放线菌的概念：放线菌(actinomycetes)是一类具有丝状分
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第二节---放线菌
第二节放线菌（Actinomyces）放线菌是1877年合兹首先在牛体内发现的。
在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。
“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。
放线菌：是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物。
也可将之定义为一类主要呈丝状生长和以孢子繁殖的G＋细菌。
原核：无核膜、核仁和线粒体等，核糖体为70S，属原核生物菌丝直径与细菌相仿：放线菌的菌丝体为单细胞，菌丝直径比真菌细，与细菌接近；细胞壁的主要成分是肽聚糖：细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素，革兰氏染色阳性有鞭毛的放线菌孢子同细菌鞭毛相同放线菌噬菌体同细菌的相似pH值同多数细菌相似，呈碱性：对环境pH值的要求是近中性或微偏碱，这与细菌相近而不同于真菌 (一般偏酸性)；DNA重组方式同细菌相同核糖体为70S对溶菌酶敏感同细菌有相同敏感的抗生素：凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌，而抑制真菌的抗生素对放线菌无抑制作用；一、放线菌的分布放线菌广泛分布在含水量较低、有机物较丰富和呈微碱性的土壤中。
1克土壤中可存在数万～数百万个孢子。
一般，肥沃土＞贫瘠土农田＞森林中性偏碱土壤＞酸性土壤含水低土＞含水高土放线菌大多数为腐生菌，少数为寄生菌。
它在自然界中分布极广，主要习居于土壤之中。
每克土壤中含有数万乃至数百万个放线菌的孢子，一般在中性或偏碱性的土壤中较多。
土壤特有的腥味主要是由放线菌所产生的代谢产物引起的。
放线菌大多数为腐生菌，少数为寄生菌。
它在自然界中分布极广，主要习居于土壤之中。
每克土壤中含有数万乃至数百万个放线菌的孢子，一般在中性或偏碱性的土壤中较多。
土壤特有的腥味主要是由放线菌所产生的代谢产物引起的。
二、放线菌的形态与构造单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成；菌丝直径与杆菌类似，约1m；细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性（少数阴性）；细胞的结构与细菌基本相同，按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。
放 线 菌 (4)
营养菌丝匍匐生长于 培养基内，吸收营养
营养菌丝发育到一定阶段， 伸向空间形成气生菌丝
放线菌 孢子
放线菌 孢子
（二）形成孢子的方式
1. 横隔分裂形成横隔孢子 2. 产生孢子囊 链孢囊菌属(Streptosporangium)和游动放线菌属 (Actinoplanes)等少数类群的放线菌 。
图1-33 粉红链孢囊菌(S.roseum)孢子囊形成过程
已知链霉菌属有1 000多个种。据统计链霉 菌属产生的抗生素占放线菌目的90%以上，
如灰色链霉菌(S.griseus)产生链霉素， 龟裂链霉菌(S.rimosus)产生土霉素， 红霉素链霉菌(S.erythreus)产生红霉素等。 抗肿瘤的丝裂霉素(自力霉素)、 抗真菌的制霉菌素、 抗结核的卡那霉素等是链霉菌的次级代谢产物
⑩凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感。
分布与生活习性
放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在 于自然界，土壤中最多，其代谢产物使土壤 具有特殊的泥腥味。
多数为腐生菌，少数为寄生菌。多数为好氧菌， 少数为厌氧菌。
放线菌与人类的关系
能产生大量的、种类繁多的抗生素（其中90%由链霉菌产生） 有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；此外，在甾体转化、 石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用 少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感染）、 植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。
（三） 其他放线菌所特有的形态结构 1.基内菌丝会断裂成大量杆状菌的放线菌 2. 菌丝顶端形成少量孢子的放线菌 3. 具有孢囊并产生孢囊孢子的放线菌 4.具有孢囊并产生游动孢子的放线菌
二. 放线菌的繁殖方式
放线菌也可借菌丝断裂片段形成新的菌体。常
见于液体培养及液体发酵生产中。
放线菌
放线菌(Actinomycetes)是指能形成分枝丝状体或菌丝体的一类革兰氏阳性细菌.常见放线菌 大多能形成菌丝体,紧贴培养基表面或深入培养基内生长的叫基内菌丝(简称“基丝”)基丝 生长到一定阶段还能向空气中生长出气生菌丝（简称“气丝”），气生菌丝上分化出可产 生孢子的孢子丝，孢子丝的形状和排列方式因种而异。成熟的孢子丝上产生成串的分生孢 子。孢子的表面结构、形状及颜色在一定条件下比较稳定，是鉴定菌种的重要依据。以无 性孢子和菌体断裂方式繁殖。绝大多数为异养型需氧菌。有的种类可在高温下分解纤维素 等复杂的有机质。在自然界分布很广，绝大多数为腐生，少数寄生。产生种类繁多的抗生 素，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的。与人类关系十分密切。 重要的属有：链霉菌属，小单孢菌属和诺卡氏菌属等。菌种介绍：细黄链霉菌（5406） 生长到一定阶段还能向空气中生长出气生菌丝（简称“气丝”），气生菌丝上分化出可产 生孢子的孢子丝，孢子丝的形状和排列方式因种而异。成熟的孢子丝上产生成串的分生孢 子。孢子的表面结构、形状及颜色在一定条件下比较稳定，是鉴定菌种的重要依据。以无 性孢子和菌体断裂方式繁殖。绝大多数为异养型需氧菌。有的种类可在高温下分解纤维素 等复杂的有机质。在自然界分布很广，绝大多数为腐生，少数寄生。产生种类繁多的抗生 素，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的。与人类关系十分密切。 重要的属有：链霉菌属，小单孢菌属和诺卡氏菌属等。
放线菌（Actinomycete）是原核生物的一个类群。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细， 宽度近于杆状细菌，约0.5～1微米。可分为：营养菌丝，又称基质菌丝，主要功能是吸 收营养物质，有的可产生不同的色素，是菌种鉴定的重要依据；气生菌丝，叠生于营养 菌丝上，又称二级菌丝。 放线菌是一群革兰氏阳性、高( G + C) mol% 含量( >55% ) 的细菌。放线菌因菌落呈放线 状而的得名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布很广，主要以孢子繁殖，其次 是断裂生殖。 放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌 所产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、 维生素（B12）和有机酸等。弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能 力的内共生菌。此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方 面。少数放线菌也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。因此，放线菌与人类关系 密切，在医药工业上有重要意义。 放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含 水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。放线菌只是形态上的分类， 不是生物学分类的一个名词。有些细菌和真菌都可以划归到放线菌。土壤特有的泥腥味， 主要是放线菌的代谢产物所致。
放线菌（Actinomycete）是原核生物的一个类群。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细， 宽度近于杆状细菌，约0.5～1微米。可分为：营养菌丝，又称基质菌丝，主要功能是吸 收营养物质，有的可产生不同的色素，是菌种鉴定的重要依据；气生菌丝，叠生于营养 菌丝上，又称二级菌丝。 放线菌是一群革兰氏阳性、高( G + C) mol% 含量( >55% ) 的细菌。放线菌因菌落呈放线 状而的得名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布很广，主要以孢子繁殖，其次 是断裂生殖。 放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌 所产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、 维生素（B12）和有机酸等。弗兰克菌属（Frankia）为非豆科木本植物根瘤中有固氮能 力的内共生菌。此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方 面。少数放线菌也会对人类构成危害，引起人和动植物病害。因此，放线菌与人类关系 密切，在医药工业上有重要意义。 放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其是含 水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。放线菌只是形态上的分类， 不是生物学分类的一个名词。有些细菌和真菌都可以划归到放线菌。土壤特有的泥腥味， 主要是放线菌的代谢产物所致。
微生物学袁生第二章原核生物5
液体培养特征：不混浊。
“油煎蛋” 状
四、立克次氏体
1909年，美国医生 H. T. Ricketts（1871～1910）首次发现落基 山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病。因该类微生物专性 寄生，不能人工培养，故后人为纪念其发现者，称这类病原菌为立 克次氏体（rickettsia） 。
1972年起，因陆续在某些患病植物韧皮部中发现了类似立克次氏 体的微生物，为与寄生在动物细胞中的立克次氏体相区别，称作类 立克次氏体（rickettsia-like organism，RLO） 。
细胞膜含胆固醇，对两性霉素、面活性剂、脂溶剂极为敏感。 基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右。
3、繁殖与培养特征
一般以二等分裂方式进行 繁殖。
寄生或腐生。能在含血清、 酵母膏或甾醇等营养丰富的培 养基上生长。
菌落特征：菌落小，直径 一般仅为0.1～1mm，呈特有的 “油煎蛋”状。
最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的，称为胸膜肺炎 支原体。1967年发现在患“丛枝病”的桑、马铃薯等许多植物 的韧皮部中也有支原体存在，为与感染动物的支原体相区分， 一 般 称 侵 染 植 物 的 支 原 体 为 类 支 原 体 （ mycoplasma like organism）。
支原体生物学意义： 许多支原体引起动物——牛、绵羊、 山羊、猪、禽和人类的病害；一些类支原体也引起植物病害； 因滤过性, 常会造成实验室组织培养物污染。
1、形态大小
细胞很小，光学显微镜下勉 强可见，直径约为150～300nm， 一般为250nm左右，能透过细菌 滤器。在大小仅为50～200 nm的 纳 米 细 菌 （ nanobacteria ） 被 发 现之前，曾被认为是整个生物界 中尚能找到的能独立营养的最小 型生物。
“油煎蛋” 状
四、立克次氏体
1909年，美国医生 H. T. Ricketts（1871～1910）首次发现落基 山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病。因该类微生物专性 寄生，不能人工培养，故后人为纪念其发现者，称这类病原菌为立 克次氏体（rickettsia） 。
1972年起，因陆续在某些患病植物韧皮部中发现了类似立克次氏 体的微生物，为与寄生在动物细胞中的立克次氏体相区别，称作类 立克次氏体（rickettsia-like organism，RLO） 。
细胞膜含胆固醇，对两性霉素、面活性剂、脂溶剂极为敏感。 基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右。
3、繁殖与培养特征
一般以二等分裂方式进行 繁殖。
寄生或腐生。能在含血清、 酵母膏或甾醇等营养丰富的培 养基上生长。
菌落特征：菌落小，直径 一般仅为0.1～1mm，呈特有的 “油煎蛋”状。
最早是从患胸膜肺炎的牛体中分离出来的，称为胸膜肺炎 支原体。1967年发现在患“丛枝病”的桑、马铃薯等许多植物 的韧皮部中也有支原体存在，为与感染动物的支原体相区分， 一 般 称 侵 染 植 物 的 支 原 体 为 类 支 原 体 （ mycoplasma like organism）。
支原体生物学意义： 许多支原体引起动物——牛、绵羊、 山羊、猪、禽和人类的病害；一些类支原体也引起植物病害； 因滤过性, 常会造成实验室组织培养物污染。
1、形态大小
细胞很小，光学显微镜下勉 强可见，直径约为150～300nm， 一般为250nm左右，能透过细菌 滤器。在大小仅为50～200 nm的 纳 米 细 菌 （ nanobacteria ） 被 发 现之前，曾被认为是整个生物界 中尚能找到的能独立营养的最小 型生物。
第二节 放线菌
产生无性孢子是放线菌主要的繁殖方式。 产生无性孢子是放线菌主要的繁殖方式。
孢子丝
气生菌丝
基内菌丝
二、放线菌的繁殖方式
放线菌的繁殖
无性孢子（主要） 无性孢子（主要）
菌丝片段
横分分分分分孢分分横横Fra bibliotek横缩缩横横
放线菌的繁殖
放线菌主要通过形成无性孢子的方 式进行繁殖，也可借菌丝断片（ 式进行繁殖，也可借菌丝断片（液体培 养时）进行繁殖。 养时）进行繁殖。
无性孢子主要有以下三种： 无性孢子主要有以下三种： 分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。 分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。
（2）不产生大量菌丝的菌种： 不产生大量菌丝的菌种： 如诺卡氏菌属（Nocardia)形成的菌落， 如诺卡氏菌属（ 形成的菌落， 菌丝不发达，形成的菌落不致密，粘 菌丝不发达，形成的菌落不致密， 着力差，干燥，一般呈粉质， 着力差，干燥，一般呈粉质，不易挑 挑之易碎。 起，挑之易碎。
六、放线菌的代表属
放线菌的菌落特征
1.液体静止培养 1.液体静止培养
表面常形成一层膜
2、固体培养基培养 菌落特征：质地致密、干燥、多皱、 菌落特征：质地致密、干燥、多皱、 蔓延、不易挑起， 小而不 蔓延、不易挑起，表面有放 射状沟纹。 射状沟纹。
菌落形状：随菌种不同可有两类： 菌落形状：随菌种不同可有两类： 产生大量分枝状菌丝的菌种： （1）产生大量分枝状菌丝的菌种： 如链霉菌属（Strptomyces)，菌丝发达、 如链霉菌属（Strptomyces)，菌丝发达、细、 分枝多而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固， 分枝多而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固， 形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、 形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、干 多皱，菌落小而不蔓延， 燥、多皱，菌落小而不蔓延，不易挑起或整个 挑起。但当气生菌丝形成孢子丝、产生孢子后， 挑起。但当气生菌丝形成孢子丝、产生孢子后， 菌落呈絮状、 菌落表面会发生变化 ，菌落呈絮状、粉状或 颗粒状。 颗粒状。
论述放线菌与人类的关系
论述放线菌与人类的关系一、放线菌简介放线菌(Actinomycetes)是指能形成分枝丝状体或菌丝体的一类革兰氏阳性细菌，其(G+C)mol%含量高，多数超过70%，因为多数种类能够形成放射状的菌落而得名。
放线菌广泛分布在土壤、海洋、动植物体等多种生境，发挥着重要的生态学功能。
放线菌最为熟知的特征是具有非凡的次级代谢产物编码能力，已知的微生物生物活性化合物中有超过一半以上都是由放线菌产生的，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的。
多种来源于放线菌的抗生素在人类健康、农业病虫害防治和环境保护等方面发挥着不可替代的作用。
同时，放线菌具有从基质菌丝到气生菌丝到孢子丝的完整形态分化过程及其复杂的调控机制，成为研究微生物形态分化发育的良好素材。
另一方面，结核分枝杆菌、疮痂链霉菌等多种病原放线菌也给人类健康和农业生产带来了很大损失。
因此，放线菌的生物学特征及其与人类生活的密切相关性一直吸引和激励众多科学人员投身到相关的基础和应用研究之中。
二、人类对放线菌的利用放线菌与人类的生产和生活关系极为密切，目前广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。
一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等）、维生素（B12）和有机酸等。
弗兰克菌属为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生菌。
此外，放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。
因此，放线菌与人类关系密切，在医药工业上有重要意义。
1、放线菌的次生代谢生物活性产物放线菌所产生的生物活性代谢产物中，抗生素最引人注目。
自从20世纪40年代初Waksman用链霉菌进行系统筛选新抗生素以来，放线菌已被认为是新抗生素产生菌的主要来源。
其中许多具有重要医用价值的抗生素已用于临床，如氨基糖苷类、蒽环类、氯霉素类、β-内酰胺类、大环内脂类等。
放线菌也产生除抗生素外的其他多种生物活性物质，如酶及酶抑制剂、有机酸、氨基酸、维生素、甾体、生物碱、免疫调节剂等，其中链霉菌来源的占31%，稀有放线菌来源的占9%，这表明稀有放线菌作为新的生物活性物质的重要来源可能具有潜力。
放线菌
三絲；其菌丝体可分为基内菌絲、气生菌絲、孢子絲
孢子：
气生菌丝发育到一定 阶段，其上可分化 出形成孢子的菌丝
孢子丝
分生孢子
气生菌丝
3. 营养菌丝发育到一定阶段， 伸向空间形成气生菌丝
2.营养菌丝匍匐生长于 培养基内，吸收营养
基内菌丝
放线菌的繁殖
繁殖方式：固体培养中以孢子方式为主， 少数以基内菌丝体分裂成孢子状细胞而繁殖 液体培养中则以菌丝片段方式增殖生物量 孢子形成：以横割分裂形成孢子 分裂过程：细胞膜由外向内内陷收缩形成横割膜， 从而使孢子丝分割成许多原分生孢子; 壁膜同时内陷缢缩成一串串成熟分生
生活史： 念珠蓝细菌 （Nostocales）
第四节 支原体，立克次氏体，衣原体
“三体” 共性
G- ，胞内寄生为主，原核微生物 （属于细菌)
其大小和特性均介于通常的细菌与病毒之间
寄生性强弱：支原体 < 立克次氏体 < 衣原体
衣原体
革兰氏阳性菌
朊细菌/ 变形杆菌
支原体 （Mycoplasma) 立克次氏体 （Rickettsia)
利福平
磺胺
红霉素
氯霉素
四环素 链霉素 卡那霉素
支原体的生化性质
渗透压敏感： 无壁而只能在等渗或 高渗培养基中生长与繁殖； 营养需求高：生长因子(血清、酵母膏与甾醇等)要求多； 产能代谢：多数发酵糖类,在有氧或无氧下营氧化型或 发酵型产能,呼吸链有限。 基因组量小：仅在0.6~1.0Mb (为E.coli 1/4~1/5) 肺炎支原体为 0.81Mb 生殖道枝原体为0.58Mb,仅470个基因
细菌特征
形态结构：原核、菌丝直径与细菌相仿、 壁含肽聚糖等； 鞭毛与噬菌体：孢子的鞭毛类型、 噬菌体形态与一般细菌相似； 培养特征等：培养时的pH、DNA重组方式、 溶菌酶、 抗生素敏感性相同。
放线菌
气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子 二、放线菌 的菌丝，即孢子丝
营养菌丝匍匐生长于 培养基内，吸收营养
营养菌丝发育到一定阶段， 伸向空间形成气生菌丝
二、放线菌
二、放线菌
二、放线菌
二、放线菌
孢子丝释放孢子
繁殖菌丝 （孢子丝）
孢子在适宜 的条件下萌 发，长出1-3 个芽管
气生菌丝
营养菌丝
由于多数链霉菌具有分泌抗生物质或细 胞外酵素的能力，可以有效抑制植物病 原菌。此外，少部分还具有促进植物生 长或诱导植物产生抗病性的效果，因此 链霉菌在生物防治应用上极具潜力。
链霉菌在植物保护上的应用
生物防治法是农业生态系中，植物病原、 昆虫与益菌或天敌等族群间维持均衡的 重要策略之一。就植物病害而言，其定 义是指在自然或人为操控的环境下，透 过一种或多种拮抗微生物，有效降低病 原菌的密度、活力及感染作物的能力， 进而达到防治植物病害的效果。
五、放线菌的主要属
放线菌的主要属
（一）诺卡氏型（Nocardioforms) 特征：好气型，具气生菌丝，多产粉 孢子。 应用：烃类发酵，污水处理 ，产生 抗生素（如万古霉素、头孢菌 素等）
放线菌的主要属
（二）具有气生菌丝特化出的孢囊孢子和分生孢子 1．弗兰克氏放线菌属（Frankia) 可以固氮，存在于非豆科植物根部， （如: 桤木、赤扬等） 2．小单孢菌属（Micromonospora) 可产生多种抗生素，如庆大霉素、利福霉素； 有的种可积累VitB12 3．链霉菌属(Streptomyces) 产生许多著名的抗生素，如链霉素、红霉素、 四环素、土霉素、金菌
A：诺尔斯氏链霉菌； B：皮疽诺卡氏菌； C：酒红指孢囊菌； D：游动放线菌； E：小单胞菌； F：皱双孢马杜拉放线菌
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菌落形状：随菌种不同可有两类：
（1）产生大量分枝状菌丝的菌种：
如链霉菌属（Strptomyces)，菌丝发达、细、
分枝多而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固， 形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、干 燥、多皱，菌落小而不蔓延，不易挑起或整个 挑起。但当气生菌丝形成孢子丝、产生孢子后， 菌落表面会发生变化 ，菌落呈絮状、粉状或颗 粒状。
（2）不产生大量菌丝的菌种：
如诺卡氏菌属（Nocardia)形成的菌
落，菌丝不发达，形成的菌落不致密， 粘着力差，干燥，一般呈粉质，不易 挑起，挑之易碎。
四、放线菌的主要属
1、链霉菌属(Streptomyces)
产生许多著名的抗生素，如链霉素、红霉素、四 环素等。 2、诺卡氏菌属（ Nocardia ）
放线菌的危害：
1、有的放线菌能引起人和动植物病 害，如人类的皮肤病等。
2、有的放线菌能使水和食品变味， 或破坏棉毛织品和纸张等。
本节提要： 放线菌的形态构造 放线菌的繁殖 放线菌的菌落特征 放线菌的主要属
一、放线菌的形态构造
大部分放线菌由分枝状的菌丝组成， 菌丝大多无隔膜，属单细胞。菌丝的 粗细与细菌中的杆菌宽度相近 （1μm左右）。细胞壁含胞壁酸、 二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素； 革兰氏阳性。
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•色素： 因种而异。
二、放线菌的繁殖
放线菌主要通过形成无性孢子的方式 进行繁殖，也可借菌丝断片（液体培养 时）进行繁殖。
无性孢子主要有以下三种： 分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。
1.分生孢子(conidiospores):
•在气生菌丝顶端形 成成串或单个孢子， 菌丝分裂形成。