒素DON共同前体-单端孢霉二烯的合成过程,具有重要的生物调控作用㊂Tri5基因簇中依次包含十二个基因(Tri8㊁7㊁3㊁4㊁6㊁5㊁10㊁9㊁11㊁12㊁13㊁14)[25]㊂该基因簇中与Tri5相邻的两个转录因子Tri6和Tri10在毒素合成调控中有重要的作用,基因敲除实验表明删除这三个基因中任何一个都会使得Tri基因不表达,从而导致DON毒素缺失[26]㊂3㊀伏马菌素(Fumonisin,FB)3.1㊀FB相关研究伏马菌素是由串珠镰刀菌(F.moniliforme)㊁轮枝镰孢菌(F.verticillioides)和层出镰刀菌(F. proliferatum)等为主的致病菌产生的具有免疫抑制作用的双酯型水溶性代谢产物,可引起小麦根腐病㊁玉米枯萎病㊁玉米穗腐病等植物疾病㊂目前已发现的伏马菌素主要分为A族㊁B族㊁C族和P族,其中以B族为代表的FB1毒性最强,危害范围最广,含量占伏马菌素的70%~80%㊂由于FB结构式稳定,受热不易分解,水解后的代谢产物仍具有毒性,故此在粮食生产和加工上极易污染,成为生产的一大棘手难题㊂FB对植物的毒害作用主要是通过引起植物发生过敏反应㊁叶绿素降解及细胞膜脂质的过氧化而对植物造成不可逆的伤害[27-28]㊂它与多种动物和人类真菌中毒症有关,据相关研究,FB会造成马脑白质软化症(ELEM)㊁猪肺水肿症(PPE)㊁羊肝肾病变等动物疾病的发生,另外FB也可能对小鼠神经外周有一定的影响[29]㊂FB的毒性机制亦与炎症㊁线粒体损伤和影响细胞周期有关㊂当FB作用于细胞时,相关抗氧化酶基因表达水平下调,细胞内ROS水平会显著上升,对细胞内的生物大分子DNA㊁RNA㊁蛋白质等产生明显的氧化损伤效应[30]㊂1993年,伏马菌素被世界卫生组织下属的癌症研究机构划定为2B类致癌物,评估其可能存在致癌性,但相关机理还待进行更深一步的研究㊂3.2㊀FB的生物合成调控基因伏马菌素的生物合成基因簇(FUM)共17个,由于其合成受高还原性聚酮合酶的参与,其中FUM1作为编码聚酮合酶(PKS)的关键基因若是缺失或失活,菌株均无法合成FB毒素㊂除了FUM家族以外,一些与FB毒素的相关基因也在被发掘与研究㊂如PAC1㊁FCC1㊁CPP1㊁AREA㊁FST1等也对FB毒素的合成起一定作用[31-35]㊂4㊀其他镰刀菌素近年来,各国科研人员以PCR技术为基础对产毒镰刀菌进行一系列分析,许多新型镰刀菌毒素被接连鉴定㊂新兴镰刀菌属毒素中的白僵菌素(Beauvericin,BEA)[36]㊁恩镰孢菌素(Enniatins,ENNs)[37]㊁镰刀菌酸(Fusaric acid,FA)㊁串珠镰刀菌素(Moniliformin,MON)等毒素的相关研究也接连被报道㊂迄今为止,已发现有20余种镰刀菌可以产BEA或ENNs毒素,二者分别由BEA合成酶和ENNs合成酶催化完成,esyn1基因作为两者的重要产毒基因对其生物合成有着重要影响㊂有报道发现,ENNs毒素可在短期内引起癌症细胞的增殖[38],而BEA具有遗传毒性,可通过诱导染色体畸变㊁姐妹染色单体交换和微核形成引起细胞凋57㊀第46卷,第2期林文凤,等:镰刀菌真菌毒素的分类与研究亡[39]㊂对于这两种毒素,目前国际上研究得比较多,国内在BEA及ENNs毒性方面的研究还是鲜少开展㊂FA属于聚酮衍生的代谢物,由镰刀菌酸生物合成基因簇FUB簇调控其合成㊂FA可以影响植物的生理过程,抑制ATP合成酶活性,破坏细胞内的水分平衡,扰乱植物代谢,从而使植株萎蔫坏死㊂有研究表明, FA对尖孢镰刀菌侵染植物起到先导㊁加速作用,在侵染初期,病菌通过分泌FA来干扰植物体线粒体功能,引起细胞凋亡,为尖孢镰刀菌从根部侵入做准备[40]㊂直至侵染后期,FA都始终在植物根系中产生,同时FA 通过植物的蒸腾作用源源不断运往叶片组织中,使植物出现萎蔫症状,病原菌进入腐生阶段[41]㊂MON作为一种水溶性毒素,常以钠盐和钾盐的形式存在于自然环境中,通过与丙酮酸脱羧酶㊁α酮戊二酸脱氢酶竞争活性位点,阻碍三羧酸循环的正常运转而产生毒性作用㊂MON具有植物毒性,可引起细胞坏死,影响植物的生长调节并发生叶片卷曲等症状[42]㊂5 讨论与展望甘蔗梢腐病是由镰刀菌属(Fusarium sp.)引起的一种真菌性病害㊂目前,甘蔗梢腐病在我国蔗区呈现全年流行的趋势,对我国食糖安全构成巨大威胁㊂镰刀菌产生的毒素不仅影响甘蔗产量,还会污染粮食㊁饲料和环境,严重危害人畜健康㊂因此,对镰刀菌毒素进行研究已经刻不容缓㊂目前,前人在毒素方面的研究已取得一定成果,参与调控镰刀菌毒素的生物合成功能基因也被逐步鉴定和验证,但仍面临着很多挑战与难题㊂关于已分离出的脱毒菌株的具体脱毒机理大多都未被阐明,其安全性也有待验证;梢腐病毒素的调控代谢机理,毒素侵染宿主时的具体作用机制等仍需进一步深入挖掘㊂因此,将来的研究重点建议放在以下方面:1)增加对镰刀菌次生代谢产物的合成㊁分类㊁转化的认识,加强对镰刀菌新兴毒素的研究与防控;2)从基因水平解析镰刀菌毒素的代谢与调控;3)持续挖掘镰刀菌毒素活性快速检测技术的潜力,并探索高效安全无污染的脱毒方法,进一步推动甘蔗产业高质量发展;4)从组学上探索镰刀菌毒素的致病机制,从而建立甘蔗毒素污染防控策略;5)深入研究毒素与毒素,毒素与寄主,毒素与环境之间的相互联系㊂参考文献1韦金菊邓展云黄诚华等.广西甘蔗主要真菌病害调查初报 J .南方农业学报20124391316-1319.2DESJARDINS A E PROCTOR R H.Molecular biology of Fusarium mycotoxins J .International Journalof Food Microbiology 2007119147-50.3SMITH D HENDERSON R.Mycotoxins and animal foods M .Boca Raton CRC Press 1991.4林镇跃阙友雄刘平武等.植物致病镰刀菌的研究进展 J .中国糖料2014158-6478.5WOLLENWEBER H W REINKING O A.Die fusarium ihre bescheribung schadwirkung und bekampfung M .Berlin Verlag Paul Parey 1935.6周英焕冯雪莲李留安等.玉米赤霉烯酮脱毒以及植物精油抑菌作用的研究进展 J .养殖与饲料2021201084-86. 7TSAKMAKIDIS I A LYMBEROPOULOS A G ALEXOPOULOS C et al.In 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Guangxi Key Lab for Sugarcane Biology,Guangxi University,Nanning530004;3.Academy of Sugarcane and Sugar Industry,Guangxi ㊀㊀㊀㊀University,Nanning530004)Abstract:Fusarium is a pathogen of sugarcane pokkah boeng disease.The disease caused by mycotoxins produced by Fusarium is a major problem in production and control in the world today.Among them, Zearalenone,Trichothecenes and Fumonisin are the three Fusarium toxins that have attracted the most attention and have an extremely wide influence in current research.This paper describes the main types,hazards and related research of Fusarium toxin produced by sugarcane Fusarium,and discusses possible future research directions,providing corresponding reference for the research of sugarcane fungal diseases.Key words:Fusarium;mycotoxin;classification。
镰刀菌
几种罹病植物镰刀菌(Fusarium)种类鉴定前言镰刀菌无性时期在分类上原属于半知菌亚门，根据《菌物词典》2001年第9版现属于无性真菌类,有性时期为子囊菌门。
镰刀菌因其在无性阶段产生的大型分生孢子形似镰刀而称之。
镰刀菌属是在1809 年Link从锦葵科植物上发现第一株镰刀菌定名为粉红镰刀菌(Fusarium roseum Link)的基础上建立起来的[1]。
镰刀菌种类多，迄今已发现44 种和7个变种[2]。
它们分布极广，在地球上所能及的地方，几乎都能找到它的踪迹。
镰刀菌历来是真菌学和植病学的主要研究对象之一。
镰刀菌对农业生产具有重要经济意义，其中的许多种是重要的植物病原菌，往往使农作物遭受重大病害，如麦类赤霉病、棉花枯萎病、水稻恶苗病、玉米青枯病、甘薯蔓割病、瓜类枯萎病等[4]，导致农业生产损失严重，甚至颗粒无收。
人类栽培的各种作物如稻、麦、棉、麻、油、茶、果树和蔬菜等，均易受到镰刀菌的侵袭而发生各种病害[4 ~ 7]。
许多重要的萎蔫病害曾在世界范围内造成许多毁灭性的植物病害。
前苏联曾有报道，当种植的甘蓝为感病品种时，镰刀菌所引起的萎蔫病害可使产量降低50%-95%。
在前苏联亚麻种植区亚麻萎蔫病发生也极为普遍，且有病的亚麻种子油是有毒的，会引起人畜中毒。
花卉植物如紫苑、石竹等等也遭受萎蔫病的损害[8]，有时危害严重到需要停止栽培的地步。
除上述病害外，镰刀菌也是根腐病和各种农作物及其他植物贮存期间腐烂病的重要病原，被污染的食品和饲料含有毒质，常使人类和家畜中毒[12]。
此外，镰刀菌可引起动物病害，如镰刀菌产生的有毒代谢产物—镰刀菌毒素（Fusariotoxin）毒性很强，污染人类食品和禽畜的饲料，会造成雏鸡、鸭、鹅、鸽子、黄牛、水牛、猪、羊、马、驴等禽畜镰刀菌毒素中毒，是常见的病害。
镰刀菌作为病原微生物也能侵入人体，引起人类的真菌病。
如茄病镰孢等镰刀菌可引致人足部溃疡、眼角膜溃疡和大骨节病等。
镰刀菌产生的毒素物质可引起人和动物的急性或非急性中毒，甚至死亡。
镰刀菌枯萎病
当水流经过感染镰刀菌枯萎病的植物时，可以将病菌 传播到其他植物身上。
使用带有病菌的土壤和农具也可以导致镰刀菌枯萎病 的传播。
02
镰刀菌枯萎病的诊断与防治
诊断方法
观察症状
镰刀菌枯萎病通常表现为植物叶片黄化、萎蔫，茎部出现褐 色病斑，根部可能伴有腐烂现象。
实验室检测
通过组织切片或培养病原菌的方法，可以更准确地诊断镰刀 菌枯萎病。
未来发展前景
抗病育种技术的进步
随着分子生物学和基因组学的发展，抗病育种技术将更加精准和高效，培育出更多抗病性 强、产量高、品质好的新品种。
生物防治技术的突破
通过微生物学、生物化学和生态学的研究，开发出更多高效、环保的生物防治技术和产品 。
绿色农业的发展
随着人们对食品安全和环境保护的关注度提高，绿色农业将成为未来农业发展的趋势，镰 刀菌枯萎病的防治也将更加注重环保和可持续发展。
3
在严重的情况下，镰刀菌枯萎病可以导致植物 死亡。
发病原因
镰刀菌枯萎病通常是由土壤中的镰刀菌真菌引起 的。
这种真菌可以在土壤中存活多年，并且可以通过 水流、风和农具等途径传播。
镰刀菌真菌也可以通过植物的根部侵入，并导致 植物发病。
传播途径
镰刀菌枯萎病的传播途径包括水流、风和农具等。
风也可以将带有病菌的土壤颗粒传播到其他地区，从 而感染更多的植物。
坏作物的根部，影响其吸收水分和营养物质。
根部组织坏死
02
镰刀菌枯萎病会导致根部组织坏死，从而使作物失去吸收水分
和营养物质的能力。
作物的茎和叶变黄
03
由于根部组织坏死和作物缺乏营养物质，作物的茎和叶会变黄
，严重时会导致整株作物死亡。
对作物产量的影响
镰刀菌毒素对动物毒性作用的研究进展
镰刀菌毒素对动物毒性作用的研究进展许巧*（上海农林职业技术学院，上海 201600）摘 要：镰刀菌是污染粮食和饲料的主要真菌菌属之一，可产生多种高毒性、低分子量的代谢产物，如玉米赤霉烯酮、脱氧雪腐镰刀菌烯醇、T-2毒素等，这些毒素严重威胁动物和人类的健康。
摄入镰刀菌毒素可对动物造成多种毒性作用，包括生殖毒性、免疫毒性、肠道毒性、肝肾毒性、细胞毒性及致癌性等。
不同类型镰刀菌毒素引起的毒性作用不尽一致，且不同毒素间存在互作效应。
为此，本文对单一或混合镰刀菌毒素毒性的研究进展进行了总结和归纳，为镰刀菌毒素的深入研究提供参考和借鉴。
关键词：镰刀菌毒素；毒性作用；动物中图分类号：S816 文献标识码：A DOI编号：10.19556/j.0258-7033.20200705-01镰刀菌毒素是镰刀菌属真菌在生长过程中产生的次生代谢产物，因其种类繁多、污染率高、毒性强、难以去除等特点而被广泛关注，成为近年来毒性研究最多的一类真菌毒素[1]。
摄入镰刀菌毒素可引起动物生产性能下降，引起急性或慢性中毒反应，包括生殖毒性、免疫毒性、肠道毒性、肝脏和肾脏毒性、细胞毒性及致癌性等[2-3]。
从动物健康和生产的角度来看，危害最大的镰刀菌毒素主要有玉米赤霉烯酮（Zearalenone，ZEA）、脱氧雪腐镰刀菌烯醇（Deoxyniavalenol，DON）和T-2毒素。
此外，镰刀菌毒素难以降解，日粮中低水平的毒素虽不会影响动物生长，但可通过消化道进入动物体内，残留在动物产品中[4]，威胁人类健康。
近年来，由于全球异常气候频发、存储条件限制及农产品贸易全球化，镰刀菌毒素的污染风险呈现上升趋势。
王国强[5]和雷元培等[6]调查了我国近年来饲料原料及配合饲料中霉菌毒素的污染情况，发现饲料原料和产品受镰刀菌毒素污染较为普遍，形势严峻。
为此，本文总结了单一或混合镰刀菌毒素对动物毒性作用，以期为该领域的科研工作者和生产者提供参考。
1 镰刀菌毒素的分类镰刀菌属真菌产生的毒素种类很多，常见的毒素有单端孢霉烯族类毒素、伏马类毒素、玉米烯酮类毒素，此外，近几年被鉴定出的串珠镰刀菌素、白僵菌素和恩镰孢菌素等新型镰刀菌毒素也因在食品和饲料中频发而备受关注[7]。
镰刀菌
几种罹病植物镰刀菌(Fusarium)种类鉴定前言镰刀菌无性时期在分类上原属于半知菌亚门，根据《菌物词典》2001年第9版现属于无性真菌类,有性时期为子囊菌门。
镰刀菌因其在无性阶段产生的大型分生孢子形似镰刀而称之。
镰刀菌属是在1809 年Link从锦葵科植物上发现第一株镰刀菌定名为粉红镰刀菌(Fusarium roseum Link)的基础上建立起来的[1]。
镰刀菌种类多，迄今已发现44 种和7个变种[2]。
它们分布极广，在地球上所能及的地方，几乎都能找到它的踪迹。
镰刀菌历来是真菌学和植病学的主要研究对象之一。
镰刀菌对农业生产具有重要经济意义，其中的许多种是重要的植物病原菌，往往使农作物遭受重大病害，如麦类赤霉病、棉花枯萎病、水稻恶苗病、玉米青枯病、甘薯蔓割病、瓜类枯萎病等[4]，导致农业生产损失严重，甚至颗粒无收。
人类栽培的各种作物如稻、麦、棉、麻、油、茶、果树和蔬菜等，均易受到镰刀菌的侵袭而发生各种病害[4 ~ 7]。
许多重要的萎蔫病害曾在世界范围内造成许多毁灭性的植物病害。
前苏联曾有报道，当种植的甘蓝为感病品种时，镰刀菌所引起的萎蔫病害可使产量降低50%-95%。
在前苏联亚麻种植区亚麻萎蔫病发生也极为普遍，且有病的亚麻种子油是有毒的，会引起人畜中毒。
花卉植物如紫苑、石竹等等也遭受萎蔫病的损害[8]，有时危害严重到需要停止栽培的地步。
除上述病害外，镰刀菌也是根腐病和各种农作物及其他植物贮存期间腐烂病的重要病原，被污染的食品和饲料含有毒质，常使人类和家畜中毒[12]。
此外，镰刀菌可引起动物病害，如镰刀菌产生的有毒代谢产物—镰刀菌毒素（Fusariotoxin）毒性很强，污染人类食品和禽畜的饲料，会造成雏鸡、鸭、鹅、鸽子、黄牛、水牛、猪、羊、马、驴等禽畜镰刀菌毒素中毒，是常见的病害。
镰刀菌作为病原微生物也能侵入人体，引起人类的真菌病。
如茄病镰孢等镰刀菌可引致人足部溃疡、眼角膜溃疡和大骨节病等。
镰刀菌产生的毒素物质可引起人和动物的急性或非急性中毒，甚至死亡。
中国镰刀菌属菌种的初步名录
中国镰刀菌属菌种的初步名录镰刀菌属是真菌界的一个重要类群，其成员在农业、工业和生态系统中具有重要作用。
中国是世界上生物多样性最丰富的国家之一，开展对中国镰刀菌属菌种的分类和鉴定工作，对于深入了解我国生物资源、发掘新物种和基因具有重要意义。
本文旨在提供中国镰刀菌属菌种的初步名录，为后续研究提供参考。
为了广泛收集中国镰刀菌属的菌种资源，我们采用了多种方法进行采集。
采集地点包括农田、森林、草地、公园等自然环境和谷物、水果、蔬菜等农作物。
采集到的菌种样品经过分离、纯化、培养和筛选，挑选出具有代表性的菌株，进行分类和鉴定。
为了准确鉴定镰刀菌属菌种的种类，我们采用了DNA提取和分子鉴定的方法。
将挑选出的菌株进行DNA提取，然后利用通用引物进行PCR 扩增。
将PCR产物进行测序，利用基因组信息进行分类和鉴定。
通过构建系统发育树，可以清晰地展示不同菌种之间的亲缘关系。
系统发育分析是研究物种亲缘关系的重要手段。
我们利用MEGA等软件，根据基因组信息构建了镰刀菌属菌种的分子系统树。
通过分析系统发育树，可以发现不同菌种之间的亲缘关系和演化历程。
这有助于深入了解镰刀菌属的物种多样性和演化特点。
在完成分类和鉴定的基础上，我们编制了中国镰刀菌属菌种的初步名录。
名录中包括了每个菌种的中文名称、拉丁学名、采集地点和鉴定方法等信息。
为了反映菌种之间的亲缘关系，名录中还列出了在系统发育树上的位置和与其他菌种的亲缘关系。
本文提供了中国镰刀菌属菌种的初步名录，为后续研究提供了基础数据。
中国镰刀菌属的物种多样性和遗传资源非常丰富，随着研究的深入，相信还会发现更多的新物种和基因。
为了更好地发掘和利用这些资源，建议后续研究集中在以下几个方面：1）加强全国范围内镰刀菌属菌种的调查和采集工作，以完善我国的生物资源库；2）开展深入的生化和遗传研究，发掘新的基因资源和功能；3）结合生物信息学和系统发育分析方法，完善镰刀菌属菌种的分类和鉴定体系；4）加强应用研究，将新发现的物种和基因应用于农业、工业和环境保护等领域。
这个药是枯萎病、根腐病、茎腐病、赤霉病等真菌病害的克星！
这个药是枯萎病、根腐病、茎腐病、赤霉病等真菌病害的克星！镰刀菌，有时也叫镰孢菌，侵染范围非常广，是发生最普遍的根部病害病原菌之一。
目前镰刀菌引起的病害有，花生根腐病、辣椒根腐病、小麦赤霉病、西瓜枯萎病、棉花枯萎病、茄子枯萎病、玉米茎腐病、穗腐病及苗枯病等病害，现在我们来理一理镰刀菌的身份、性格、症状、发生规律和防控策略。
这个药是枯萎病、根腐病、茎腐病、赤霉病等真菌病害的克星！一、病害分布镰刀菌长期栖息于土壤中，属于土壤习居菌，也是土传性病原菌。
尽管在土壤中可以躲避紫外线的伤害，但土壤的生态环境远比地上复杂得多，镰刀菌必需要有各种本领去适应。
因此，它的繁殖体多种多样，有小型分生孢子、大型分生孢子、厚垣孢子，大型分生孢子有时候产生于分生孢子座上，有时候在分生孢子表面上还有粘液层（粘分生孢子团），个别种的镰刀菌还可以产生菌核（比如腐皮镰孢菌蚕豆专化型侵染造成的蚕豆根腐病）。
镰刀菌是土壤中特别丰富的微生物群落成员，绝大多数是腐生菌，有的是昆虫和线虫的病原菌，有的可以分解纤维素降解有机物，有的降解酚类、氰化物、多环芳烃类等，如果科学利用，会在环保和土壤改良上发挥出巨大的潜力。
引起植物病害的镰刀菌有很多种类，仅《中国农作物病虫害》中就收录了65种，其中最多的是枯萎病和根腐病，当然也有臭名昭著的小麦赤霉病和玉米茎腐、穗腐病。
曾经因为无脑媒体的报导给海南蕉农造成巨大经济损失的香蕉巴拿马病，也就是枯萎病，是由尖镰孢菌古巴专化型侵染造成的。
尖镰刀菌的其它专化型还侵染造成西瓜枯萎病、棉花枯萎病、茄子枯萎病，相当于宣判了这些作物不能在同一块地上连续种植。
腐皮镰刀菌等引起的花生根腐病、辣椒根腐病、草莓再植病等也是这些作物上最需要土壤处理和种子处理进行预防的病害。
禾谷镰刀菌和亚洲镰刀菌引起的小麦赤霉病不但造成小麦严重减产，还威胁着食品安全。
水稻恶苗病虽然是水稻上的一大类病害，但也从它的感病植株上发现了植物生长调节剂赤霉素。
镰刀菌枯萎病
棉花枯萎病的生物防治因子
应用于棉花枯萎菌的生防因子的种类很多，其 中包括真菌，细菌，防线菌等。 生防菌防治棉花枯萎病主要以土壤处理和种子 处理为主，在土壤处理中，曾研究过木霉菌于 各种肥料混合使用的效果，如各种堆肥，绿肥 等。在种子处理中，以包衣种子的处理方式为 主。
拮抗真菌
在棉花枯萎病生物防治研究工作中， 采用的生防真菌较多，主要是木霉菌， 包括哈茨木霉菌，绿色木霉菌等主要种 类，多数研究工作集中在前苏联和法国。 此外，还有青霉菌，黏帚菌，曲霉菌以 及非致病性尖孢镰刀菌等，也可作为防 治棉花枯萎病的拮抗真菌。
❖ 镰刀菌产生的镰刀菌毒素，按其化学结构和毒性可 以分为四类，1、单端孢霉烯族化合物；2、玉米赤 霉烯酮；3、丁烯酸内酯；4、串珠镰刀菌素。
镰刀菌在植物上的危害
镰刀菌是一类世界性分布的真菌，它不 仅可以在土壤中越冬越夏，还可侵染多 种植物(粮食作物、经济作物、药用植物 及观赏植物)，引起植物的根腐、茎腐、 茎基腐、花腐和穗腐等多种病害，寄主 植物达100余种，侵染寄主植物维管束 系统，破坏植物的输导组织维管束，并 在生长发育代谢过程中产生毒素危害作 物，造成作物萎蔫死亡，影响产量和品 质，是生产上防治最艰难的重要病害之 一。
结果表明，供试验的5种木霉均具有不同程度抑菌效 果，其中T.polysporum抑菌效果最强，其抑菌机理 主要是导致菌丝内液泡增强和细胞质壁分离。而 T.harzianum则是通过菌丝缠绕在棉花枯萎菌的菌丝 上，并能够穿透病原菌菌丝。
T. pseudokoningii也表现出穿透枯萎菌的能力。 T.polysporum和T.viride还能够强烈地抑制病原菌 分生孢子的萌发。
植保092第一组
镰刀菌
在分类学上，镰刀菌无性时期原属于半知菌亚 门，有性时期为子囊菌亚门。根据《菌物词典》 2001年第9版，镰刀菌属于无性真菌类，有性 时期为子囊菌门。
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• 分生孢子合轴成小堆， 单细胞，透明到淡褐 色，卵圆形到梨形， 壁薄，光滑
赛多孢属
• 感染虽少见，但近年有增多趋势 • 多育赛多孢更常见于血行播散 • 由于对传统的抗真菌药物耐药，较难治疗 • 其组织学上不易与曲霉和镰刀菌相区别，
易给诊治造成困难
尖端赛多孢感染
血清学检查
• G试验：呈阳性 • GM试验：呈阴性
伊曲康唑 伏立康唑
泊沙康唑 雷夫康唑 UR‐9825 卡泊芬净
治疗
尖端赛多孢
有一定活性 有活性
有活性 有活性 有活性 有活性
多育赛多孢
‐ 有活性，可与卡泊芬净、 特比萘芬联合治疗 ‐ ‐ 有活性 ‐
治疗
• 早期用药可以明显改善预后 • 抗真菌药物用药时间宜长 • 联合治疗 • 外科辅助清创引流
• 有纺锤形的大分生孢 子
• 小分生孢子较少 • 厚壁孢子少见
层生镰刀菌
分类鉴定进展
• 血清学 • 免疫组化 • DNA/DNA分子杂交和DNA探针 • 电泳核型分析 • 聚合酶链式反应 • 随机扩增多态性DNA分析 • 限制性片段长度多态性分析、PCR-RFLP、
DNA序列测定等
镰刀菌病
• 皮肤镰刀菌病 • 眼部镰刀菌病
真菌性角膜炎（557例）
40.00% 35.00% 30.00% 25.00% 20.00% 15.00% 10.00%
5.00% 0.00%
镰刀菌
曲霉
暗色真菌
阳性率
Prashant garg
真菌性角膜炎（125例）
70.00%
60.00%
50.00%
40.00% 30.00%
阳性率
20.00%
尖端赛多孢
• 迅速生长 • 污灰色至褐色的绒毛
状菌落 • 同宗配合生殖，在
CMA或PDA上能迅速 产生闭囊壳, 呈黄褐色 到黑色, 球形, 以培养 基周边较丰富
有性期波氏假阿利什菌（Pseudallescheria boydii）
尖端赛多孢
• 菌丝较粗、分隔 • 分生孢子梗可长可短 • 分生孢子卵圆形，单
无
白、淡紫色
桔红色
细长，顶细胞似 纺锤形 喙状
假头状着生
较少
简单瓶梗，瓶梗 多出瓶梗 较短
有
少见
茄病镰刀菌
• 生长快速 • 质地棉絮状 • 表面呈白色、浅黄色、
淡蓝色，背面呈浅黄 色或淡蓝色
茄病镰刀菌
• 产孢细胞为简单瓶梗，瓶 梗较长
• 大分生孢子可大可小，比 较粗壮，有顶细胞及足细 胞
• 小分生孢子数量多，呈假 头状着生，有卵圆形、椭 圆形
• 培养一段时间后，可产生 顶生或间生的厚壁孢子
茄病镰刀菌
茄病镰刀菌
串珠镰刀菌
• 快速生长 • 质地棉絮状 • 表面呈浅紫色、淡粉
红色或白色，背面淡 黄或蓝紫色，菌落中 央可出现绳状或束梗 状
串珠镰刀菌
• 产孢细胞为简单瓶梗 • 大分生孢子较少，披
针形，多次传代可不 生长 • 小分生孢子较多，短 棒状或椭圆形，呈串 状、假头状着生 • 无厚壁孢子
免疫受损患者的镰刀菌感染
• 在免疫力严重受损患者可引起播散性感染 • 在白血病患者、实体器官移植受者和异体
骨髓移植或干细胞移植受者等高危人群中， 镰刀菌是仅次于曲霉感染的第2大最常见的 病原菌
血液患者镰刀菌感染
• 侵袭性镰刀菌病： 71%为急性白血病、 65%接受细胞毒性化 疗、23%接受骨髓移 植
常用鉴定培养基
• 燕麦培养基(oatmeal agar,OA) • 土豆葡萄糖琼脂(potato dextrose agar,PDA) • 石竹叶琼脂(carnation leaf agar,CLA) • 合成琼脂(synthetic agar,SNA) • KCl培养基 • 土壤琼脂
各培养基特性
• 常见的镰刀菌分为12组，30种
菌种
• 茄病镰刀菌(F.solani) • 串珠镰刀菌(F.moniliforme/verticillioides) • 尖孢镰刀菌(F.oxysporum) • 尖孢镰刀菌(F.oxysporum) • 层生镰刀菌(F.proliferatum) • 半裸镰刀菌(F.semitectum) • 胶孢镰刀菌(F.subglutinans) • 单隔镰刀菌(F.dimerum) • 禾谷镰刀菌(F.graminearum)
其他丝状真菌的分类鉴定
镰刀菌 尖端赛多孢霉
镰刀菌属
背景
• 镰刀菌（Fusarium）是土壤中常见的腐生
菌，是一种条件致病菌，可以引起侵袭性 或局限性感染 • 近年来由镰刀菌引起恶性血液病、骨髓移 植、实体器官移植、化疗、严重的烧伤患 者等免疫抑制患者的感染逐渐增多 • 播散性镰刀菌病的预后差，对常用的抗真 菌药物敏感性较低
生物学特点
• 生态适应性强 • 广泛分布于自然界土壤、植物 • 可寄生于动植物体或腐生于动植物残骸 • 有些种在一定环境下可产生真菌毒素威胁
人和动物的健康
分类
• 无性期属于有丝分裂孢子真菌亚门（半知 菌）、丝孢纲、 丝孢目、瘤座孢科
• 有性期属于子囊菌亚门、核霉纲、肉座菌 目、丛赤壳属、丽赤丛壳属、赤霉属和隐 壳霉属
• 夏秋季：冬春季 =77:44
• 茄病镰刀菌（51%）、 尖孢镰刀菌、轮生镰 刀菌
90.00% 80.00% 70.00% 60.00% 50.00% 40.00% 30.00% 20.00% 10.00% 0.00%
1.70% 镰刀菌
84% 曲霉
13% 接合菌
351例患者
器官移植患者镰刀菌感染
尖端赛多孢
• 尖端赛多孢是一种侵袭性较强的条件致病 菌
• 广泛分布于沼泽、湿地、污水、腐物、咸 水等
• 感染多发生于艾滋病、器官移植、淋巴瘤、 白血病、长期应用免疫抑制剂等免疫缺陷 患者；也可发生于外伤、污水淹溺、 HELLP综合征等免疫功能正常者
尖端赛多孢
• 生长迅速 • 白色棉花状，气生菌
丝多，可充满整个斜 面，日久变为烟灰色 • 背面为灰黑色
角膜镰刀菌病 镰刀菌性内眼炎 • 播散性镰刀菌病 • 足菌肿 • 其他局限性损害
免疫功能正常患者的镰刀菌感染
• 外伤或外来异物导致的软组织或粘膜的感 染：甲真菌病、甲沟炎、蜂窝织炎、足菌 肿、角膜炎
• 吸入镰刀菌孢子：可导致真菌性鼻炎和肺 炎
• 镰刀菌引起的过敏性和免疫毒性疾病： （在农作物收获季节）支气管哮喘、过敏 性鼻炎、肺泡炎、特异反应性结膜炎、有 机粉尘毒性综合征
尖孢镰刀菌所致
真菌镜检
分隔、透明菌丝
组织病理
在组织标本中发现有隔，成锐角 分支的菌丝
血清学检查
• 血液标本检测1，3-β-D葡聚糖(G试验)连 续2次阳性
治疗
• 脂质体两性霉素B：有效率46% • 伏立康唑：对侵袭性镰刀菌感染有效率46-
67% • 泊沙康唑：初始和二线治疗有效率50% • 卡泊芬净？ • 那他霉素 • 苯扎氯胺
赛多孢属
赛多孢属
• 在专用真菌培养基和非选择性培养基37℃， 2～4d均生长良好
• 包括尖端赛多孢(Scedosporium apiospermum/aurantiacum) complex和 多育赛多孢(Scedosporium prolificans)
• 由于多育赛多孢生长更慢，且缺乏气生菌 丝，所以快生长的丝状真菌可以掩盖多育 赛多孢的生长
没有有性阶段及粘束孢阶段 不能耐受放线菌酮
环痕孢子成小堆，分生孢子梗基部膨 大
菌落形态 白色至灰色羊毛样
可在黑色酵母样菌落与白色短绒样丝 状菌落之间转变，体现在镜下形态是 可以从菌丝相向厚壁孢子型转变
多育赛多孢
• 菌落生长快速 • 表面平坦、扩展、橄
榄灰绿色到黑色，绒 面革样到绒毛样
多育赛多孢
• 以环痕产孢方式产生 分生孢子
• OA和PDA可用以观察菌落形态和色泽，产 孢有时较少
• CLA和SNA是低营养成分培养基，可刺激 产孢
• KCl可用以观察分生孢子链的形成 • 土壤培养基有利于快速形成厚壁孢子
鉴定要点
• 属于小型真菌 • 镜下特点是形态学鉴定的主要依据 • 大分生孢子的形态是镰刀菌属的特征 • 有或无小分生孢子、有或无厚壁孢子是镰
刀菌分类的主要特征 • 分生孢子梗：可以是简单瓶梗，或与多瓶
梗共存
常见镰刀菌形态鉴定
茄病镰刀菌 串珠镰刀菌
尖孢镰刀菌
半裸镰刀菌
菌落颜色 白、浅黄、淡 兰色
大分生孢子 较多，粗壮
小分生孢子 假头状着生
瓶梗类型 厚壁孢子
简单瓶梗，瓶 梗较长
有
浅紫、淡粉、白 色 较少，披针形， 细长 串状，假头状着 生 简单瓶梗
美国2000～2007年370名患者中，累及 • 肺部：222例 • 骨和关节（膝关节最常受累）：31例 • 窦部：31例 • 眼部：25例 • 颅内：11例 • 皮下组织等
真菌镜检
可见分支、分隔菌丝, 其末端具有厚壁的分生孢子
组织病理
• 临床特征和组织学特点与曲霉感染相似， 尤其是组织学特点，菌丝透明，也有分支、 分隔，且呈锐角
菌种
• 梨孢镰刀菌(F.poae) • 拟枝孢镰刀菌(F.sporotrichioides) • 厚垣孢镰刀菌(F.chlamydosporum) • 雪腐镰刀菌(F.nivle) • 本色镰刀菌(F.concolor) • 燕麦镰刀菌(F.avenaceum) • 木贼镰刀菌(F.equiseti) • 接骨木镰刀菌(F.sambucinum)
• 在该人群中有3个易感时期：移植物移入之 前、移植后62-100d内、移植1年后
感染类型
骨髓移植（BMT) 播散性