真核微生物

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第四章 真核微生物
真核微生物概述
• 真核生物是一大类细胞核具有核膜 核膜,能进行有丝 核膜 有丝
分裂,细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等 分裂 多种细胞器的生物。 多种细胞器 • 真菌、显微藻类和原生动物等属于真核生物类的 微生物,称为真核微生物 真核微生物
比较: 比较:原核微生物和真核微生物 原核微生物细胞无细胞核,只有原始核或拟核; 原核微生物细胞无细胞核,只有原始核或拟核; 无细胞核 真核微生物细胞的主要特征是有细胞核和细胞器及复杂 真核微生物细胞的主要特征是有细胞核和细胞器及复杂 的内膜系统。 的内膜系统。
4.4.2 酵母菌
酵母菌(yeast) (yeast)一般泛指能发酵糖类的 (yeast) 各种单细胞真菌 单细胞真菌。 单细胞真菌 • 在分类系统中分别属于担子菌纲、子囊 菌纲和半知菌纲。 • 有氧化型和发酵型两种。 发酵型:发酵糖为乙醇 发酵型 发酵糖为乙醇(或甘油、有机酸等)和二氧 发酵糖为乙醇 化碳,用于面包、馒头和酿酒 氧化型:无发酵能力或发酵能力弱而氧化能力强 氧化能力强 氧化型
酵母菌的特点: 酵母菌的特点:
①个体多以单细胞状态存在; 个体多以单细胞状态存在; ②多数出芽生殖,也有裂殖; 多数出芽生殖,也有裂殖; ③能发酵糖类产能; 能发酵糖类产能; ④细胞壁常含甘露聚糖; 细胞壁常含甘露聚糖; ⑤喜在含糖量较高的偏酸性环境中生长。 喜在含糖量较高的偏酸性环境中生长。
酵母菌的分布
原核细胞和真核细胞的区别
核、核膜、染色体 核膜、 代谢场所
原核生物细胞无核膜, 原核生物细胞无核膜,有 无核膜 一个明显的核区 核区, 一个明显的核区,核区集 中了主要遗传物质, 中了主要遗传物质,由一 条与类组蛋白相联系的双 DNA构成的染色体组成 构成的染色体组成。 链DNA构成的染色体组成。 真核生物细胞则是由一条 真核生物细胞则是由一条 或一条以上的双链DNA与 的双链DNA 或一条以上的双链DNA与 组蛋白等结合成的染色体, 组蛋白等结合成的染色体, 并由核膜包围。 核膜包围 并由核膜包围。

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真核微生物真核微生物是一类微小生物,其细胞内包含有真核细胞核,与原核微生物和古细菌这两类微生物有着明显的区别。

在微生物界中,真核微生物的种类繁多,包括原生生物、真菌、原生质虫和植物中的叶绿体和线粒体等。

这些微生物在自然界中起着重要的生态和生理作用。

真核微生物的特点真核微生物最显著的特点就是其细胞内含有真核细胞核。

这个细胞核内包裹着遗传物质DNA,由核膜与胞质分开。

真核微生物的细胞形态多样,有些是单细胞的原生生物,有些则是多细胞形式的真菌或植物等。

真核微生物的细胞质中含有各种细胞器,如内质网、高尔基体、溶酶体等,这些结构可以帮助细胞完成不同的生命活动。

真核微生物的分类真核微生物种类繁多,从单细胞的原生生物到复杂多细胞的真菌、植物等都属于这一类微生物。

在原生生物中,可分为鞭毛虫、纤毛虫、滑动虫等;在真菌中,又可以细分为子囊菌、担子菌、子囊菌和接合菌等类群;而植物中的叶绿体和线粒体也是真核微生物的重要组成部分。

真核微生物的生态作用真核微生物在自然界中扮演着重要的生态角色。

像原生生物可以分解腐殖质,参与生物脱氮、脱磷循环等过程;真菌可以分解植物残体,促进有机物的分解和矿质化;叶绿体和线粒体则参与植物的光合作用和细胞呼吸过程。

这些微生物不仅在生态系统的物质循环中起到重要作用,还对环境的稳定和平衡发挥着关键作用。

总结真核微生物是一类细胞内含有真核细胞核的微生物,种类繁多,包括原生生物、真菌、叶绿体和线粒体等。

它们在自然界中扮演着重要的生态和生理作用,参与各种物质循环过程,维持环境的稳定和平衡。

对于真核微生物的研究不仅有助于深化对微生物世界的认识,还可以为生态环境的保护和生物技术的发展提供重要参考。

真核微生物的特征与分类

真核微生物的特征与分类

真核微生物的特征与分类真核微生物是一类单细胞或多细胞的微生物,与细菌和古菌不同,它们具有真核细胞核和细胞器。

本文将介绍真核微生物的特征和分类。

一、特征1. 真核细胞核:真核微生物的最显著特征是其细胞核的存在。

真核细胞核包含DNA,并由核膜包围,与其它细胞结构分隔开来。

2. 细胞器:真核微生物内部存在多种细胞器,如线粒体、叶绿体等。

这些细胞器具有特定的功能,参与细胞的代谢和能量转化。

3. 基因组的复杂性:真核微生物的基因组比细菌和古菌更为复杂。

真核微生物的基因组通常包含多个染色体,并具有丰富的遗传信息。

4. 膜系统:真核微生物细胞内存在复杂的膜系统,包括内质网、高尔基体等。

这些膜系统参与物质的转运和合成。

二、分类真核微生物的分类主要根据其细胞结构、生活方式和系统发育关系。

以下是常见的几类真核微生物:1. 原生生物:原生生物是真核微生物的一个重要类群,包括种类繁多的单细胞真核生物。

原生生物可以分为原藻类、原虫类和变形虫类等。

它们的细胞结构和形态各异,生活方式多样。

2. 真菌:真菌是一类以菌丝体为主要形态的真核微生物。

真菌可以分为担子菌门、子囊菌门、接合菌门等多个门类。

真菌对环境适应性强,广泛存在于陆地和水域中。

3. 海藻:海藻是一类以海洋为生活环境的真核微生物。

它们可以进行光合作用,产生氧气,并在海洋食物链中起到重要作用。

海藻可以分为硅藻、甲藻、褐藻等。

4. 酵母菌:酵母菌是真核微生物中的一个特殊类群,其特点是单细胞和可进行发酵作用。

酵母菌可以分为酿酒酵母、产酸酵母等不同类型。

5. 纤毛虫类:纤毛虫类是一类具有纤毛结构的真核微生物。

它们利用纤毛的运动产生水流,用以觅食和呼吸。

纤毛虫可以分为植物纤毛虫和原生动物纤毛虫。

总结:真核微生物具有真核细胞核、细胞器、复杂的基因组和膜系统等特征。

其分类主要依据细胞结构、生活方式和系统发育关系。

常见的真核微生物包括原生生物、真菌、海藻、酵母菌和纤毛虫类等。

对真核微生物的了解有助于我们更好地理解微生物世界的多样性和生态功能。

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一、分布及与人类的关系
① 食品制造方面,如酱油的酿造和干酪的制造
②工业上的酒精、有机酸、酶制剂抗生素、维生素、生物 碱等的发酵生产 ③发酵饲料、生产农药,进行生物防治,污水处理(无机氰 化物和含硝基化合物的废水)和生物测定 ④在基础理论研究方面,霉菌是良好的实验材料
二、细胞的形态和构造
菌丝体 由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团 直径通常3~10μm,比放线菌菌丝粗几倍到几十倍 营养菌丝体——密布在固体营养基质内部,主要 执行吸收营养物功能的菌丝体 气生菌丝体——伸展到空间的菌丝体
纤毛虫
特征:周身表面或部分表面具有纤毛,是运动和摄食的工具。 游泳型纤毛虫:如草履虫 种类 固着型纤毛虫:如钟虫、群体钟虫
当生物处理中有群体钟虫和钟虫出现时,可 作为处理效果较好的指示生物。
原生动物在废水生物处理中的作用
废水生物处理中细菌起主要作用,其次为原生动物,并且原生 动物可作为指示生物。 在氧化塘中,细菌起主要作用,其次为藻类,第三为原生动物。 (一) 原生动物对废水净化的影响 从数量上看,原生动物占微型动物总数的95%以上; 从食物链上看,动物营养型的原生动物,以吞食细菌为主, 特别是游离细菌,但也直接利用水中的有机颗粒; 从生物絮凝上看,在活性污泥中,细菌本身有生物絮凝作用, 特别是纤毛虫能促进生物絮凝,因为纤毛虫可分泌出能促进絮 凝的糖类和粘液;
分布及与人类的关系
分布:偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面, 果园土壤中。油田和炼油厂附近的土层中则往往 生长着能利用烃类的酵母菌。 种类: 据1982年的资料,已知的酵母有500多种。 酵母菌与人类的关系极其密切。
发酵型酵母菌:处理淀粉废水、柠檬酸残糖废 水、油脂废水、味精废水 氧化型酵母菌
形成机能不同的“胞器” 运动胞器:伪足、鞭毛、纤毛

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1. 菌落形态特征:大而厚,圆形,光滑湿润,粘性,颜色 单调。常见白色、土黄色、红色。 2.液体培养 在液体培养基上,不同的酵母菌生长的情况不同。 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜 或菌醭,其厚度因种而异。 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底 部。 有的酵母菌在培养基中均匀生长,使培养基呈 浑浊状态。
各类有性孢子 4)担孢子: 担子菌所特有,经两性细胞核配合 后产生的外生孢子。因着生在担子 上而得名。
所属分类地位:担子菌纲
3.霉菌的培养特征
液体培养时的特征: 静止培养,菌丝往往在液体表面生长,液面上形成菌膜。 震荡培养,菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球,亦可形成絮片状, 与震荡速度有关。
菌落特征:大、疏松、干燥、不透明,多呈绒毛状、絮状或网状等, 可沿培养基表面蔓延生长,菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、 白、灰等多种颜色。
接合孢子形成过程:
各类有性孢子
3)子囊孢子:
在子囊中形成。 子囊:两性细胞接触以后形成的囊状结构。 子囊的形成有两种方式: ①两个营养细胞直接交配而成,其外面无菌丝包裹; ② 从一个特殊的、来自产囊体菌丝(称为产囊丝)的结构 上产生子囊,多个子囊外面被菌丝包围形成子实体,称为子囊果。 所属分类地位:子囊菌纲
3.繁殖方式
酵母菌的繁殖方式 无性 有性 (产子囊孢子) 产无性孢子
芽殖 (各属酵母都存在)
裂殖 (裂殖酵母属)
节孢子 (地霉属)
掷孢子 后垣孢子 (掷孢酵母属) (白假假丝酵母)
★根据能否进行有性繁殖,可将酵母菌分为: ●假酵母: 只有无性繁殖过程。
●真酵母:
既有无性繁殖,又有有性繁殖过程。
(1)芽殖 无性繁殖的主要方式。
袋鞭虫——前尖后宽,无色素体,两根鞭毛悬殊(一根粗长易见, 一根细短看不清)。

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二 细胞结构和某些功能的差异
3
二 细胞结构和某些功能的差异 细胞结构或功能 •细胞壁 原核生物 真核生物
由肽聚糖、其它多糖、蛋白质、 糖蛋白组成 多糖,包括纤维素 核糖体70S 无 核糖体80S 线粒体、内质网、叶绿体、高 尔基体 有核膜、核仁。DNA与组蛋白 结合,存在于染色体中。
•细胞质
•细胞器
菌核
菌丝团组成的一种硬的休眠 体。有暗色的外皮。环境适
宜时生出分生孢子梗。
23

假根
根霉的匍匐枝与 基质接触处分化 形成的根状菌丝。 显微镜下色深。 作用是固着和吸
收营养。
24
吸器
某些寄生性真菌从菌丝上生出的旁枝,侵入寄主细胞
形成指状、球状、丛枝状结构。吸收养料。
25
子实体
营养菌丝和生殖菌丝缠结成的具有一定形状的产 孢结构。
分生孢子盘(acervulus)
29
有性:子囊果 闭囊壳、子囊壳 、子囊盘
30
三 真菌的繁殖
(一)
(1)裂殖 无性繁殖(主要) (2)芽殖 (3)产生无性孢子(主要)
(二) 有性繁殖(不常出现)
形成有性孢子。仅发生在特定条件。经过质 配、核配、减数分裂三个阶段。 卵孢子
(三)准性生殖 (四)生活史
(1)有隔菌丝:毛霉属,根霉属 (2)无隔菌丝(高等):曲霉属,青霉属
无隔菌丝:单细胞
有隔菌丝:多细胞
1~多核 / 细胞
20
21
菌 丝 体 及 其 各 种 分 化 形 式
( 2) 异化菌丝 (霉菌菌 丝的特化) 霉菌菌丝 的某一部 分分化成 形态特殊 的菌丝; 这些形态 特殊的菌 丝往往构 成一种具 有固定形 状的结构22

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酵母菌和霉菌具有很强的分解复杂有机物 的能力,与细菌、放线菌一样是自然界物 质循环中的重要分解者,在有机污水和有 机固体废物的生物处理中发挥着非常重要 的作用。
(一)酵母菌(yeast)
概念: 酵母菌是一群以出芽繁殖为主的单细胞真菌。

主要分布在含糖质较高的偏酸环境中。 有的种类能分解利用烃类。
(4)青霉
•形态特征:与曲霉类似, 但无足细胞,分生孢子 梗从基丝或气丝上生出, 有横隔,顶端有扫帚状 分生孢子头; •作用:生产青霉素,生 产有机酸和酶制剂。
(5)镰刀霉:对氰化物的分解能力很强,可 用于处理含氰废水;有些种可生产酶制剂; 有些种可产生毒素,污染粮食、蔬菜和饲 料,人畜误食会中毒。 (6)木霉:生产纤维素酶,合成核黄素,生 产抗生素,分解纤维素和木质素。 (7)交链孢霉:有些种可用于生产蛋白酶, 有些种可转化甾族化合物。 (8)白地霉:菌体蛋白营养价值高,可食用 或作饲料,处理制糖、酿酒、淀粉、食品 饮料、豆制品等有机废水。

核膜:核孔40~70nm,透性比任何生物膜都大。 染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成,呈线状。 数目因种而异。 核仁:核内有一或几个核仁,为合成核糖体的场 所。 中心体:在核膜外,由蛋白质亚基组成的细丝状 结构,在细胞繁殖分裂过程中起作用。
(4)细胞质
液泡: 单层膜包裹的细胞器; 含有机酸、盐类水溶液 和水解酶类。 调节渗透压:与细胞质 进行物质交换;储藏物 质。 为细胞成熟的标志。

按分化程度分:
营养菌丝:在固体培养基内伸入基内的菌 丝,吸收养料。 气生菌丝:向空中生长的菌丝,发育到一 定阶段可以分化为繁殖菌丝。


霉菌菌丝细胞的结构与酵母菌相似,只有 细胞壁的成分有些不同,多含壳多糖,少 数含纤维素。

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1、真核微生物的定义及类群。

定义:是由真核细胞构成,细胞中有明显的细胞核、完整的细胞器的一类微生物。

类群:显微藻类、原生动物、菌物界[粘菌、假菌、真菌(藻菌纲、子囊菌纲、担子菌纲、半知菌类或酵母菌、霉菌、蕈菌)]2、真菌的定义、特征、分类及各类群的特点、细胞结构及细胞壁的主要成分。

定义:是一类不含叶绿素,行腐生或寄生生活,细胞壁一般含有几丁质的真核微生物。

特征:(1)无叶绿素,不能进行光合作用。

营养方式既不同于植物,属于异养型,但又不同于动物,以腐生、寄生方式获取营养;(2)以产生大量有性或无性孢子进行繁殖;(3)少数为单细胞(酵母菌),大多为多细胞构成的菌丝体,有细胞内分化;(4)具有几丁质或纤维素的细胞壁;(5)生活史与高等动植物相反,真菌的二倍体阶段历时短暂;(6)陆生性强,分布极为广泛;(7)种类多,数量很大,现已知有10万多种,分为三纲一类。

分类:按传统习惯分为酵母菌、霉菌、蕈菌。

按分类学分为藻菌纲、子囊菌纲、担子菌纲、半知菌类。

各类群的特点:藻菌纲——菌丝无隔,单细胞,有性孢子为接合孢子、卵孢子,无性孢子为孢囊孢子、游动孢子。

子囊菌纲——菌丝有隔或单细胞,无性孢子主要为分生孢子、芽孢子,有性生殖产生子囊孢子。

担子菌纲——菌丝体发达、有隔,有性孢子为担孢子。

半知菌类——菌丝有隔,无性孢子为分生孢子,未见有性生殖或未发现有性繁殖。

细胞结构:细胞壁、细胞膜、细胞质(细胞质基质 + 细胞器,膜边体是真菌细胞所特有的细胞器)、细胞核。

细胞壁的主要成分:多糖(低等真菌——纤维素酵母菌——葡聚糖高等真菌——几丁质)、另有少量的蛋白质和脂类。

3、假菌丝、菌丝体、子实体、生活史、无性孢子、有性孢子、质配、核配、酵母菌、霉菌、蕈菌、单细胞蛋白(SCP)。

假菌丝:是指有的酵母菌繁殖产生的子细胞与母细胞连在一起形成类似有隔的、藕节状的细胞串。

菌丝体:由许多菌丝互相交织而形成。

有营养菌丝体和气生菌丝体之分。

子实体:是指在其里面或上面可产生无性或有性孢子,有一定形状和构造的菌丝体组织。

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亚亚



门门
❖习惯分类
粘菌门
•酵母菌
•霉菌
•蕈菇(大型真菌)
•粘菌
8
▪ 3 分布
▪ 土壤、水、空气、几万米的高空 ▪ 生长的良好环境——黑暗、潮湿、有机物存在
4 真核微生物细胞结构
9
• A 细胞壁 • 主要成分是多糖,另有少量
蛋白质和脂类 • 低等真菌————纤维素 • 酵母菌—————葡聚糖 • 高等陆生真菌——几丁质 • B 细胞膜:三层膜结构 • C 细胞质和细胞骨架 • 细胞骨架(cytoskeleton) • D 细胞器:细胞核,线粒体
•有性生殖 基因中的内含子
不具备 一般没有
具备。进行减数分裂。
普遍存在
4
5
第二节 真核微生物(约12万余种) ▪ 一 真核微生物概述
• 1 真核生物的主要类群
真核生物
植物界:显微藻类 动物界:原生动物
粘菌 菌物界
单细胞真菌——酵母菌 真菌 丝状真菌——霉菌
大型子实体真菌——蕈菌
6
盘星藻
珊藻
变形虫
26
• 2.结构复杂的子实体 ➢ 无性: • 分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘
27
分生孢子器(Pycnidium)
28
分生孢子座 (sporodochium )
分生孢子盘(acervulus)
29
➢ 有性:子囊果 • 闭囊壳、子囊壳 、子囊盘
30
三 真菌的繁殖
(1)裂殖
• (一) 无性繁殖(主要)(2)芽殖
,内质网,高尔基体,叶绿 体
10
细胞核:核膜,核质,核仁
11
内质网(endoplasmic reticulum)
12
高尔基体(Golgi apparatus)
13
▪ 溶酶体(lysosome)
Lysosome Structure, Formation and Function
14
• 叶绿体(chloroplast) ▪ 线粒体(mitochondria)
1~多核 / 细胞
20
21
(2)

异化菌丝

(霉菌菌

丝的特化)

霉菌菌丝
其Байду номын сангаас
的某一部

分分化成

形态特殊

的菌丝;

这些形态

特殊的菌

丝往往构
成一种具
有固定形
状的结构22
❖菌核
菌丝团组成的一种硬的休眠 体。有暗色的外皮。环境适 宜时生出分生孢子梗。
23
❖ 假根
根霉的匍匐枝与 基质接触处分化 形成的根状菌丝。 显微镜下色深。 作用是固着和吸 收营养。
1
• 真核生物(Eukaryotes): 一类具有细胞核,能进行有丝分裂,细胞质
中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细 胞器的生物
2
第一节 原核微生物与真核微生物结构比较
一 细胞大小和形状的区别 1 细胞大小差异:多数细菌直径 0.5~2.0um
真核细胞直径 2~200um 2 细胞形态的差异:
原核细胞:多为球状、杆状、螺旋状。也有丝状。 单细胞。 真核细胞:丝状、椭圆状、柱状。 单细胞或多细胞。
▪ 酵母菌细胞结构
18
2 霉菌的形态结构
❖ (1) 霉菌的形态
分枝或不分枝。管状细丝。直径2~10um
根据形态、功能
营养菌丝
气生菌丝
19
(2)霉菌的菌丝(hyphae)真菌营养体的基本单位是菌丝
• (1)有隔菌丝:毛霉属,根霉属 • (2)无隔菌丝(高等):曲霉属,青霉属
无隔菌丝:单细胞 有隔菌丝:多细胞
二 细胞结构和某些功能的差异
3
二 细胞结构和某些功能的差异
❖细胞结构或功能
原核生物
真核生物
•细胞壁
•细胞质 •细胞器
由肽聚糖、其它多糖、蛋白质、
糖蛋白组成
多糖,包括纤维素
核糖体70S 无
核糖体80S
线粒体、内质网、叶绿体、高 尔基体
•细胞核与核质
无核膜、核仁。DNA为一环 有核膜、核仁。DNA与组蛋 状大分子,也存在于质粒中 白结合,存在于染色体中。
草履虫
真核生物
植物界:显微藻类 动物界:原生动物
粘菌 菌物界
单细胞真菌——酵母菌 真菌 丝状真菌——霉菌
大型子实体真菌——蕈菌
眼虫
7
❖ 2 真菌的分类:G.C.Ainsworth(1971)分类系统为当前最重要的分
类系统(主要依据形成有性孢子的情况)
真菌门
真核界



担半



子知



菌菌



2 发酵工业:生产酒精、柠檬酸、酶制剂 3 农业:饲料发酵、生产赤霉素、杀虫农药、除草剂 4 堆肥腐熟 5 引起农副产品、衣物、食品、器材发霉 6 引起动植物体病害:可引起3万种植物病害
17
二 真菌的形态结构
• 1 酵母菌的形态结构
▪ 酵母菌形态
一般为单细胞的子囊菌。宽 1~5um,长5~30um,球形、 卵圆形、香肠形、柠檬形等 易形成假菌丝
15
5 酵母菌概述 有370多种
• 分属——子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门 • 分布——含糖高和偏酸环境中(水果,蔬菜,花蜜果园土壤) • 个体一般以单细胞状态存在 ➢ 多数营出芽繁殖也有的裂殖 ➢ 能发酵糖类产能 ➢ 细胞壁常含甘露聚糖 • 分离——从土壤、牛奶、动物排泄物中分离。 • 作用——发面、酿酒、食用(蛋白质)、药用(维生素)、
24
❖吸器 某些寄生性真菌从菌丝上生出的旁枝,侵入寄主细胞
形成指状、球状、丛枝状结构。吸收养料。
25
子实体
营养菌丝和生殖菌丝缠结成的具有一定形状的产 孢结构。
▪ 1.结构简单的子实体 ➢ 无性:
▪ 分生孢子头 conidialhead:
曲霉属,青霉属 ▪ 孢子囊:根霉属,毛霉属 ➢ 有性: 担子:担子菌
饲用。另引起植物病害,少数寄生在人、畜等体上。
16
6 霉菌概述
• 霉菌——(mould,mold)是丝状真菌(filamentousfungi)的 一个通俗名称,意即“引起食物霉变的真菌”
• 具繁茂菌丝的真菌的统称。
• 分属——鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、半知菌亚门

• 分布——粮食、食物、用具、器材。耐较酸环境。 • 作用—— 1 制曲、酿酱、发酵食品
第二章 真核微生物
➢ 第一节 原核微生物与真核微生物结构比较
➢ 第二节 真核微生物

一 真核微生物概述

1 真核生物的主要类群

2真菌的分类

3 分布

4 真核微生物细胞结构

5酵母菌概述 有370多种

6霉菌概述

二 真菌的形态结构

三 真菌的繁殖

四 真菌的菌落特征

五 真菌的代表属种
➢ 第三节 大型真菌——蕈菇
(3)产生无性孢子(主要)
• (二) 有性繁殖(不常出现)
❖形成有性孢子。仅发生在特定条件。经过质
配、核配、减数分裂三个阶段。 ▪ 卵孢子
▪ 接合孢子
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