第五章微生物的代谢
第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径（磷酸戊糖支路， 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径：肠膜明串珠菌，短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径：双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵（丙酸细菌，厌氧菌）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
微生物学第五章微生物的代谢
通过改变细胞膜的通透性，控制代谢底物和产物的进出，从而调 节代谢过程。
微生物代谢的基因调控
01
原核生物的基因调 控
通过操纵子模型实现基因表达的 调控，包括正调控和负调控两种 方式。
02
真核生物的基因调 控
通过转录因子和顺式作用元件的 相互作用，实现基因表达的精确 调控。
03
基因表达的诱导和 阻遏
03 氮的转化代谢
微生物还可以通过氮的转化代谢将一种含氮化合 物转化成另一种含氮化合物，如硝酸盐还原成氨 的过程。
04Βιβλιοθήκη 微生物代谢的调节与控制代谢调节的方式与机制
酶活性的调节
通过改变酶的构象或修饰酶活性中心，从而调节代谢途径中关键 酶的活性。
代谢物浓度的调节
代谢物浓度的变化可以影响酶的活性，从而调节代谢速率。
用、液相色谱-质谱联用等。
核磁共振法
利用核磁共振技术对微生物代 谢产物进行结构和构象分析， 可以获得代谢产物的详细化学
信息。
生物信息学分析
利用生物信息学方法对微生物 代谢组学数据进行处理和分析， 包括代谢途径分析、代谢网络 构建、代谢物鉴定和代谢调控 研究等。
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微生物代谢产物的生物活性与应用
抗生素
由微生物代谢产生的具有抗菌活 性的化合物，用于治疗细菌感染。
酶
微生物代谢产生的生物催化剂，广 泛应用于食品、医药、化工等领域。
激素
某些微生物代谢产物具有激素活性， 可用于调节动植物生长发育。
微生物代谢在环境保护和能源领域的应用
污水处理
利用微生物代谢降解污水中的有机污染物，净化水质。
02
微生物的能量代谢
能量代谢的基本过程
第五章 微生物的代谢
（三）半纤维素的分解 半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分，在植
物体内的含量很高，仅次于纤维素，半纤维素是由戊 糖（主要是木糖和阿拉伯糖）和己糖（主要是半乳糖 和甘露糖）缩合而成的聚合物，有些种类植物在组成 半纤维素的亚基中，还有糖醛酸（主要是半乳糖醛酸 和葡萄糖醛酸）。
半纤维素比纤维素容易分解，能够分解它的微生 物种类也比较多，例如细菌中的噬纤维菌，梭菌中的 某些种类，真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。 半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌 氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方
式分解，为机体生长提供必要的能量与小分子 化合物。
（二）脱氨作用 脱氨基主要有氧化脱氨基（大肠杆菌等参与）、水解
脱氨基（酵母菌等参与）和还原脱氨基（大肠杆菌等参 与）三种方式。 1.氧化脱氨基 CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3 2.水解脱氨基 RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3 3.还原脱氨基 HOOCCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH+ NH3
第五章 微生物工程的代谢调节和代谢工程
二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节： 激活剂→酶激活作用； 抑制剂→酶抑制作用； 可以是外源物，也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中，普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如：天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活， 受CTP抑制（终产物）。 大肠杆菌糖代谢过程中，许多酶都有 激活剂和抑制剂（表5-1）。共同控制糖 代谢。
酶的共价修饰。
生产目的：高浓度地积累人们所期望的产物。 办法：①育种，得到根本改变代谢的基因突变株；
②控制微生物培养条件，影响其代谢过程。 代谢工程：利用基因工程技术，扩展和构建、连接，形 成新的代谢流。（也称途径工程）
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型：分解代谢和合成代谢。 相互关联，相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后，再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位： ①细胞膜的屏障作用（多数亲水分子）和通道； ②控制通量，调节酶量和改变酶分子活性； ③限制基质的有形接近，可存在于不同细胞 器各个代谢库中，其酶量差别大。
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺条 件(温度、PH、风量、培养基组成)和菌 种遗传特性，达到改变菌体内的代谢平 衡，过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式：
包括脱氢或脱电子
①失电子：
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三 个阶段
3、生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国： （Carl Neuberg）
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有： 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
（5）Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体，而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点：
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联； 产能效率低，1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
（KDPG）
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
第五章微生物的代谢与发酵
3）进行细菌酒精发酵
●酒精发酵途径:
酵母菌:葡萄糖→1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油
醛、磷酸二羟丙酮→ →丙酮酸→乙醛
→2乙醇
细菌：葡萄糖→ 6-磷酸葡糖酸→KDPG →丙酮酸(3-磷
酸甘油醛→丙酮酸)→乙醛→2乙醇
●细菌酒精发酵
代谢速率高、转化率高、副产物少、发 酵温度较高；但pH较高、较易染菌、耐乙 醇能力较低。
Chap 5 微生物的新陈代谢
主要内容：
●微生物独特的能量代谢
●微生物独特的合成途径
●发酵与代谢调节
§1.微生物能量代谢
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
●生物氧化的主要途径和类型 途径：脱氢、递氢和受氢 类型(受氢体不同）：
----(好氧）呼吸
----无氧呼吸 ----发酵
（一）底物脱氢的生物学意义
1）TCA循环中4C化合物的补偿 2）乙酸为唯一C源微生物 的重要代谢途径
3）高效的琥珀酸形成途径
§3 微生物独特合成途径
一.自养微生物的CO2固定
●Calvin 循环 ●厌氧乙酰—COA途径 ●逆向TCA循环 ●羟基丙酸途径
●Calvin 循环（略）
1) 6CO2通过Calvin
---对卫生、环保、农业（肥力）的影响与利用
●反硝化作用： 微生物在厌氧呼吸中把硝酸盐或亚硝酸 还原为气态氮(氮气)的过程。
（注意：不同于硝酸盐异化还原）
●硝酸盐同化还原 硝酸盐为微生物吸收还原为氨态氮的过程。
Dentrification
The formation of gaseous nitrogen or gaseous nitrogen oxides from nitrate or nitrite by microorganisms.
微生物的新陈代谢
典型的呼吸链
呼吸的过程
葡萄糖经过糖酵解（EMP途径）作用形成的丙酮酸， 丙酮酸进入三羧酸循环(简称TCA循环)，被彻底氧化生 成CO2和水，同时释放大量能量。
2. 无氧呼吸
某些厌氧菌和兼性厌氧菌在无氧条件下进行的、呼吸链末 端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生 物氧化。产能效率较低。 特点： 1) 底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递； 2) 最终由氧化态的无机物或有机物受氢； 3) 氧化磷酸化产能。 与有氧呼吸的异同： 无氧呼吸和有氧呼吸一样需要细胞色素等电子传递体，在 能量分级释放过程中伴随着磷酸化作用，也能产生很多能 量，但只有部分能量随电子（或H）传递给氧化物，使得 生成的能量不如有氧呼吸产生得多。
注：沼气的产生并不只是产甲烷菌参与，还有一些发酵 性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，并且具有阶段性。
②产乙酸细菌产生乙酸。
3. 发 酵
广义发酵： 任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食品饮料的 一类生产方式。 狭义发酵： 在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢 以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而直接交给某一内源 中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反 应。
具有ED途径的微生物
革兰氏阴性菌中分布较广 Pseudomonas saccharophila (嗜糖假单胞杆菌) Ps.aeruginosa (铜绿假单胞杆菌) Ps.fluorescens (荧光假单胞杆菌) Ps.lindneri (林氏假单胞菌) Z.Mobilis (运动发酵单胞菌) Alcaligens eutrophus (真氧产碱菌)
附：白酒的制作
附：红葡萄酒与白葡萄酒的区别
a) 原料不同。根据所用葡萄品种的颜色不同：葡萄分为白色品 种（白皮白肉）、红色品种（红皮白肉）和染色品种（红皮 红肉）三大类；
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称...
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称代谢，泛指发生在活细胞中的各种化学反应的总和，也是生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程。
包括合成代谢和分解代谢，它是推动生物一切生命活动的动力源。
02.合成代谢（anabolism）：又称同化作用。
微生物从环境吸收营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，建立生长、发育的物质基础的过程。
03.分解代谢（catabolism）：又称异化作用。
微生物分解营养物质，释放能量，供给同化作用、机体运动、生长和繁殖等生命活动所用，产生中间代谢产物，并排泄代谢废物和部分能量的过程。
04.生物氧化（biological oxidation）：分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化。
05.呼吸作用（respiration）：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交给电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为氢和电子的最终受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸或有氧呼吸。
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：又称为厌氧呼吸，在无氧的条件下，微生物以无机氧化物作为最终氢和电子受体的生物氧化过程。
08.发酵（fermentation）：狭义发酵：在无外源氢受体的条件下，细胞有机物氧化释放的[H]或电子交给某一内源性的中间代谢物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
即电子供体是有机物，而最终电子受体也是有机物的生物氧化过程。
广义发酵：泛指任何利用微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：物质在生物氧化过程中，常生成一些有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联A TP或GTP的合成，这种产生ATP等高能键的方式称为底物水平磷酸化。
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第五章微生物的代谢
一、名词解释：
01.新陈代谢（metabolism）：
02.合成代谢（anabolism）：
03.分解代谢（catabolism）：
04.生物氧化（biological oxidation）：
05.呼吸作用（respiration）：
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：
08.发酵（fermentation）：
09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：
10.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：
11.光合磷酸化（photophosphorylation）：
12.呼吸链（respiratory chain, RC）：
13.糖酵解（glycolysis）：
14.CO2的固定：
15.生物固氮：
16.Stickland反应：
17.初级代谢：
18.次级代谢：
二、填空题：
01.生物体内葡萄糖被降解为丙酮酸的过程称为（），主要分为四种途径：
（）、（）、（）和（）。
02.EMP途径中，第一阶段是一分子葡萄糖被裂解成2个三碳化合物，即
（）和（），并消耗掉2分子ATP。
03.EMP途径中，第二阶段甘油醛-3-磷酸转化为1, 3-二磷酸甘油酸是（）
反应，辅酶（）接受氢原子，形成（）。
04.分子的葡萄糖通过EMP途径可产生（）分子丙酮酸，（）分子
ATP和（）个NADH。
05.一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化可产生（）个ATP；每一分子葡萄
糖通过酵母菌进行乙醇发酵产生（）个ATP；通过德氏乳酸杆菌进行正型乳酸发酵可产生（）个ATP。
06.HMP途径的一个循环的最终结果是1分子葡萄糖-6-磷酸转变成（）
分子甘油醛-3-磷酸、（）分子CO2和（）分子NADH。
07.HMP途径可为合成代谢提供（）和（）。
08.ED途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的。
通过该途径1分子葡萄糖最后生
成（）分子丙酮酸、（）分子ATP、（）分子NADPH和NADH。
09.ED途径中关键性酶是（）；HMP途径中的关键性酶是（）；EMP
途径中关键性酶是（）。
10.ED途径产生的物质有：（）、（）、（）和小分子碳架
（）、（）、（）、（）等。
11.磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分（）和
（）途径。
该途径的特征性酶是磷酸解酮酶。
根据该酶的不同，把具
有磷酸戊糖解酮酶的称为（）途径；把具磷酸己糖解酮酶的叫（）途径。
12.微生物的次生代谢产物括：（）、（）、（）、（）和
（）。
13.乳酸发酵一般要在厌氧条件下进行，它可分为（）和（）乳酸
发酵。
14.有氧呼吸是以氧为电子受体，还原产物是（）。
无氧呼吸中的外源电
子受体是（）。
15.有氧呼吸过程中，葡萄糖经EMP途径产生丙酮酸，丙酮酸进入（）
被彻底氧化成（）和（），一分子丙酮酸在TCA循环中可产生（）个ATP。
16.在乙醇发酵过程中，酵母菌利用（）途径将葡萄糖分解成（），
然后在脱氢酶作用下，生成（），再在（）酶的作用下，被还原成乙醇。
17.TCA循环为合成代谢可提供：（）、（）、（）、（）
和小分子碳架（）、（）、（）、（）等。
18.呼吸作用与发酵作用的根本区别是：电子载体不是将电子直接传递给底物降
解的中间产物，而是交给（），逐步释放能量后再交给（）。
19.TCA循环中，共释放出3个分子CO2，一个是在（）形成过程中；一
个是在（）的脱羧时产生；一个是在（）的脱羧过程中。
20.在TCA循环中，丙酮酸完全氧化为（）个CO2，同时生成（）
分子的NADH和（）分子的FADH2。
其中还包含一次底物水平的磷
酸化，即（）氧化成延胡索酸时，产生1分子的（），随后可转化为ATP。
21.电子传递系统是一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。
这些系统
具两种基本功能：一是（）；二是（）。
22.电子传递系统中的氧化还原酶包括：（）、（）、（）、
（）、（）。
23.光合色素是将光能转化为化学能的关键物质，共有三类：（）、
（）、（）。
24.细菌叶绿素具有和高等植物叶绿素相似的化学结构，区别是（）不同，
以及因此而导致的（）的差异。
25.光合色素分布于两个系统，分别称为（）和（），每个系统即
为（）。
这两个系统中的光合色素的成分和比例不同。
26.一个光合单位由一个（）和一个（）组成。
27.自养微生物同化CO2所需的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定
CO2的途径有四条：（）、（）、（）、（）。
28.微生物能在常温下固氮，关键是靠（）的催化作用，它是由（）
和（）两个部分组成。
固氮作用是一个耗能反应，每固定1mol氮约消耗（）molATP。
在体内固氮时，还需要些特殊的电子传递体，其中主要是（）和含有FMN作为辅基的（）。
29.微生物的代谢回补途径主要有（）和（）。
30.氨基酸的合成主要有（）、（）、（）等三种方式。
三、选择题：
01.自然界中的大多数微生物是靠___产能。
（）
A.发酵
B.呼吸
C.光合磷酸化
D.Stickland反应
02.在微生物细胞中单糖主要靠_____途径降解生成丙酮酸。
（）
A.EMP
B.HMP
C.ED
D. Stickland反应
03.在下列微生物中___能进行产氧的光合作用。
（）
A.链霉菌
B.蓝细菌
C.紫硫细菌
D.酵母菌
04.反硝化细菌进行无氧呼吸产能时，电子最后交给：（）
A.无机化合物中的氧
B.O2
C.中间产物
D.氨
05. 参与肽聚糖生物合成的高能磷酸化合物是（）
A.ATP
B.GTP
C.UTP
D.DAP
06. 下列光合微生物中，通过光合磷酸化产生NADPH2的微生物是（）
A.大肠杆菌
B.念珠藻
C.酵母菌
D.黑曲霉
四、判断题：
01.所有光合生物都有类胡萝卜素。
（）
02.EMP途径主要存在于厌氧生活的细菌中。
（）
03.乳酸发酵和乙酸发酵都是在厌氧条件下进行的。
（）
04.一分子葡萄糖经同型乳酸发酵可产2个ATP，经异型乳酸发酵可产1个ATP。
（）
05.一分子葡萄糖经同型乳酸发酵可产1个ATP，经异型乳酸发酵产2个ATP。
（）
06.葡萄糖彻底氧化产生38个ATP，大部分来自TCA循环。
（）
07.葡萄糖彻底氧化产生38个ATP，大部分来自糖酵解。
（）
08.丙酮丁醇发酵是在好气条件下进行的，该菌是一种梭状芽胞杆菌。
（）
09.ED途径一般存在于好氧生活的G-细菌中。
（）
10.ED途径主要存在于G-的厌氧菌中。
（）
11.乳酸杆菌走EMP途径进行同型乳酸发酵。
（）
12.乳酸杆菌走ED途径进行异型乳酸发酵。
（）
13.酿酒酵母（Saccharomyces cerevisia e）走EMP途径进行酒精发酵。
（）
14.运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis）走ED途径进行酒精发酵。
（）
15.磷酸化酶和淀粉酶都可以将淀粉转化为葡萄糖。
（）
16.NAD链可产生3个ATP，FAD链可产2个ATP。
（）
17.PRPP是ATP,GTP,UTP,CTP四种核苷酸合成的共同前体物。
（）
18.微生物的次生代谢产物是微生物主代谢不畅通时，由支路代谢产生的。
（）
19.次级代谢途径被阻断会影响菌体的生长繁殖。
（）
20.CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也可用其作为辅助碳源。
（）
五、思考题：
01. 分解代谢的三个阶段是什么？
02.举例说明微生物的主要几种发酵类型。
03.比较呼吸作用与发酵作用的主要区别。
04.比较红螺菌与蓝细菌光合作用的异同。
05.酵母菌利用葡萄糖发酵的类型有哪些？
06.胃八叠球菌和运动发酵单胞菌产生乙醇的方式有何不同？
07.乳酸发酵的类型有哪些？
08.分支合成途径调节有哪些方式？并举例说明。
09.与动植物相比，微生物代谢的多样性表现在哪些方面？
10.试述分解代谢与合成代谢的关系。
11.说明氧化磷酸化的机制。
12. 如何利用代谢调控提高微生物发酵产物产量？
13. 简述肽聚糖合成的过程，并说明青霉素抑制细菌生长的机理。