植物的矿质营养
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植物的矿质营养
植物的矿质营养1. 引言植物的生长和发育需要多种营养物质，其中矿质营养在植物的生命活动中起着至关重要的作用。
矿质营养是指植物从土壤中吸收的无机物质，包括常见的氮、磷、钾等元素，以及微量元素如锌、铜、锰等。
本文将重点介绍植物的矿质营养的种类、功能以及影响因素等内容。
2. 植物的矿质营养种类植物的矿质营养主要包括宏量元素和微量元素两大类。
2.1 宏量元素宏量元素是植物需要吸收的主要无机元素，它们以百分之几的质量存在于植物体内。
常见的宏量元素有氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）和硫（S）等。
•氮素（N）：植物体内氨基酸、DNA、RNA等生物大分子的组成成分，是植物生长发育的基础元素。
•磷素（P）：是ATP（三磷酸腺苷）等能量转化过程中的重要组成元素，同时也是细胞质膜、DNA和RNA等的构成成分。
•钾素（K）：促进植物的光合作用、调控植物的水分平衡和营养转运，对提高植物的抗病性和抗逆性具有重要作用。
•钙素（Ca）：调节细胞的渗透平衡，影响细胞的生长分裂和细胞壁的合成，同时也参与信号传导。
•镁素（Mg）：是叶绿素的组成部分，对光合作用和能量转化过程具有重要影响。
•硫素（S）：是蛋白质、蛋白质酶、维生素B1和维生素B6等的组成成分，参与植物的生命活动。
2.2 微量元素微量元素是植物体内含量较低的无机元素，但对植物的生长发育同样至关重要。
常见的微量元素有铁（Fe）、锌（Zn）、锰（Mn）、铜（Cu）、钼（Mo）和镍（Ni）等。
•铁（Fe）：是光合作用和呼吸作用中的重要催化剂，参与植物体内的电子转运和能量转化过程。
•锌（Zn）：是植物体内多种酶的重要成分，参与DNA和蛋白质的合成过程。
•锰（Mn）：是植物体内氧气释放过程的关键酶的组成成分。
•铜（Cu）：参与咖啡因合成、植物生长和光合作用等多种重要生理过程。
•钼（Mo）：是植物体内硝化细菌和固氮细菌的酶的辅助因子，参与氮代谢过程。
•镍（Ni）：催化植物体内亚硝酸盐的还原过程。
第三章矿质营养
◇ 缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片失绿，其特点是从下部叶 开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要 区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
第十四章植物的矿质营养
3、胞饮作用
胞饮作用：物质吸 附在质膜上，然后 通过膜的内折将物 质及液体转移到细 胞内的攫取物质及 液体的过程。 它为各种盐类和大 分子物质的吸收提 供可能，但它不是 矿质元素的主要吸 收方式。
第三节 植物根系对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的部位
根系所需的矿质元素，主要依靠根部从 土壤中吸收，吸收矿质元素主要区域是 根冠、分生区和根毛区。
链中的重要电子载体。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉 仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。
2、硼 ①促进糖分在植物体内的运输。②与植物生殖有关，促进
花粉萌发和花粉管生长 。 缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”, 蕃茄“脐腐病” 。
白 菜 缺 铁 蕃茄缺硼
3、锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。 缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶脉间 失绿，有坏死斑点。 4、锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸 成色氨酸。缺锌玉米“花白叶病”，果树 “小叶病”。
白菜缺锰
第二节
植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的方式
离子通道：由细胞膜上的蛋白构成的供离子跨膜的 孔道。通道孔径大小和孔内电荷密度等使得通道对 离子运输有一定选择性，即一种通道只允许某一种 离子通过。根据对运送离子的选择性，离子通道有 K+通道、Cl-通道.Ca2-通道等。 载体：也叫载体蛋白。细胞膜上的蛋白，可选择性 地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体－离子 复合物，通过载体蛋白构象的变化，把分子或离子 运送到质膜的另一侧。载体运输既可以顺电化学势 梯度进行跨膜运输，也可以逆电化学势梯度进行。
3、单盐毒害与离子拮抗、离子协同作用 单盐毒害： 如果把植物培养在单一盐类的溶液中，不久 便出现毒害植物的现象，这种现象称为单盐毒害。 如：海生植物+纯NaCl 不久就死去 海生植物+海水(NaCl含量很高) 生活的很好 离子拮抗： 在发生单盐毒害的溶液中，再加入少量其它 盐类，即能减弱和消除单盐毒害现象，这种作用 叫拮抗作用。同价金属离子间不能产生颉抗作用。
植物的矿质营养
2.2 载体运输carrier transport 质膜上的一类内在蛋白— 载体蛋白，可以选择性的与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—分子(或离子)复合物。再通过载体蛋白构象的 变化， 透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 可以顺电化学梯度进行(被动运输)，也可以逆电化学梯度 进行(主动运输) 。有三种类型： 单向运输载体uniport carrier 同向运输器symporter 反向运输器antiporter
植物体内氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶、 谷氨酸脱氢酶、氨基互换作用等途径。
1.2.1 谷氨酰胺合成酶途径 在谷氨酰胺合成酶glutamine synthetase, GS的作用下，以Mg2+、Mn2+、或Mo2+作为辅 酶因子，使铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺。
COOH
HC NH2 GS ATP COOH HC NH2 CH2 细胞质 根细胞的 H2O 质体 叶片细胞 的叶绿体
和溶液中的矿质元素类似，这种吸收也要通过一系 列的离子交换过程来完成。 3. 影响根部吸收矿质元素的条件
3.1 温度 在一定范围内，土壤温度升高会使矿质元素的 吸收速率升高。 3.2 通气状况
3.3 溶液浓度 3.4 氢离子浓度
4. 植物体地上部分对矿质元素的吸收—根外营养
植物体地上部分吸收矿物质的过程，称为根外营养。 地上部分吸收矿物质的的器官主要要是叶片，所以也称为 叶片营养foliar nutrition 。营养物质可以通过气孔和角质 层进入叶内，以后者为主。 营养元素进入叶片的数量与叶片的内外因素有关。
为什么会称为生电质子泵？
质子浓度梯度
膜电位梯度 电化学势梯度 质子泵的作用机制
上述质子泵的工作过程，是一种利用能量(来自ATP 水解) 逆着电化学梯度转运H+的过程，因此是一个主动运 输过程。 质子泵活动的结果，产生了跨膜的电化学势梯度， 这种电化学梯度又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元 素以这种方式进入细胞，也是一种间接利用能量的方式， 因此，我们将质子泵的运输过程成为初级主动运输，后者 称为次级主动运输。
植物的矿质营养
光照能促进硝酸盐还原过程
①光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后，经糖 酵解产生NADH而用于NO3- 还原。 ②光能促进底物对NR的诱导，在一定范围内，NR活力随光 强的增加而升高，光下生长的植物体内NR水平要比暗中生 长的高得多。
③光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还蛋白 (Fd)可转化成NADH为硝酸还原提供还原力。
易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子 之间，可能与竞争同种离子载体有关。如 NH4＋对K＋，Mn2＋、 Ca2＋对Mg2+，K＋ 、 Rb+对136Cs+，Cl－对NO3－，SO42－对 SeO42－等都有抑制效应。
2.离子协助作用 即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。
这种作用经常发生在阴、阳离子间。
图2-10 水稻和番茄养分吸收的差异
表示试验结束时培养液中各 种养分浓度占开始试验时％
图2-11 小麦根在盐类溶液中的生长情况
A. NaCl+ KCl+ CaCl2； B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl
（三）单盐毒害与离子对抗
1.单盐毒害
任何植物，假若培养在单一盐溶液中，不久即呈现不正常状态， 最后死亡。这种现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。
四、增强肥效的措施
1、改善施肥方式 如深层施肥，根外施肥
2.平衡施肥
按J.V.Liebig的最小养分律（Law of minimum nutrient）， 作物产量是受最小养分所支配。因为各种矿质元素的生理作用是 互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其 它养分都充足，作物产量也难以提高。
3植物的矿质营养.解答
第三章植物的矿质营养知识要点矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。
植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养。
植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。
要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。
通过溶液培养或砂基培养，并按照Arnon & Stout 于1939 年提出的植物必须元素的标准：（1）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史；（2）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；（ 3 ）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。
目前已经明确碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍17 种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫9 种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍8 种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。
必需的矿质元素在植物体内的生理作用有 3 个方面：⑴是细胞结构物质的组成成分，如N ，P ，S 等；⑵是植物生命活动的调节者，参与酶的活动，如Mn ，Mg ，Fe 等；⑶起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如K + 。
可被植物吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮。
氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16% ～18% 。
此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。
因此，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。
磷是以正磷酸盐(H 2 P0 4 - ) 形式被植物吸收。
当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。
磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物( 如ATP、FMN、NAD+、NADP和COA 等) 的组成成分，其在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着极其重要的作用。
2.植物的矿质营养
12.钼 钼是以钼酸盐( MoO42-、HMoO4-)的形式进入植物体内。钼离子(Mo4+~Mo6+ )是硝酸 还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的组成成分，在 固氮过程中起作用。所以，钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼对花生、大豆 等豆科植物的增产作用显著。缺钼时，老叶叶脉间缺绿，坏死。而在花椰菜缺钼时， 形成鞭尾状叶，叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落。 13.氯 氯离子(CI-)在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的 细胞分裂需要氯。缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死;根生长慢，根尖粗。 14.镍 镍在植物体内主要以Ni2+的形式存在。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿 素水解成CO2和NH4+。镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢气起作用。 缺镍时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。
二、植物必需矿质元素的确定
Arnon和Stout ( 1939 )提出植物的必需元素必须符合下列3条标准: ①完成植物整个。生长周期不可缺少的; ②在植物体内的功能是不能被其他元素代替的，植物缺乏该元素时 会植表现专一的症状， 并且只有补充这种元素症状才会消失; ③这种元素对植物体内所起的作用是直接的，而不是通过改变土壤 理化性质、微生物生长条件等原因所产生的间接作用。 上3条标准目前看来是基本正确的，因此普遍为人们所接受。
10.锌 锌离子(Zn2+ )是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分 之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身， 因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。锌是叶绿素生物合成的必需元素。 锌不足时，植株茎部节间短，莲座状，叶小且变形，叶缺绿。吉林和 云南等省玉米“花白叶病”，华北地区果树“小叶病”等都是缺锌的缘故。 11.铜 铜是某些氧化酶(例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶等)的组成成分，可以 影响氧化还原过程。铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作 用电子传递体系的一员。缺铜时，叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶 叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。缺铜过甚时， 叶脱落。
13 植物的矿质营养
任务2 植物的矿质营养
本章内容
一、植物必需矿质元素及生理作用 ➢ （一）植物必需元素的条件及确定方法 ➢ （二）植物必需元素的生理作用及缺素症
二、植物细胞对矿质元素的吸收运输利用 ➢ （一） 植物细胞对矿质元素的吸收 ➢ （二）植物根系对矿质元素的吸收 ➢ （三）植物地上部分对矿质元素的吸收 ➢ （四） 矿质元素在植物体内的运输 ➢ （五） 矿质元素在植物体内的利用和再利用
缺磷：分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细， 植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在 下部老叶出现，并逐渐向上发展。
磷过多：影响硅的吸收，易产生缺 Zn 症。
缓冲液：NaH2PO4、Na2HPO4
白菜 缺磷
玉米 缺磷
油菜 缺磷
大麦 缺磷
3. 钾
生理作用：① 很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子；② 调 节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开 闭、蒸腾；③ 促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移， 参与光合磷酸化、氧化磷酸化。
白菜 缺锰
铁：缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新 叶变为黄白色。
硼：缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病” 锰：叶片脉间失绿，有坏死斑点。 锌：色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白
叶病”，果树“小叶病”。
柑桔缺 Zn小叶 症伴脉 间失绿
缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。果树“小叶病”由缺 锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”，
植株缺氮：植物生长矮小，分枝、分蘖少，叶片小而薄；叶片发黄发 生早衰，且由下部叶片开始逐渐向上。
苹果缺氮
马铃薯缺氮
菜豆缺氮
缺N
CK
本章内容
一、植物必需矿质元素及生理作用 ➢ （一）植物必需元素的条件及确定方法 ➢ （二）植物必需元素的生理作用及缺素症
二、植物细胞对矿质元素的吸收运输利用 ➢ （一） 植物细胞对矿质元素的吸收 ➢ （二）植物根系对矿质元素的吸收 ➢ （三）植物地上部分对矿质元素的吸收 ➢ （四） 矿质元素在植物体内的运输 ➢ （五） 矿质元素在植物体内的利用和再利用
缺磷：分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细， 植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在 下部老叶出现，并逐渐向上发展。
磷过多：影响硅的吸收，易产生缺 Zn 症。
缓冲液：NaH2PO4、Na2HPO4
白菜 缺磷
玉米 缺磷
油菜 缺磷
大麦 缺磷
3. 钾
生理作用：① 很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子；② 调 节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开 闭、蒸腾；③ 促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移， 参与光合磷酸化、氧化磷酸化。
白菜 缺锰
铁：缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新 叶变为黄白色。
硼：缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病” 锰：叶片脉间失绿，有坏死斑点。 锌：色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白
叶病”，果树“小叶病”。
柑桔缺 Zn小叶 症伴脉 间失绿
缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。果树“小叶病”由缺 锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”，
植株缺氮：植物生长矮小，分枝、分蘖少，叶片小而薄；叶片发黄发 生早衰，且由下部叶片开始逐渐向上。
苹果缺氮
马铃薯缺氮
菜豆缺氮
缺N
CK
第二章植物的矿质营养
第二章 植物的矿质营养
矿质代谢过程：
吸收、转运、同化
1
第一节 植物必需的矿质元素
一 、植物体内的元素 （一）元素组成
植物 105℃ 材料 烘干
水分
95—5％
干物质 600℃
5—95％ 充分燃烧
有机物 90％
灰分 10%
挥发
CHON
残留
灰分——植物体充分燃烧后，有机物中
的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的 不能挥发的灰白色残渣为灰分。
35
跨膜电化学势差激活离子通道
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差 ：膜两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜两侧离子浓度不同所致
特点：
*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散， 平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S *已知离子通道：K+、Cl-、Ca++ 、NO3-
必需元素的作用：
细胞结构物质组分和代谢产物N、P、S 生命活动的调节者，参与酶活动（钾、镁） 起电化学作用，即离子浓度的平衡、电荷中和、
电子传递、氧化还原等（钾、铁、氯） 作为细胞信号转导的第二信使（钙）
氮 （占干重1~2%）
生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿
素、激素、维生素等的组分，称生命元 素
灰分元素——构成灰分的元素，包括
金属元素及部分 P、S 非金属元素。因 其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质 元素。
3
植物矿质元素分类
1、根据含量划分
大量元素(n ×10-2%以上) C、H、O、N、P、K、
Mg﹑Ca﹑S、 Si
微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%)
矿质代谢过程：
吸收、转运、同化
1
第一节 植物必需的矿质元素
一 、植物体内的元素 （一）元素组成
植物 105℃ 材料 烘干
水分
95—5％
干物质 600℃
5—95％ 充分燃烧
有机物 90％
灰分 10%
挥发
CHON
残留
灰分——植物体充分燃烧后，有机物中
的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的 不能挥发的灰白色残渣为灰分。
35
跨膜电化学势差激活离子通道
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差 ：膜两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜两侧离子浓度不同所致
特点：
*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散， 平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S *已知离子通道：K+、Cl-、Ca++ 、NO3-
必需元素的作用：
细胞结构物质组分和代谢产物N、P、S 生命活动的调节者，参与酶活动（钾、镁） 起电化学作用，即离子浓度的平衡、电荷中和、
电子传递、氧化还原等（钾、铁、氯） 作为细胞信号转导的第二信使（钙）
氮 （占干重1~2%）
生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿
素、激素、维生素等的组分，称生命元 素
灰分元素——构成灰分的元素，包括
金属元素及部分 P、S 非金属元素。因 其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质 元素。
3
植物矿质元素分类
1、根据含量划分
大量元素(n ×10-2%以上) C、H、O、N、P、K、
Mg﹑Ca﹑S、 Si
微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%)
植物的矿质营养
生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后 死亡脱落。 叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生 萎蔫。 树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。 柑桔缺Cu裂果。 蚕豆缺铜,花瓣上黑色“豆眼”退色。
小麦缺Cu叶片失水变白
硼 Boron (B)
1、生理作用：
第二章 植物的矿质营养
第ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
植物必需的矿质元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物体对矿质元素的吸收 矿物质在植物体内的运输和分布 植物对氮、硫、磷的同化 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
矿质营养(mineral nutrition)： 植物对矿物质的吸收，转运和同化，通称矿质营养。
2、缺锰症状:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍 保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。
大麦新叶有褐色小斑点
缺锰黄瓜叶片脉间失绿
苹果树缺锰 新叶脉间失 绿褪色, 有坏死小斑点
葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一
图 观察草莓 叶片的缺素症 状：缺 K、P、 Fe、Zn、Ca、 Cu或 Mn ，同 时也显示了矿 物质充足的叶 片作为对照
一、植物体内的元素：
水分 10-95%
植物体：
干物质 5-90%
有机物：90%（可燃）
无机物：10%（灰分）
2 植物中灰分的含量：
水生植物1%；中生植物5～15%；盐生植物可高达 45%。
3 矿质元素的种类及数量：已发现70多种
二. 植物的必需元素（Essential elements)
1.标准： 1) 缺乏该元素，植物的生长发育受到影响，不能完成生活史.
小麦缺Cu叶片失水变白
硼 Boron (B)
1、生理作用：
第二章 植物的矿质营养
第ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
植物必需的矿质元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物体对矿质元素的吸收 矿物质在植物体内的运输和分布 植物对氮、硫、磷的同化 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
矿质营养(mineral nutrition)： 植物对矿物质的吸收，转运和同化，通称矿质营养。
2、缺锰症状:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍 保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。
大麦新叶有褐色小斑点
缺锰黄瓜叶片脉间失绿
苹果树缺锰 新叶脉间失 绿褪色, 有坏死小斑点
葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一
图 观察草莓 叶片的缺素症 状：缺 K、P、 Fe、Zn、Ca、 Cu或 Mn ，同 时也显示了矿 物质充足的叶 片作为对照
一、植物体内的元素：
水分 10-95%
植物体：
干物质 5-90%
有机物：90%（可燃）
无机物：10%（灰分）
2 植物中灰分的含量：
水生植物1%；中生植物5～15%；盐生植物可高达 45%。
3 矿质元素的种类及数量：已发现70多种
二. 植物的必需元素（Essential elements)
1.标准： 1) 缺乏该元素，植物的生长发育受到影响，不能完成生活史.
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第二节 植物的矿质营养
矿质营养（mineral nutration）：矿质元素的吸收、转运和同化 过程。 一、植物必须的矿质元素及其作用
1、植物体内的元素：
水 （105度烘干去除）
植物组成 有机物 （90%，燃烧后以气体形式放出） 干物质
无机物 （10%，燃烧后留于灰分中称灰分 元素，加N共称矿质元素）
结果较多的H+交换进入土壤溶液，使之成酸性的盐 生理碱性盐：如NaNO3， 根对阴离子吸收大于阳离子， 结果较多 的HCO3-交换进入土壤溶液，使之成碱性的盐 生理中性盐：如NH4NO3，根对阴阳离子吸收相等， 结果土壤溶 液pH不变的盐
c：单盐毒害和离子拮抗 单盐毒害：只含一种矿质离子的溶液对植物生长发育产生毒害的现象 离子拮抗：发生单盐毒害的溶液中加入不同价离子，毒害被减弱或消除
（3）植物必需矿质元素的生理作用 a、细胞结构物质的组成成分 b、植物生命活动的调节者，酶的活化剂 c、电化学作用，离子浓度调节，胶体稳定，电荷中和等。 矿质元素的主要作用及缺素症状： 元素 吸收状态 主要作用 N 无机：铵态、硝态 结构组分（蛋白、核酸）
有机：尿素
缺素症
植株矮小 酶组分，催化 叶绿素少，黄白 重要化合物组分（叶绿素、 根系细、分枝少 激素、ATP、NAD等） 花少，子粒不饱满 （老叶症）
（2）主动吸收 （active absorption ）：细胞利用呼吸作用释放的能 量作功而逆着电化学势梯度吸收矿质元素的过程。 特点：具有选择性和累积作用 与呼吸作用密切相关（缺氧、温度低、应用呼吸解偶联剂 时吸收弱） 动力：呼吸作用释放的能量 a ：载体学说： 证据：饱和效应:离子吸收速度不与浓度成正比当离子浓度较低时，随着浓
P
正磷酸盐
结构组分（蛋白、核酸） 植株矮小 重要化合物组分（ATP、CoA、 叶深绿或发红 NAD等） 成熟期延迟 参与糖代谢 光合呼吸糖运输 产量下降 参与N代谢 硝酸还原 抗性减弱 参与脂代谢 脂肪分解 （老叶症）
元素
K
吸收状态
离子态
主要作用
酶的活化剂 渗透调节剂 与蛋白合成有关 与糖合成及运输有关 含硫氨基酸组分 生物活性物组分（维生素、 CoA、GSH等） 影响氧化还原过程 细胞壁组分 稳定细胞膜、参与染色体结构 结合有机酸，避免酸毒害 酶的活化剂 离子拮抗 第二信使 叶绿素组分 酶的活化剂 促核糖体大小亚基结合
c：离子进入共质体及共质体内运输 主动运输为主，被动运 输、胞饮作用为辅，通过胞间连丝运输
d：离子释放入导管
主动运输
3、吸收特点 a：与水分吸收既相互联系又相互独立 随水分吸收，反过来又是吸水动力 水分为被动吸收为主，矿质以主动吸收为主，二者不成正比 b：选择性吸收 不同植物对离子吸收不同 同一植物对同一盐分的阴阳离子吸收不同 生理酸性盐：如（NH4）2SO4，根对阳离子吸收大于阴离子，
缺素症
失绿 （幼叶症） 失绿、棕色斑 （幼叶症） 根尖分生组织死亡 花粉发育不全 （幼叶症） 果树小叶 枝条丛生 禾谷类脉间失绿 （老叶症） 幼叶萎蔫白色叶斑 （幼叶症） 脉间失绿、叶小卷曲 （幼叶症） 生长慢、叶小易萎蔫
B
离子
Zn
离子
Cu
Mo Cl
离子
离子 离子
某些氧化酶组分 参与光合、质体蓝素组分 硝酸还原酶、固氮酶组分
缺素症
易倒伏，抗性下降 叶绿素破坏，有黄斑 叶片卷曲 （老叶症） 植株矮小 叶黄 （幼叶症） 生长点受损 叶簇生 叶间叶缘黄化 焦状坏死 早衰、少结实 （幼叶症） 叶失绿 出现褐色斑 （老叶症）
S
硫酸根离子
Ca
离子
Mg
离子
元素
Fe Mn
吸收状态
离子 离子
主要作用
参与氧化还原反应 影响叶绿素合成 酶活化剂 参与光合作用水的光解 叶绿体结构组分 促进糖运输 影响生殖过程 抑制有毒酚类物合成 影响生长素合成 碳酸苷酶组分 酶的活化剂
（3）胞饮作用（pinocytosis）：物质吸附于质膜上，通过膜的内折 而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。 ——非选择性吸收 离子命运：留于细胞质或进入液泡
（二）植物体对矿质元素的吸收 1、吸收部位 根尖根毛区 2、吸收过程
a：交换吸附到根细胞表面
b：离子进入自由空间
非代谢性不需消耗能量
通过自由扩散进入水自由空间 通过杜南平衡进入杜南自由空间
保持电化学平衡 促进光合作用氧的释放和 NADP还原
二、植物对矿质元素的吸收
（一）植物细胞对矿质元素的吸收 1、细胞膜的结构和特点 2、植物细胞对矿质元素的吸收 （1）被动吸收 （passive absorption）：细胞不需消耗代谢能 量，由于扩散作用或其他物理过程的影响而进行的矿质元素的 吸收过程 a ：扩散作用 简单扩散：气体、水分子等小分子物质或脂透性物质通过质 膜由高浓向低浓进行的扩散。 协助扩散：非脂透性物质借助膜上特定的物质协助由高浓向 低浓进行的扩散。 动力：浓度梯度 b ：杜南平衡：由于细胞内不可扩散的带电离子的存在使细胞 逆浓度梯度累积相反电荷离子的作用。作用达到平衡时，细胞内 外可扩散的阴阳离子浓度积相等，该平衡称杜南平衡。 动力：电化学势梯度
的现象 平衡溶液：选择几种必要的矿质元素按一定比例配成的可使植物生长良 好的溶液
4、影响矿质元素吸收的条件
1 ：温度——影响呼吸，影响主动运输，影响细胞质粘性 过高：酶钝化，细胞透性增加 过低：代谢弱，主动吸收慢，细胞质粘性大 2 ：通气——影响呼吸，影响主动运输 3 ：土壤浓度——初时随浓度增高吸收增加，后出现饱和效应， 过高烧苗 4 ：pH——直接影响：蛋白质中‘氨基酸的带电性 高——易吸收阳离子 低——易吸收阴离子 间接影响：影响矿质的溶解度 N、P、K、S、Ca、Mg中性有效吸收 Mn、B、Cu、Zn微酸性有效吸收 Fe酸性有效吸收 影响土壤微生物的活动
2 、植物必需的矿质元素 （1）植物必需矿质元素的评价标准： 1、缺乏该元素，植物发生生长发育障碍，不能完成生活史 2、除去该元素，植物表现出专一缺素症，该症状可预防和 恢复 3、该元素在植物营养生理上表现为直接效果，不是通过改 善土壤或培养基的理化条件产生的间接效果 （2）植物必需的矿质元素 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg 含量>0.1% 必需元素 微量元素: Fe、Mg、B、Zn、Cu、Mo、Cl 含量<0.01%
度升高，运输速度增大，达到一定浓度后，浓度升高运输速度不变。 离子竞争：不同离子运输过程中具有竞争性抑制现象 载体本质：蛋白质—载体又称透过酶：指质膜上具有专门运送物质功 能的蛋白质
载体作用方式：扩散模型 变构模型 b ：离子泵学说： 中性质子泵：吸收离子时外排相同电荷的离子，结果不产生电势差。
Na+/K+交换泵 电致泵：H+泵，H-ATP酶，分解ATP放能，将H 逆浓度梯度泵出质膜， 形成pH梯度和电势差 ，该电势差是离子进入细胞的动力
矿质营养（mineral nutration）：矿质元素的吸收、转运和同化 过程。 一、植物必须的矿质元素及其作用
1、植物体内的元素：
水 （105度烘干去除）
植物组成 有机物 （90%，燃烧后以气体形式放出） 干物质
无机物 （10%，燃烧后留于灰分中称灰分 元素，加N共称矿质元素）
结果较多的H+交换进入土壤溶液，使之成酸性的盐 生理碱性盐：如NaNO3， 根对阴离子吸收大于阳离子， 结果较多 的HCO3-交换进入土壤溶液，使之成碱性的盐 生理中性盐：如NH4NO3，根对阴阳离子吸收相等， 结果土壤溶 液pH不变的盐
c：单盐毒害和离子拮抗 单盐毒害：只含一种矿质离子的溶液对植物生长发育产生毒害的现象 离子拮抗：发生单盐毒害的溶液中加入不同价离子，毒害被减弱或消除
（3）植物必需矿质元素的生理作用 a、细胞结构物质的组成成分 b、植物生命活动的调节者，酶的活化剂 c、电化学作用，离子浓度调节，胶体稳定，电荷中和等。 矿质元素的主要作用及缺素症状： 元素 吸收状态 主要作用 N 无机：铵态、硝态 结构组分（蛋白、核酸）
有机：尿素
缺素症
植株矮小 酶组分，催化 叶绿素少，黄白 重要化合物组分（叶绿素、 根系细、分枝少 激素、ATP、NAD等） 花少，子粒不饱满 （老叶症）
（2）主动吸收 （active absorption ）：细胞利用呼吸作用释放的能 量作功而逆着电化学势梯度吸收矿质元素的过程。 特点：具有选择性和累积作用 与呼吸作用密切相关（缺氧、温度低、应用呼吸解偶联剂 时吸收弱） 动力：呼吸作用释放的能量 a ：载体学说： 证据：饱和效应:离子吸收速度不与浓度成正比当离子浓度较低时，随着浓
P
正磷酸盐
结构组分（蛋白、核酸） 植株矮小 重要化合物组分（ATP、CoA、 叶深绿或发红 NAD等） 成熟期延迟 参与糖代谢 光合呼吸糖运输 产量下降 参与N代谢 硝酸还原 抗性减弱 参与脂代谢 脂肪分解 （老叶症）
元素
K
吸收状态
离子态
主要作用
酶的活化剂 渗透调节剂 与蛋白合成有关 与糖合成及运输有关 含硫氨基酸组分 生物活性物组分（维生素、 CoA、GSH等） 影响氧化还原过程 细胞壁组分 稳定细胞膜、参与染色体结构 结合有机酸，避免酸毒害 酶的活化剂 离子拮抗 第二信使 叶绿素组分 酶的活化剂 促核糖体大小亚基结合
c：离子进入共质体及共质体内运输 主动运输为主，被动运 输、胞饮作用为辅，通过胞间连丝运输
d：离子释放入导管
主动运输
3、吸收特点 a：与水分吸收既相互联系又相互独立 随水分吸收，反过来又是吸水动力 水分为被动吸收为主，矿质以主动吸收为主，二者不成正比 b：选择性吸收 不同植物对离子吸收不同 同一植物对同一盐分的阴阳离子吸收不同 生理酸性盐：如（NH4）2SO4，根对阳离子吸收大于阴离子，
缺素症
失绿 （幼叶症） 失绿、棕色斑 （幼叶症） 根尖分生组织死亡 花粉发育不全 （幼叶症） 果树小叶 枝条丛生 禾谷类脉间失绿 （老叶症） 幼叶萎蔫白色叶斑 （幼叶症） 脉间失绿、叶小卷曲 （幼叶症） 生长慢、叶小易萎蔫
B
离子
Zn
离子
Cu
Mo Cl
离子
离子 离子
某些氧化酶组分 参与光合、质体蓝素组分 硝酸还原酶、固氮酶组分
缺素症
易倒伏，抗性下降 叶绿素破坏，有黄斑 叶片卷曲 （老叶症） 植株矮小 叶黄 （幼叶症） 生长点受损 叶簇生 叶间叶缘黄化 焦状坏死 早衰、少结实 （幼叶症） 叶失绿 出现褐色斑 （老叶症）
S
硫酸根离子
Ca
离子
Mg
离子
元素
Fe Mn
吸收状态
离子 离子
主要作用
参与氧化还原反应 影响叶绿素合成 酶活化剂 参与光合作用水的光解 叶绿体结构组分 促进糖运输 影响生殖过程 抑制有毒酚类物合成 影响生长素合成 碳酸苷酶组分 酶的活化剂
（3）胞饮作用（pinocytosis）：物质吸附于质膜上，通过膜的内折 而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。 ——非选择性吸收 离子命运：留于细胞质或进入液泡
（二）植物体对矿质元素的吸收 1、吸收部位 根尖根毛区 2、吸收过程
a：交换吸附到根细胞表面
b：离子进入自由空间
非代谢性不需消耗能量
通过自由扩散进入水自由空间 通过杜南平衡进入杜南自由空间
保持电化学平衡 促进光合作用氧的释放和 NADP还原
二、植物对矿质元素的吸收
（一）植物细胞对矿质元素的吸收 1、细胞膜的结构和特点 2、植物细胞对矿质元素的吸收 （1）被动吸收 （passive absorption）：细胞不需消耗代谢能 量，由于扩散作用或其他物理过程的影响而进行的矿质元素的 吸收过程 a ：扩散作用 简单扩散：气体、水分子等小分子物质或脂透性物质通过质 膜由高浓向低浓进行的扩散。 协助扩散：非脂透性物质借助膜上特定的物质协助由高浓向 低浓进行的扩散。 动力：浓度梯度 b ：杜南平衡：由于细胞内不可扩散的带电离子的存在使细胞 逆浓度梯度累积相反电荷离子的作用。作用达到平衡时，细胞内 外可扩散的阴阳离子浓度积相等，该平衡称杜南平衡。 动力：电化学势梯度
的现象 平衡溶液：选择几种必要的矿质元素按一定比例配成的可使植物生长良 好的溶液
4、影响矿质元素吸收的条件
1 ：温度——影响呼吸，影响主动运输，影响细胞质粘性 过高：酶钝化，细胞透性增加 过低：代谢弱，主动吸收慢，细胞质粘性大 2 ：通气——影响呼吸，影响主动运输 3 ：土壤浓度——初时随浓度增高吸收增加，后出现饱和效应， 过高烧苗 4 ：pH——直接影响：蛋白质中‘氨基酸的带电性 高——易吸收阳离子 低——易吸收阴离子 间接影响：影响矿质的溶解度 N、P、K、S、Ca、Mg中性有效吸收 Mn、B、Cu、Zn微酸性有效吸收 Fe酸性有效吸收 影响土壤微生物的活动
2 、植物必需的矿质元素 （1）植物必需矿质元素的评价标准： 1、缺乏该元素，植物发生生长发育障碍，不能完成生活史 2、除去该元素，植物表现出专一缺素症，该症状可预防和 恢复 3、该元素在植物营养生理上表现为直接效果，不是通过改 善土壤或培养基的理化条件产生的间接效果 （2）植物必需的矿质元素 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg 含量>0.1% 必需元素 微量元素: Fe、Mg、B、Zn、Cu、Mo、Cl 含量<0.01%
度升高，运输速度增大，达到一定浓度后，浓度升高运输速度不变。 离子竞争：不同离子运输过程中具有竞争性抑制现象 载体本质：蛋白质—载体又称透过酶：指质膜上具有专门运送物质功 能的蛋白质
载体作用方式：扩散模型 变构模型 b ：离子泵学说： 中性质子泵：吸收离子时外排相同电荷的离子，结果不产生电势差。
Na+/K+交换泵 电致泵：H+泵，H-ATP酶，分解ATP放能，将H 逆浓度梯度泵出质膜， 形成pH梯度和电势差 ，该电势差是离子进入细胞的动力