影响植物抗寒力的几个因素
植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述(可编辑)

植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述中国农业气象 , : ~ : . /. . ~ .. .植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述曹慧明 ,史作民 ,周晓波 ,雷鹏志 ,董生刚.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所/国家林业局森林生态环境重点实验室,北京;.四川省理县林业局,理县摘要:低温是影响植物生长发育及分布范围的重要环境因子。
本文从生理生态学的角度综述了植物形态结构、内含物质和光合作用等对低温环境的响应,并从光、水分、温度等方面综合评述了植物抗寒性与环境因子的关系,最后就该领域未来的研究重点给出了建议。
关键词:植物;低温;响应;抗寒性;环境 ,, ., . 。
.,., , / , ,, ; .,:, . ? , , , ?.,,,?. . : ; ; ;;低温是影响植物生长发育和地理分布的关键环研究。
境因子。
据统计,全球每年因低温伤害造成的农林作系统全面了解植物抗寒性研究的相关信息不仅物损失高达数千亿元?。
随着全球变暖带来的极端可以揭示植物对低温环境的适应机制,有助于了解低温环境对植物分布的影响,而且可以指导农林业生气候频发,这一损失甚至还会增加。
近期研究表明,高山植物因其独特的形态和解剖结构而更耐低产,减少寒害造成的损失。
本文从植物生理学和生态温。
冷驯化过程研究也发现,植物通过根茎叶的形学的角度,对近年来植物抗寒性研究成果加以综述,态、解剖结构及超微结构改变 ,保护性物质含量增以期为植物抗寒生理生态学的理论研究和农林业生产提供参考。
加来适应低温。
低温下植物的光合作用过程一直是研究的焦点,目前的研究认为光合作用通过非气孔植物形态解剖结构对低温的响应调节和光保护机制来适应低温。
另外,低温条件低温胁迫会对植物形态产生显著影响,耐低温植物的根茎叶等组织会发生相应变化以适应低温环境。
下不同生理过程之间及多种胁迫之问的联系也得到肖平等对四种抗寒性不同的植物实生苗根茎结构重视。
研究表明,水分状态会影响植物低温下的光合适应。
植物保护专题问答

三级花卉园艺师培训植物保护专题问答1、造成树木冻害的因素主要有哪些?影响树木冻害发生的因素很复杂,从内因来说,与树种、品种、树龄、生长势及当年枝条的成熟及休眠与否均有密切关系。
从外因来说,与气象、地势、坡向、水体、土壤、栽培管理等因素分不开。
(1)抗冻性与树种、品种的关系不同的树种或品种,其抗冻能力不一样。
如樟子松比油松抗冻,油松比马尾松抗冻。
同是梨属植物秋子梨比白梨和沙梨抗冻。
原产长江流域的梅品种比广东的黄梅抗寒。
(2)抗冻性与枝条内糖类变化动态的关系在整个生长季节内,梅花与同属的北方抗寒树种杏及山桃一样,糖类主要以淀粉的形式存在,到生长期结束前,淀粉的积蓄达到最高,在枝条的环髓层及髓射线细胞内充满着淀粉粒。
到11月上旬末,原产长江流域的梅品种与杏、山桃一样,淀粉粒开始明显溶蚀分解,至元月份杏及山桃枝条中淀粉粒完全分解,而梅花枝条内始终残存淀粉的痕迹,没有彻底分解。
而广州黄梅在入冬后,始终未观察到淀粉分解的现象。
可见,越冬时枝条中淀粉转化的速度和程度与树种的抗寒越冬能力密切相关。
从淀粉的转化表明,长江流域梅品种的抗寒力虽不及杏、山桃,但具有一定的抗寒生理功能基础,而广州黄梅则完全不具备这种内在条件。
同时还观察到,梅花枝条皮部的氮素代谢动态与越冬力关系非常密切。
越冬力较强的单瓣玉蝶比无越冬能力的广州黄梅有较高的含氮水平,特别是蛋白氮。
(3)与枝条成熟度的关系枝条愈成熟其抗冻力愈强。
枝条充分成熟的标志主要是木质化的程度高,含水量减少,细胞液浓度增加,积累淀粉多。
在降温来临之前,如果还不能停止生长而进行抗寒锻炼的树木,都容易遭受冻害。
(4)与枝条休眠的关系冻害的发生与树木的休眠和抗寒锻炼有关,一般处在休眠状态的植株抗寒力强,植株休眠愈深,抗寒力愈强。
植物抗寒性的获得是在秋天和初冬期间逐渐发展起来的,这个过程称作“抗寒锻炼”。
一般的植物通过抗寒锻炼才能获得抗寒性。
到了春季,抗冻能力又逐渐趋于丧失,这一丧失过程称为“锻炼解除”。
植物抗寒性研究进展

植物抗寒性研究进展摘要:综述了近年来植物在抗寒性研究方面的进展情况,并对该项研究的前景进行了展望。关键词:抗寒性;植物;生理生化;CBFReserch Progress on tCold Resistance of PlantAbstract:This paper reviewed the progress of the study of cold resistance of plant in recent years,and had a brief prospect on this project.Key words:cold-resistance; plant; physiological and biochemical; CBF温度是影响植物生长发育的重要环境因子之一,严格地限制了植物的分布区域,影响其生物产量。低温伤害是农业生产中经常发生的自然灾害,不仅限制农作物的地理分布,而且严重影响农作物的品质和产量,甚至造成农作物大面积死亡。迄今为止,尚没有解决低温伤害的根本办法[1]。只有对植物的低温伤害机理有了全面而又深刻的认识,才能更好地解决低温伤害问题。植物抗寒机理的研究,是一个非常复杂的过程。植物抗寒性研究,最初集中于生理生化方面,随着科技的进步,又逐步转向了更加深入的分子水平的研究。1植物抗寒生理生化研究在最初的生理生化研究中,主要探索了寒害和冻害对细胞和组织造成损伤的机理、相应的生理生化变化、植体内某些生化物质与抗寒性的关系以及细胞结构成分(如细胞膜和质体)与抗寒性间的关系等。1.1膜系统与植物的抗寒性植物膜系统与其抗寒性紧密相关。从一定意义上讲,细胞的基本骨架是一个生物膜系统。生物膜是植物细胞的物质和能量合成、分解及转运过程中必不可少的部分,它的结构、性质及成分的变化,都直接或间接影响细胞的物质及能量代谢[2]。质膜首先接收外界刺激,然后通过一系列的反应,引起细胞发生一系列生理生化反应,并且质膜的组成成分与其抗寒性有密切关系。Lyons提出的“膜脂相变”学说认为,当植物遭受低温伤害时,生物膜首先发生膜脂物相的变化,由刚开始的液晶相变为凝胶相,膜脂上的脂肪酸链也由无序排列变成了有序排列,膜的外形和厚度同时发生变化,继而膜上产生龟裂,导致膜的透性增大、膜结合酶的结构改变,从而导致细胞生理生化代谢的变化和功能的紊乱[3]。沈漫等[1]的研究表明,绿豆细胞膜系存在2个相变温度:28℃、15℃,膜脂存在3个状态:液晶态、液晶和凝胶混合态和以凝胶占绝对优势数量的状态。1.2细胞抗氧化系统与植物的抗寒性细胞抗氧化途径是细胞抗寒生理生化重要途径之一。1968年,Mc Cord等[4]首次在牛血红细胞中发现了超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD),提出了氧中毒的O2-理论。从此以后,生物氧自由基代谢及其生理作用受到广泛重视。生物氧自由基是通过生物体自身代谢产生的一类自由基,主要指活性氧(Active oxygen species,AOS)。活性氧是分子氧部分还原后,具有高度化学活性的一系列产物,包括超氧阴离子(Superoxide anion,O2·-)、过氧化氢(Hydrogen peroxide,H2O2)、羟自由基(Hydroxyl radical,·OH)和单线态氧(Singlet oxygen,1O2)等[5]。由于AOS在生物体内的性质极为活泼,在正常情况下细胞内AOS的产生与清除处于一种动态的平衡状态。一旦AOS清除系统受损,活性氧代谢失调,浓度超过正常水平时,积累过量,即对细胞形成氧化胁迫。活性氧胁迫导致冷害的发生,已在“Fortunr”柑橘[6]和青椒[7]等植物中得到证实。1.3细胞渗透调节物质与植物的抗寒性渗透调节(Osmotic adjustment)是植物适应逆境的一种主要方式。干旱、高盐和低温等多种逆境,都会造成植物不同程度的脱水,直接或间接影响植物细胞内渗透势的变化,形成渗透胁迫。参与渗透调节的物质大致可分为两类,一类是细胞内的各种无机离子,如Ca2+、Mg2+、K+、Cl-和NO3-等;一类是在细胞内的有机物质,如脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖等。其中可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物体内的几种重要渗透调节物质。脯氨酸(Proline)是重要的抗寒保护性物质,其含量的增加有利于植物抗寒性的提高。可溶性糖作为一个渗透调节因子,它的积累可以增加细胞的保水能力,调节细胞渗透势。多数研究认为:低温锻炼或低温胁迫引起可溶性蛋白质的增加,可溶性蛋白质含量与抗寒性呈正相关。1.4植物生长物质与植物的抗寒性植物生长物质(Plant growth substance)在植物逆境适应过程中起着重要的作用,特别是脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)、多胺(Polyamine)等内源生长物质和PP333等人工合成的植物生长调节剂(Plant growth regulator)。在ABA与植物抗寒性的关系研究中发现,在油菜、烟草、玉米、番茄、马铃薯和水稻等植物低温锻炼过程中,游离ABA含量明显增加[8]。外源ABA和PP333处理,柑橘叶片内源ABA含量增加,GA含量降低,ABA/GA 增大,这可能是抗寒锻炼使柑橘抗寒力提高的内在机理[9]。外施PP333能提高Murcott橘橙原生质体的抗寒性[10]。在柚的越冬期喷施PP333,发现其抗寒性增强[11]。2植物抗寒的分子机理研究随着分子生物学和生物技术的迅速发展,以及对模式植物抗寒机理研究的深入,人们对植物抗寒性的研究,逐渐由生理生化的层面,走向更微观的分子水平。当外界温度降低时,植物感受低温信号,引起许多基因表达的变化。Guy等[12]也提出冷锻炼能改变基因的表达。近年来,利用包括基因芯片、SAGE(Serial analysis of gene expression)、蛋白组学在内的各种手段,已从拟南芥、油菜、苜蓿、菠菜、马铃薯、小麦、大麦等多种植物中鉴定出许多冷诱导基因[13],如拟南芥中的kin1、cor6.6/kin2、cor15a、cor47/rd17、cor78/rd29A/lti78和erd10,油菜中的Bn28和Bn115,小麦中的wcs120和wcs200等。现在已经鉴定得到300多种胁迫诱导的基因。其中很多基因,不止响应一种胁迫,而是响应多种胁迫,如10%干旱诱导的基因也被冷胁迫诱导。从整体上划分,这些基因可以归属到两个大的反应途径,即ABA依赖的途径与非ABA依赖的途径。下面将对两条胁迫途径及其相关基因进行详细论述。2.1依赖ABA的低温应答途径脱落酸(Abscisic acid,ABA)主要在种子休眠、萌发、气孔关闭及干旱、低温、离子渗透等非生物胁迫应答中起重要调控作用。同时,ABA信号转导途径和生物胁迫信号途径之间存在明显的重叠区和许多交叉点,在植物生物胁迫应答过程中也起着十分重要的调控作用。植物激素ABA的信号转导极其复杂,拟南芥中受ABA调控的基因超过1 300个[14]。此外,ABA还在转录后水平上调控某些蛋白质的活性,这种作用包括水解蛋白以及通过RNA结合蛋白调控特异mRNA的翻译等。拟南芥和水稻在ABA和各种非生物逆境胁迫处理之后有5%~p 2.1.1AREB/ABF-ABRE途径ABA依赖型,其表达依赖于内源ABA的积累或外源ABA的处理。很多ABA诱导的基因启动子上含有一个保守的顺式作用元件,叫做ABRE(ABA-responsive element;PyACGTGGC),首先在小麦的Em基因[16]及水稻的RAB16基因[17]中分离得到。这和很多胁迫诱导基因所含有的保守元件G-box(CACGTGGC)很相似。目前,ABRE已被发现存在于很多ABA应答的COR基因中,如拟南芥COR15A 及RD29A基因。但是光有一份ABRE对于ABA应答的转录还是不够的,还需要一份“耦合元件”(Coupling element,CE)或另一份ABRE协同作用。如大麦中HV A1及HV A22基因需要CE1及CE3[18],拟南芥中的RD29B则含有两份ABRE[19]。与ABRE结合的转录因子是一类碱性亮氨酸拉链(Basic leucine zipper,bZIP)类转录因子,被称为ABRE结合蛋白(ABRE-binding proteins,ABEB)或ABRE结合因子(ABRE-binding factors,ABF)。在拟南芥中发现14个AREB亚家族同源bZIP类转录因子,它们都含有3个N端(C1、C2、C3)和1个C端(C4)的保守结构域。大多数AREB亚家族蛋白都在植物组织或种子中参与ABA应答的信号转导途径。如拟南芥的ABEB1/ABF2、AREB2/ABF4、ABF3在植物组织中而不在种子中表达,而ABI5及EEL在种子成熟和/或萌发时表达。过量表达ABF3及AREB2/ABF4导致一些下游ABA应答基因的表达,如LEA 基因(RD29B,rab18)、细胞周期调节基因(ICK1)、蛋白磷酸化酶2C基因(ABI1,ABI2)等,说明AREB/ABF在植物中参与ABA及胁迫应答。而ABEB1/ABF2则是葡萄糖信号途径的一个必须的组成成分,它过量表达也会增加植物抗逆性[20]。最近的研究表明,拟南芥SnRK2.2/SRK2D和SnRK2.3/SRK2I蛋白激酶可以促使AREB/ABF磷酸化,从而激活其下游ABA诱导基因的表达[21]。2.1.2依赖ABA的其他途径在ABA依赖的表达途径中,并不是所有的胁迫诱导基因都含有ABRE类似元件,如RD22就不存在ABRE。除了前面所述的途径,还存在ABA依赖但不直接作用的途径。在RD22的启动子上有两个重要的顺式作用元件:MYC结合位点和MYB结合位点。ABA并不直接诱导RD22的表达,而是需要合成新的蛋白质(MYC及MYB类转录因子),来识别这两个位点,拟南芥中是AtMYC2(rd22BP1)和AtMYB2。这两个转录因子在内源ABA积累后才开始表达。2.2非ABA依赖的低温应答途径非ABA依赖的低温应答途径,是另外一条非常重要的胁迫反应途径。其中又可分为以下几条途径:2.2.1CBF途径在很多抗逆境相关基因的启动子上,存在CRT/DRE(C-Repeat/Drought responsive element)元件,特异识别CRT/DRE元件的转录因子叫做CBF/DREB1(C-Repeat Binding Factor/DRE Binding protein 1)、DREB2。CBF/DREB1的表达受低温诱导而不受脱水、高盐胁迫诱导。DREB2A和DREB2B则被脱水、高盐胁迫诱导而不被冷诱导。CBF4/DREB1D被渗透胁迫诱导。DDF1/DREB1F和DDF2/DREB1E被高盐胁迫诱导。除了在拟南芥中,在其他物种中也发现了很多CBF同源的基因。如油菜、大麦、小麦、番茄、水稻、黑麦和柑橘等。大多数CBF同源基因也是由低温诱导,而且随着CBF的积累,相应的下游基因也会积累[22]。研究显示,有100多个基因属于CBF调节元(CBF Regulon)的成员。这些CBF调节元基因编码多种功能蛋白、转录因子(如C2H2锌指类、AP2/ERF类转录因子)、信号转导途径的成分(如转录阻遏物STZ)、生物合成蛋白(如渗透保护剂的合成蛋白)、抗冻保护蛋白(Cryoprotectant protein,如COR15a)及其他胁迫相关的蛋白(如糖运输蛋白、去饱和酶)。有些CBF调节元基因已研究得比较清楚,如COR15a,调节脯氨酸水平的酶P5CS2,肌醇半乳糖苷合成酶(棉子糖合成过程的一个关键酶)等,它们对植物抗寒性的提高有显著作用。总之,CBF/DREB1可以调节很多胁迫诱导的基因表达,在植物冷应答途径中起了重要的作用。2.2.2参与冷驯化的非CBF冷调节途径现在普遍认为,CBF冷应答途径在植物低温逆境中起着重要的作用。除CBF途径之外,还有其他的途径参与低温应答,现有证据也表明确实存在这些途径。如eskimo1突变体,不需要低温锻炼即能组成型地提高植物的抗寒能力,且在此过程中,没有涉及COR基因的表达[23]。虽然大多数响应低温上调的基因都被CBF调节,但也存在一些不受CBF调节的基因存在。Zhu 等[24]鉴定了两个组成型表达的基因HOS9和HOS10,HOS9编码一个推测的homeodomain转录因子,而HOS10则编码一个推测的R2R3类MYB转录因子。HOS9和HOS10是一些冷应答基因的负调控者,它们对植物抗寒起着一定的作用,但是这些基因都不属于CBF调节元。2.2.3ICE1调节的CBF途径Chinnusamy等[25]利用PCBF3: LUC生物荧光检测技术,鉴定得到一个CBF的上游转录因子,并命名为:ICE1(Inducer of CBF expression 1),这是目前知道的惟一直接作用在CBF启动子上的转录因子。组成型超表达ICE1,可增强CBFs及COR基因的表达,并增强转基因拟南芥的抗冻性[26]。ICE1是组成型表达并定位在核内,但是激活CBF表达需要冷处理,这说明ICE1在冷诱导下的修饰才具有活性。ICE1编码一个MYC类碱性螺旋-环-螺旋(Basic helix-loop-helix,bHLH)转录因子,可结合在CBF3启动子上MYC识别位点,从而激活低温胁迫下CBF3的表达。正常的环境条件下,ICE处于一种不活动状态。但植株经受低温后,就会激活一条信号转导途径,导致ICE或相关蛋白的修饰,从而使ICE能诱导CBF基因的表达。虽然正常环境下,ICE1不能诱导CBF的表达,但可能存在与MYC类似的转录因子来激活它们。在拟南芥ice1突变体中,发现大量的冷诱导基因不被诱导,或者诱导量不到野生型的50%,且这些基因中有32个编码转录因子,说明ICE1是一个控制很多冷应答的依赖CBF或非依赖CBF的基因表达的“主开关”(Master switches)[26]。2.2.4其他调节CBF表达的途径CBF基因家族拥有众多的家族内基因,这些基因具有一定的自我调控功能,从而使表达量发生改变。如CBF2可以作为CBF1及CBF3的负调节因子[27],而CBF3也可负调控CBF2[25]。另外,其他一些蛋白也参与了CBF的冷诱导调控。如ZAT12可以负反馈调控CBF[28]。另外,研究还发现,有些基础代谢途径的成分,也参与了CBF途径。如los1突变体中,蛋白质合成不能进行,从而使CBF基因超诱导表达,但不诱导COR基因的表达[29],说明CBF蛋白对其本身的表达具有反馈抑制作用;HOS1参与经26S蛋白酶体(Proteasome)的特异蛋白质的降解[30],负调控CBF的表达[31],因此推测它可能通过降解CBF的正调节因子,如ICE1,来实现调控的功能。LOS4基因的一个突变体los4-1会降低CBF1-3及其下游靶基因的表达[32],而另外一个突变体los4-2的功能却刚好相反,会增强CBF及其靶基因的表达[33]。3展望抗寒性研究是植物抗逆研究的热点之一。近年来,关于抗寒机理的研究不断深化,并且与抗寒相关的应用性研究也有所加强,如果树等的抗寒育种及不同区域的栽植试验等。我们认为,今后的抗寒性研究,可从以下几个方面展开:①改进研究方法。逐步探索利用新发明的功能更多、精度和可靠程度更高的实验仪器和更加完善的实验方法,进行抗寒性的研究,有望得到突破性的结果;②加深分子机理研究。随着分子生物学理论和生物技术的进步,更广泛的开展基因、蛋白质等方面的研究成为可能,加强分子机理的研究,将会更加快捷、高效的揭示植物的抗寒性机理。参考文献:[1] 沈漫,王明庥,黄敏仁.植物抗寒机理研究进展[J].植物学通报,1997,14(2):1-8.[2] 简令成.生物膜与植物寒害和抗寒性的关系[J].植物学通报,1983(1):17-23.[3] L YONS J M.Chilling injury in plants[J].Ann Rev Plant Physiol,1973,24:445-466.[4] MC CORD J M,FRIDOVICH I.Superoxide dismutase: an enzymatic function for erythrocuprein[J]. J Biol Chem 1969,24:6049-6055.[5] PRICE A H,TAYLOR A,RIPLEY S J,et al.Oxidative signals in tobacco increase cytosolic calcium[J].Plant Cell,1994,6(9):1301-1310.[6] SALA J M,LAFUENTE M T.Catalase enzyme activity is related to tolerance of mandarin fruits to chilling[J]. Postharvest Biology and Technology,2000,20(1):81-89.[7] PURVIS A C,SHEWFELT R L,GEGOGEINE J W.Superoxide production by mitochondria isolated from green bell pepper fruit[J].Physiol Plant,1995,94(4):743-749.[8] 罗正荣.植物激素与抗寒力的关系[J].植物生理学通报,1989(3):1-5.[9] 刘祖祺,张连华,朱培仁.用放射免疫法分析柑桔抗寒锻炼中游离和结合态脱落酸的变化[J].园艺学报,1990,17(3):197-202.[10] 李卫,孙中海,章文才,等.多效唑提高柑桔原生质体抗寒性的研究[J].湖北大学学报(自然科学版),1997,19(1):79-82.[11] 马翠兰,刘星辉,胡又厘. PP333对柚越冬期耐寒性调控的研究[J].果树科学,1999,16(3):197-201.[12] GUY C L,NIEMI K J, BRAMBL R.Altered gene expression during cold acclimation of spinach[J]. Proc Natl Acad Sci USA,1985,82(11):3673-3677.[13] 邓江明,简令成.植物抗冻机理研究新进展:抗冻基因表达及其功能[J]. 植物学通报,2001,18(5):521-530.[14] HOTH S, MORGANTE M,SANCHEZ J P,et al.Genome-wide gene expression profiling in Arabidopsis thaliana reveals new targets of abscisic acid and largely impaked gene regulation in the abi-l mutant[J]. Journal of cell science, 2002, 115:4891-4900.[15] NAKASHIMA K,ITO Y,YAMAGUCHI-SHINOZAKI K.Transcriptional regulatory networks in response to abiotic stresses in Arabidopsis and grasses[J].Plant Physiol,2009,149:88-95.[16] GUILTINAN M J,MARCOTTE W R,JR. AND QUATRANO R S.A plant leucine zipper protein that recognizes an abscisic acid response element[J].Science,1990,250:267-271.[17] MUNDY J,YAMAGUCHI-SHINOZAKI K,CHUA N H.Nuclear proteins bind conserved elements in the abscisic acid-responsive promoter of a rice rab gene[J]. Proc Natl Acad Sci USA,1990,87(4):1406-1410.[18] SHEN Q,ZHANG P, HO T H.Modular nature of abscisic acid (ABA) response complexes: composite promoter units that are necessary and sufficient for ABA induction of gene expression in barley[J].Plant Cell,1996,8(7):1107-1119.[19] UNO Y,FURIHATA T,ABE H,et al.Arabidopsis basic leucine zipper transcription factors involved in an abscisic acid-dependent signal transduction pathway under drought and high-salinity conditions[J].Proc Natl Acad Sci USA,2000,97(21):11632-11637.[20] KIM S,KANG J Y,CHO D I,et al.ABF2, an ABRE-binding bZIP factor, is an essential component of glucose signaling and its overexpression affects multiple stress tolerance[J].Plant J,2004,40(1):75-87.[21] FUJITA Y,NAKASHIMA K,YOSHIDA T,et al. Three SnRK2 protein kinases are the main postein kinases are the main positive regulators of abscisic acid signaling in response to water stress in Arabidopsis[J]. Plant Cell Physiol,2009,50(12):2123-2132.[22] JAGLO K R,KLEFF S,AMUNDSEN K L,et al. Components of the Arabidopsis C-repeat/dehydration-responsive element binding factor cold-response pathway are conserved in Brassica napus and freezing tolerance in Arabidopsis[J].Genes Dev,2003,17:1043-1054.[23] XIN Z, BROWSE J. Eskimo1 mutants of Arabidopsis are constitutively freezing-tolerant[J].Proc Natl Acad Sci USA,1998,95:7799-7804.[24] ZHU J,VERSLUES P E,ZHENG X,et al. HOS10 encodes an R2R3-type MYBtranscription factor essential for cold acclimation in plants[J]. Proc Natl Acad Sci USA,2005,102:9966-9971.[25] CHINNUSAMY V,OHTA M,KANRAR S,et al.ICE1: a regulator of cold-induced transcriptome and freezing tolerance in Arabidopsis[J].Genes Dev,2003,17:1043-1054.[26] CHINNUSAMY V,ZHU J,ZHU J K.Gene regulation during cold acclimation in plants[J].Physiol Plant,2006,126:52-61.[27] NOVILLO F,ALONSO J M,ECKER J R,et al. CBF2/REB1C is a negative regulator of CBF1/DREB1B and CBF3/DREB1A expression and plays a central role in stress tolerance in Arabidopsis[J].Proc Natl Acad Sci USA,2004,101:3985-3990.[28] VOGEL J T,ZARKA D G,V AN BUSKIRK H A,et al. Roles of the CBF2 and ZAT12 transcription factors in configuring the low temperature transcriptome of Arabidopsis[J]. Plant J,2005,41:195-211.[29] GUO Y,XIONG L,ISHITANI M,et al.An Arabidopsis mutation in translation elongation factor 2 causes superinduction of CBF/DREB1 transcription factor genes but blocks the induction of their downstream targets under low temperature[J] Proc Natl Acad Sci USA,2002,99:7786-7791.[30] YANG Y,FANG S,JENSEN J P,et al. Ubiquitin protein ligase activity of IAPs and their degradation in proteasomes in response to apoptotic stimuli[J].Science,2000,288:874-877.[31] ISHITANI M,XIONG L,LEE H,et al. HOS1, a genetic locus involved in cold-responsive gene expression in Arabidopsis[J].Plant Cell,1998,10:1151-1161. [32] GONG Z,LEE H,XIONG L,et al. RNA helicase-like protein as an early regulator of transcription factors for plant chilling and freezing tolerance[J]. Proc Natl Acad Sci USA,2002,99:11507-11512.[33] GONG Z,DONG C H,LEE H,et al. A DEAD box RNA helicase is essential for mRNA export and important for development and stress responses in Arabidopsis[J]. Plant Cell,2005,17:256-267.。
植物的抗冻性PPT课件

(二)结冰伤害 细胞在零下低温的结冰有两种: 细胞间结冰: 细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰 细胞内结冰: 先在细胞质结冰,然后在液泡内结冰
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破
大多数木本植物形成或加强保护组织(如芽鳞片、木 栓层等)和落叶。
2
植物在冬季来临之前,随着气温的逐渐降低,体内发生 了一系列的适应低温的生理生化变化,抗寒力逐渐加强。 这种提高抗寒能力的过程,称为抗寒锻炼。
(一)植株含水量下降 随着温度下降,植株吸水较少,含水量逐渐下降。随着抗寒锻 炼过程的推进,细胞内亲水性胶体加强,使束缚水含量相对提 高,而自由水含量则相对减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾, 所以,总含水量减少和束缚水量相对增多,有利于植物抗寒性 的加强。
10
(二)抗冻蛋白(antifreeze protein,AFP) 抗冻蛋白是从耐冻的鱼,昆虫等过冬生物组织中提炼 出来的一类具有特殊功能的蛋白,它能抑制冰晶生长 速度,降低冰点,保护细胞核免受冷冻损伤。
植物本身可能也具有与动物中类似的抗冻蛋白,所以 抗冻蛋白是目前研究植物冻融伤害的主要对象。 目前已经发现约有30多种植物中含有AFP
(二)呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱,其中抗寒弱的植株或品种 减弱得很快,而抗寒性强的则减弱得较慢,比较平稳。细胞呼吸 微弱,消耗糖分少,有利于糖分积累;细胞呼吸微弱,代谢活动 低,有利于对不良环境条件的抵抗。
3
(三)脱落酸含量增多 多年生树木(如桦树等)的叶子,随着秋季日照变短、气温降低, 逐渐形成较多的脱落酸,并运到生长点,抑制茎的伸长,并开始 形成休眠芽,叶子脱落,植株进入休眠阶段,提高抗寒力。
植物的抗寒性

2.冷害对植物生理功能的影响
1) 对膜的结构与功能的影响
膜脂发生相变 (膜脂相变假说) 由液晶态变为凝胶态
▪ 改变膜上的功能性蛋白质,如ATP酶活 性
低温
质膜ATP酶活性
细胞器上 ATP酶的水解活性
主动吸收和运输功能
ATP缺乏
物质交换被破坏 生物合成速度↙
三、植物抗寒的生理基础 植物能够承受或部分承受低温而不引起伤害 或减轻伤害称为抗寒性。
抗寒锻炼(低温驯化) 解除锻炼(脱锻炼)
·膜及膜组分的变化
提高细胞膜体系稳定性 膜脂和膜蛋白的变化
• 植株含水量下降
束缚水/自由水比值增大; 原生质的粘度、弹性增大
·新陈代谢活动减弱
·激素变化
ABA↑,IAA、GA↓
植物组织结冰可分为两种方式: 胞外结冰与胞内结冰。
胞外结冰(胞间结冰): 温度缓慢下降时 细胞间隙和细胞壁附近的水分结冰。
胞内结冰:温度迅速下降时,除胞间结冰 外,细胞内的水分也冻结。一般先在原生 质内结冰,然后在液泡内结冰。
胞间结冰的危害:
1. 结冰脱水导致胞内溶液浓度升高, 造成盐胁迫。
2. 原生质过度脱水,使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。
中生植物:阴生高等植物,适于在10~ 30℃环境中生长,超过35℃会受伤害。
喜温植物:多数陆生高等植物,可在30以 上℃中生长,其中有些在45℃以上受伤害。 而有些低等植物在65~100℃才受伤害。
高温对植物的危害:
高温引起植物大量失水,因此植物的抗热 性机理与抗旱性机理有很多相似之处。高 温对植物的危害:首先是蛋白质变性,蛋 白质在高温下原有的分子空间构型受到破 坏,氢键和疏水键断裂,失去了原有的生 理功能。
无花果抗寒品种与防寒方法

无花果抗寒品种与防寒方法无花果抗寒性品种排名:第一序列:布兰瑞克、A1213、哈代、蓬莱柿、新疆早黄、alma 第二序列:青皮、紫蕾、芭劳内、中国紫第三序列:金傲芬、美利亚、金早、绿早、丰产黄、加州黑、华丽抗寒性比较差的品种:波姬红、玛斯义陶芬、紫色波尔多影响寒冷耐受度的几个因素:第一,空气湿度。
无花果枝条是抽干的,很少有绝对低温冻死的。
海边能好一些。
但是冬天的风一般为西北风,烟台蓬莱北沟几个乡镇,威海荣成港西几个乡镇,海在北边,冬季风从海里刮向陆地,空气湿度大,无花果一般不会收到冻害。
但是威海的乳山,日照、青岛大部分地区,因为海在南部,所以冬季易收冻害。
第二,温度骤降。
去年15年山东某地突降大雪,22号温度还是零上十度左右,25号就下降到-11℃,无花果尚未落叶,地上部分几近全部冻死。
第三,树龄。
一年至三年生小树的抗寒能力最弱,布兰瑞克成年树可以耐受-12℃的低温,幼树木质化程度低,-8℃就会发生冻害。
第四,树的长势。
徒长树特别容易发生冻害。
出现冻害部位及原理:1、根系冻害因根系无自然休眠,抗冻能力较差。
靠近地表的根易遭冻害,尤其是在冬季少雪、干旱的沙土之地,更易受冻。
根系受冻,往往不易及时发现。
如春天已见树枝发芽,但过一段时间,出现突然死亡,大多是因根系受冻造成。
因此冬春季节要做好根系越冬保护工作。
2、根颈冻害由于根颈停止生长最晚而开始活动较早,抗寒力差。
同时接近地表,温度变化大,所以根颈易受低温和较大变温的伤害,使皮层受冻(一面或呈环状变褐而后干枯或腐烂)。
一般可用培土的方式防寒。
3、主干、枝杈冻害主干冻害,一是向阳面(尤其是西南面)的冬季日灼。
由于在初冬和早春,温差大,皮部组织随日晒温度增高而活动,夜间温度骤降而受冻。
二是冻裂(又称纵裂、裂干)。
由于初冬气温骤降,皮层组织迅速冷缩,木质部产生应力而将树皮撑开;细胞间隙结冰,也可造成裂缝。
目前常用的露天防寒措施:一、灌冻水在冬季土壤易冻结的地区,于土地封冻前,灌足一次水,称为“灌冻水”。
植物抗寒指标的种类及测试原理

旋 标 记 E R波 谱 法 测 定 。 S 与植 物抗 寒 性呈 正 相关 。
1 3 膜 脂 过 氧 化 指 标 .
法 测定 。H 在 C T 的作 用 下 , 出 : A 放 , 放 ( 量 与 其 ] ?
( T 的活性 成正 比, 出的 可 用氧 电极 定量测 定 。 A 放 与植 物 抗 寒 性 呈 正 相 关 。 1 2 3 过 氧 化 物 酶 P )活性 .. 过氧化物酶广泛存在于植物体 中. 呼吸作 用、 与 光
织 受 害 程 度 呈 正 相 关 。 为 了 消 除 实 验 中 多 种 误差 的
影 响便 于各 研 究结 果 之 间 的 相互 比较 , 用 相 对 值 采
表 示 。用 相 对 电 导 率 作 为 细 胞 膜 透 性 的 重 要 指 标 , 现 已被 多 数 实 验 证 实 , 将 由 相 对 电 导 率 值 用 L — 并 o gs c 程 拟 合 的 半 致 死 温 度 作 为 评 价 抗 寒 性 的 主 ii方 t
H 和 ( 0 )。其 活 性 大 小 可 用 被 分 解 l。 的 量 来 表 _O {
示 . 可 用分 解 产 生 的 O 也 城 来 丧 示 。 。 。
一
定量的 ( 经过氧化后 . 剩余的
可用碘量
并 制 成 甲酯 后 , 可进 行 气 相 色谱 分 析 】 即 。也 可 用 自
与 植 物抗 寒 性 呈 负 相 关 。
1 2 维 持 膜 稳 定 指 标 .
植 物 遭 受 低 温 胁 迫 的 主 要 特 征 是 活 性 氧 代 谢 的 失 调 。细 胞 内 活 性 氧 的 大 量 积 累 而 使 细 胞 受 到 了 氧 胁 迫 , 细 胞 内 活性 氧 的产 生 与 清 除平 衡 遭 到 破 坏 , 而 使 从
冷寒生理与植物的抗冷性

性寒害生理与植物抗寒温度是植物生长的必要条件之一,也是植物自然地理分布的主要限制因素。
低温会引起植物的寒害。
我国和全世界,每年由于寒害造成粮食作物、蔬菜、果树及经济作物的损失是十分巨大的。
因此,加强对植物寒害和抗寒性的研究,以及根据作物品种的抗寒力科学地确定其种植地区和播种期,培育抗寒力强的新品种,已成为农业生产中的重要问题之一。
寒害指由低温引起植物伤害的现象,包括冷害和冻害,植物对低温的适应性和抵抗能力称为抗寒性。
一、冷害生理与植物抗冷性(一)冷害的概念与症状冷害是指零上低温时,虽无结冰现象,但能引起喜温植物的生理障碍,使植物受伤甚至死亡。
而植物对零上低温的适应能力称为抗冷性。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一,处于热带的植物引种到北方不能忍受其零下的低温,易发生冷害。
在中国,冷害常发生于早春和晚秋季节,主要危害发生在作物的苗期和籽粒豁果实成熟期。
处于开花期的果树遇冷害时会引起大量落花,使结实率降低。
冷害对植物的伤害不仅与低温的程度和持续的时间直接有关,还与植物组织的生理年龄、生理状况及对冷害的相对敏感性有关。
温度低,持续时间长,植物受害严重,反之则轻。
在同等冷害条件下,幼嫩组织和器官比老的组织和器官受害严重;同一植株生长期比营养生长期对冷害敏感,其中花粉母细胞减数分裂期前后最敏感。
根据植物对冷害的反应速度,冷害可以分为:一是直接伤害,即植物受低温影响数小时,最多在一天之类即出现伤斑及坏死,禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象,说明这种影响已侵入细胞内,直接破坏了原生质的活性;二是间接伤害,即植物受到低温危害后,植株形态在短的时内并无异常表现,至少几天之后才会出现组织柔软、萎蔫,这是因为低温引起代谢失常而造成的细胞伤害。
(二)冷害引起的生理生化变化1、细胞膜受损伤冷害使细胞膜透性增加,细胞内可溶性物质大量外渗,引起植物代谢失调,对冷害敏感植物,胞质环流缓慢或完全停止。
2、根系吸收能力下降低温使植物根系生长缓慢,吸收面积减少,细胞原生质粘性增加,流动性减慢,呼吸减弱,能量供应不足,使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制,同时失水大于吸水,水分平衡遭到破坏,导致植物萎蔫、干枯。