糖酵解 三羧酸循环最全总结
糖酵解三羧酸循环全面总结材料
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
细胞呼吸的过程糖酵解与三羧酸循环
细胞呼吸的过程糖酵解与三羧酸循环好嘞，以下是为您创作的关于“细胞呼吸的过程糖酵解与三羧酸循环”的文案：咱们都知道，生命活动离不开能量，就像汽车跑起来得加油一样。
那细胞获取能量的方式之一就是细胞呼吸。
细胞呼吸这个过程可不简单，其中糖酵解和三羧酸循环就是两个特别重要的环节。
先来说说糖酵解。
这就好比是细胞呼吸的“开场秀”。
想象一下，细胞就像一个大大的工厂，而糖酵解就是工厂里的第一条生产线。
我记得有一次在实验室观察细胞样本的时候，显微镜下那一个个小小的细胞，就像是一个个忙碌的小世界。
在糖酵解的过程中，葡萄糖这个“原材料”被分解，经过一系列的反应，变成了丙酮酸。
这个过程就像是把一块大木头逐步拆解成小木块。
这个过程不需要氧气的参与，不管是在有氧还是无氧的环境下，它都能“兢兢业业”地工作。
在细胞质基质中，一系列的酶就像熟练的工人，有序地进行着每一步操作。
然后呢，丙酮酸就进入到了下一个重要的环节——三羧酸循环。
这三羧酸循环啊，那可是细胞呼吸的“重头戏”。
它就像是一个复杂而高效的“能量转化机器”。
丙酮酸进一步被分解，产生了二氧化碳和氢。
这里面的化学反应那叫一个精妙，每一步都精准无误，就好像是经过了精心设计的舞蹈动作，环环相扣。
我曾经给学生们讲这个的时候，有个学生瞪着大眼睛问我：“老师，这细胞里的反应咋这么神奇呢？”我笑着回答他：“这就是生命的奥秘呀，小朋友！”在这个循环过程中，产生的氢会通过一系列的传递，最终与氧气结合生成水，同时释放出大量的能量。
这能量就像是细胞的“动力源泉”，让细胞能够正常地工作、生长、分裂。
总的来说，糖酵解和三羧酸循环共同构成了细胞呼吸的重要过程。
它们就像是细胞这个小世界里的“能量生产线”，不停地为细胞的生命活动提供着动力。
咱们再回过头想想，其实细胞呼吸的过程和我们的日常生活也有相似之处。
比如说，我们要完成一项大任务，也得像细胞呼吸一样，一步一步有条不紊地进行，每个环节都不能出错，才能最终达到目标，收获成功的“能量”。
糖有氧氧化的三个阶段
糖有氧氧化的三个阶段
糖的有氧氧化是指糖分子在细胞内经过一系列的反应，最终转化为能量的过程。
这个过程可以被分为三个阶段：糖的糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
第一阶段：糖的糖酵解
糖酵解是指糖分子在细胞质内被分解成为小分子的代谢产物。
在糖酵解的过程中，葡萄糖分子被分解成为两个分子的丙酮酸，同时释放出两个ATP分子。
这个过程是在细胞质内进行的，不需要氧气的参与。
第二阶段：三羧酸循环
三羧酸循环是指将丙酮酸进一步分解成为二氧化碳和水，同时释放出更多的ATP 分子。
这个过程需要在线粒体内进行，需要氧气的参与。
在三羧酸循环中，丙酮酸被氧化成为乙酰辅酶A，然后乙酰辅酶A与四碳酸分子结合形成六碳酸分子，最终生成三个分子的二氧化碳和一个分子的ATP。
第三阶段：氧化磷酸化
氧化磷酸化是指将三羧酸循环中产生的NADH和FADH2分子转化为更多的ATP分子。
这个过程需要在线粒体内进行，需要氧气的参与。
在氧化磷酸化中，
NADH和FADH2分子被氧化成为NAD+和FAD分子，同时释放出能量。
这个能量被用来将ADP分子磷酸化成为ATP分子，从而产生更多的能量。
总结
糖的有氧氧化过程可以被分为三个阶段：糖的糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
这个过程需要在细胞质和线粒体内进行，需要氧气的参与。
在这个过程中，糖分子被分解成为小分子的代谢产物，同时释放出能量，这个能量被用来合成ATP 分子，从而提供细胞所需的能量。
糖酵解三羧酸循环总结归纳
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。
糖酵解和三羧酸循环
一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶区别：前者Km值小、特异性差。
意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。
[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP[3]关键酶（限速酶）:己糖激酶。
[4]反应不可逆，受激素调控。
[5]磷酸化后的葡萄糖不能透过细胞膜而逸出细胞。
2.2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖[1]醛糖、酮糖异构体互变，需Mg++参与3.6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖(F-1,6-BP ))[1]关键酶:6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),主要调节点。
.[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP [3]反应不可逆。
4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5. 磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛糖酵解途径上半段完成，消耗2分子ATP6.3-磷酸甘油醛氧化为1、3-二磷酸甘油酸[1]胞浆中脱氢（无氧氧化不产能，有氧氧化产生2.5×2或1.5×2分子ATP）[2]生成高能磷酸键7.1.3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸[1]. 生成1×2分子ATP，产能方式：底物水平磷酸化。
8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸9. 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）[1]生成高能磷酸键10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸[1] 关键酶:.丙酮酸激酶[2]反应不可逆[3]产生1×2个ATP（底物磷酸化）至此完成”糖酵解途径”（二）丙酮酸被还原为乳酸[1]缺氧时进行。
[2]反应由乳酸脱氢酶（LDH）催化[3]2H来自于3-磷酸甘油醛脱氢[4]反应可逆糖酵解的特点：[1]细胞内定位：胞浆（cytosol）[2])限速酶（3个）：己糖激酶, 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1), 丙酮酸激酶[3]产能：方式：底物水平磷酸化数量：2×2-2=2个ATP（从Glc开始）2×2-1=3个ATP（从糖原开始）[4]终产物：lactate（乳酸循环）糖酵解的生理意义：1、在缺氧情况下供能：如高原缺氧、心肺功能不全时缺氧。
糖酵解__三羧酸循环
NADH+H＋
H C COO CH2 COO
-
-
CoA S C O CH2 CH2 COO
-
COO O C CH2 CH2
-
COO H C
C H COO
-
CO2
-
FAD
COO
GTP
GDP+Pi
NAD＋
4 5 3－磷酸甘油醛 磷酸丙糖异构酶 磷酸二羟丙酮 6 3-磷酸甘油醛+NAD++H3PO4 3－磷酸甘油醛脱氢酶 1,3－二磷酸甘油酸+ NADH+H+ 7 8
1,3－二磷酸甘油酸+ADP 磷酸甘油酸激酶3－磷酸甘油酸+ATP 3－磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 2－磷酸甘油酸
9 2－磷酸甘油酸 烯醇化酶 磷酸烯醇式丙酮酸 10 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
1,3-二磷酸甘油酸 ADP 磷酸甘油激酶 ATP 3-二磷酸甘油酸 磷酸甘油移位酶 2-二磷酸甘油酸 烯醇化酶 磷酸烯醇式丙酮酸
乳 酸 脱 氢 酶
三羧酸循环
糖酵解的全过程
CH 2 OH H OH O H H
CH2O P
ATP
ADP
H OH OH H
O H H OH OH
P OCH2 H
O HO H
CH2OH OH
OH
H OH
OH
OH
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸
葡萄糖 葡萄糖
CO O H CO C H2 P
6-磷酸葡萄糖
CO OH C =O C H3
6-磷酸果糖
P OCH2 H HO
O HO H
CH2O P OH
三羧酸循环记忆方法
三羧酸循环记忆一：糖无氧酵解过程中的“１、２、３、４”１：1分子的葡萄糖２：此中归纳为：6个2（１）2个阶段；经过2个阶段生成乳酸（葡萄糖－－丙酮酸－－乳酸）（２）2个磷酸化（葡萄糖－－６-磷酸葡萄糖、６-磷酸果糖－－１，６-双磷酸糖）；（３）2个异构化，即可逆反应（６-磷酸葡萄糖－－６-磷酸果糖、３-磷酸甘油酸－－２-磷酸甘油酸）；（４）2个底物水平磷酸化（１，３-二磷酸甘油酸－－３-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮酸－－丙酮酸）；（５）2个ＡＴＰ消耗（两个磷酸化中消耗了），净得2个分子的ＡＴＰ；（６）产生2分子ＮＡＤＨ（１个ＮＡＤＨ＝３个ＡＴＰ）３：整个过程需要3个关键酶（第一步：己糖激酶、第二步：６－磷酸果糖激酶－１、第三步：丙酮酸激酶）４：生成４分子的ＡＴＰ．二：糖有氧氧化中的“１、２、３、４、５、６、７”１：1分子的葡萄糖２：2分子的丙酮酸、2个定位（胞浆、线粒体）３：3个阶段：（１）糖酵解途径生成丙酮酸（２）丙酮酸生成乙酰ＣＯ-Ａ（３）三羧酸循环和氧化磷酸化４：三羧酸循环中的４次脱氢反应生成３个ＮＡＤＨ和１个ＦＡＤＨ2５：三羧酸循环中第５步反应：底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应６：期待有人总结７：整个有氧氧化需７个关键酶参与：己糖激酶、６－磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体5、关于坚持的名言，6 7 8 9 10 11 12 13 14 15关于坚持不懈的50条励志名人名言16、意志若是屈从，不论程度如何，它都帮助了暴力。
——但丁17、只要有坚强的意志力，就自然而然地会有能耐、机灵和知识。
——陀思妥耶夫斯基18、功崇惟志，业广惟勤。
——佚名19、能够岿然不动，坚持正见，度过难关的人是不多的。
——雨果20、立志用功如种树然，方其根芽，犹未有干；及其有干，尚未有枝；枝而后叶，叶而后花。
——王守仁21、谁有历经千辛万苦的意志，谁就能达到任何目的。
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在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+。
根据图5-3，糖酵解的总反应可归纳为：C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP （5-4）（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4 丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4. 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcohol fermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO (5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+ (5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactate fermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+ (5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。
因此，当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子NADH＋H+就会被消耗掉（图5-5），这样每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。
可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持细胞的生命活动，而且发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。
如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。
图5-5 NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系三、三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)。
这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。
1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。
TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。
TCA循环的起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。
因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。
（一）三羧酸循环的化学历程TCA循环共有9步反应(图5-6)。
1.反应(1)丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。
丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因子。
这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。
6种辅助因子。
6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。
图5-6 三羧酸循环的反应过程上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。
2.反应(2)乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°，＝-32.22kJ·mol-1)。
3.反应(3)由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。
4.反应(4)在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢生成NADH，其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的β-酮酸，与酶结合即脱羧形成α-酮戊二酸。
5.反应(5)α酮戊二酸在α酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH，并释放CO2。
α酮戊二酸脱氢酶复合体是由α酮戊二酸脱羧酶(α-ketoglutaric acid decarboxylase)、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶(dihydrolipoyl transsuccinylase) 及二氢硫辛酸脱氢酶所组成的，含有6种辅助因子：TPP、NAD+、辅酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+。
该反应不可逆。
6.反应(6)含有高能硫酯键的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP。
该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的磷酸化作用。
7.反应(7)琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成FADH2。
丙二酸、戊二酸与琥珀酸的结构相似，是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂。
8.反应(8)延胡索酸经延胡索酸酶催化加水生成苹果酸。
9.反应(9)苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸和NADH。
草酰乙酸又可重新接受进入循环的乙酰CoA，再次生成柠檬酸，开始新一轮TCA循环。
TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP(5-8)（二）三羧酸循环的回补机制TCA循环中某些中间产物是合成许多重要有机物的前体。
例如草酰乙酸和α酮戊二酸分别是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架，延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前体，琥珀酰CoA是卟啉环合成的碳架。
如果TCA循环的中间产物大量消耗于有机物的合成，就会影响TCA循环的正常运行，因此必须有其他的途径不断地补充，这称之为TCA循环的回补机制(replenishing mechanism)。
主要有三条回补途径：1.丙酮酸的羧化丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。
Pyr＋CO2＋H2O＋ATPOAA+ADP+Pi (5-9)丙酮酸羧化酶的活性平时较低，当草酰乙酸不足时，由于乙酰CoA 的累积可提高该酶活性。
这是动物中最重要的回补反应。
2.PEP的羧化作用在糖酵解中形成的PEP不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化激酶作用下形成草酰乙酸，草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸经线粒体内膜上的二羧酸传递体与Pi进行电中性的交换，进入线粒体基质，可直接进入TCA 循环；苹果酸也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，再进入TCA循环都可起到补充草酰乙酸的作用。
这一回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中，动物中不存在。
PEP＋CO2＋H2O→OAA+Pi (5-10)3.天冬氨酸的转氨作用天冬氨酸和α酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸：ASP＋α-酮戊二酸OAA+Glu (5-11)通过以上这些回补反应，保证有适量的草酰乙酸供TCA循环的正常运转。
（三）三羧酸循环的特点和生理意义1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。
生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。
此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。
因而，TCA 循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。
2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环。
在两次脱羧反应中，两个碳原子以CO2的形式离开循环，加上丙酮酸脱羧反应中释放的CO2，这就是有氧呼吸释放CO2的来源，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用就减弱。