植物叶片衰老过程中的基因表达与调控 Gene Expression and Regulation in Leaf Senescence
植物生长发育调控中的基因表达与调控网络
植物生长发育调控中的基因表达与调控网络植物生长发育是一个复杂的过程，涉及到许多基因的表达和调控。
基因表达与调控网络在植物生长发育中起着至关重要的作用。
本文将深入探讨植物生长发育调控中的基因表达与调控网络。
一、基因表达调控的基本机制基因表达调控是指对基因信息的传递和实现进行调控的一系列过程。
在植物生长发育中，基因表达调控具有高度的时空特异性。
主要包括转录因子、信号传递、染色质重塑等多种机制。
1. 转录因子调控转录因子是基因表达调控的核心。
它们能够与DNA结合，并调控RNA聚合酶的结合和启动转录过程。
转录因子的家族在植物中很多，如MYB、WRKY等。
调控植物生长发育的过程中，转录因子对目标基因的转录起到重要作用。
2. 信号传递调控植物生长发育过程中，许多内外环境信号会通过信号传递途径参与基因表达调控。
这些信号可以是激素信号、光信号、温度信号等。
信号传递的调节可以改变目标基因的表达水平，进而调控植物生长发育。
3. 染色质重塑调控染色质重塑是指通过改变染色质的构象来调节基因的表达。
在植物生长发育中，染色质重塑通过改变DNA甲基化、组蛋白修饰等方式来调节基因的表达状态。
这种调控机制在植物生长发育中起到了重要的作用。
二、基因表达与调控网络的建立植物生长发育的基因表达与调控网络是一个复杂、分层次的系统。
该系统通过多个层次的调控使基因表达达到精确、协调的状态。
1. 蛋白质交互作用网络蛋白质之间的相互作用是基因表达调控的重要方式之一。
通过蛋白质间的相互作用，不同的调控因子能够在细胞内形成复杂的调控网络。
这些网络可以调控特定基因的表达，从而参与植物生长发育过程。
2. 信号网络信号网络是指通过信号传递途径组成的网络。
植物生长发育中的各种内外环境信号能够通过信号网络传递，影响基因的表达调控。
信号网络可以将外部信号与内部基因表达调控相结合，实现基因表达的调控与组织发育。
3. 转录调控网络转录调控网络是基因表达调控的最重要的层次之一。
植物叶片衰老及其调控研究
• 核酸含量下降 在叶片衰老时，RNA总量下降，其中rRNA 减少最明显，DNA含量也下降，但下降速 率小于RNA。核酸含量的下降趋势与蛋白 质的一致。
• 内源激素变化 在植物衰老过程中，植物内源激素有明显 变化。研究发现，五大类植物激素都与植 物衰老密切相关。一般情况下，IAA、GA、 CTA可抑制衰老，在植物衰老过程中含量 逐步下降；而ABA、茉莉酸，特别是乙烯 对衰老有促进作用，其含量随衰老的进行 而逐渐上升。油菜素内 酯和多胺类物质中 腐胺、精胺、亚精胺等可抑制衰老。
3.水分 在环境因素中，极端水分供应是许多生态 系统中影响植物生命的主要因素。土壤水 分过多时渍水或土壤水分不足导致的干旱 均能明显增加植物内源乙烯含量，加速叶 片衰老。
4.矿质营养 氮肥不足，叶片易衰老；增施氮肥，能延 缓叶片衰老。钙离子能延缓植物衰老。银 离子能延缓水稻叶片的衰老。Ni离子和Co 离子则有抑制植物体内合成乙烯和ABA的 作用。
5.气体 主要是氧气和二氧化碳两种气体。
植物自身对衰老的调控 1.植物生长调节物质调控植物叶片衰老 （1）细胞分裂素（CTK）调控植物叶片衰老 细胞分裂素(CTK)调控植物叶片衰老。CTK 在植物衰老代谢的过程中其含量一般处于 下降趋势，外源CTK的引入可以抑制植物 的衰老，减缓脂质过氧化的作用。
（2）乙烯和乙烯抑制剂调控植物叶片衰老 乙烯是人们所公认的果实成熟衰老激素。乙 烯是结构最简单的植物激素，植物对它非 常敏感。植物叶片衰老过程中产生了非常 复杂的生理变化，乙烯是通过对代谢的直 接或间接调节在植物衰老中起主要作用。 乙烯能明显加速植物的衰老，增加乙烯的 浓度，则促进衰老的发生；解除或者抑制 植物组织本身释放的乙烯，能够延缓植物 组织的衰老；乙烯抑制剂能抑制乙烯的形 成和作用，从而延缓植物离体叶片衰老过 程中植物激素与活性氧的代谢。
植物叶片衰老的特性、基因表达及调控
植物叶片衰老的特性、基因表达及调控
王亚琴;梁承邺;黄江康
【期刊名称】《华南农业大学学报》
【年(卷),期】2002(023)003
【摘要】综述了植物叶片衰老的特性、机理及分子调控方面的研究进展,介绍了异戊烯基转移酶基因(ipt)作为外源基因转入各种农作物在很大程度上延缓了衰老进程,并展望了目前植物衰老研究的热点及方向.
【总页数】4页(P87-90)
【作者】王亚琴;梁承邺;黄江康
【作者单位】中国科学院华南植物研究所,广东,广州,510650;中国科学院华南植物研究所,广东,广州,510650;广东省科技厅,广东,广州,510070
【正文语种】中文
【中图分类】Q945.48
【相关文献】
1.大豆microRNA基因GmMIR160A负调控植物叶片衰老进程 [J], 李小平;曾庆发;张根生;赵娟
2.植物叶片衰老过程中的基因表达与调控 [J], 姚真;高燕萍;杨金水
3.植物叶片衰老过程中基因的表达与调控 [J], 沈成国;张福锁
4.衰老髓核细胞中环状RNA浆细胞瘤转化迁移基因1的表达及调控机制 [J], 谢明忠; 李森; 朱凯; 姜铧财; 戚力升
5.衰老髓核细胞中环状RNA浆细胞瘤转化迁移基因1的表达及调控机制 [J], 谢明忠;李森;朱凯;姜铧财;戚力升
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植物衰老的机制及调控途径
植物衰老的机制及调控途径王娟牛来春秦晓杰（云南师范大学文理学院，云南昆明650222）摘要：植物的衰老是不可避免的，但其衰老进程是可以调控的。
该文通过分析植物衰老的机制及生理变化，提出了调控植物衰老的有效途径。
关键词：衰老机制；植物激素；调控途径中图分类号Q945.48文献标识码A文章编号1007-7731（2016）09-35-02The Mechanism and Regulation Approach of Plant SenescenceWang Juan et al.（College of Arts and Sciences，Yunnan Normal University，Kunming650202，China）Abstract：Plant senescence is inevitable，but the process of aging can be controlled.By analyzing the mech⁃anism and physiological changes of plant senescence，this paper proposed the effective ways to control the senescence of plants.Key words：Aging mechanism；Plant hormone；Regulation approach衰老是植物发育进程中自身遗传程序控制的一个阶段，植物衰老在发育生物学上有着重要的意义。
在植物生长发育的一定阶段，植物部分器官的衰老，是将营养物质运出，被新生的器官再度利用的过程。
衰老是植物对环境的一种适应，衰老程序的启动在某种程度上讲是被环境因子所诱导的。
植物的衰老是无法避免的，但在生产上可以试图分析衰老机制，从而找出调控植物衰老的有效途径，对园林绿化和保持、农业增产、提高农产品质量等有着重要意义。
1植物衰老的机制植物衰老的机制还不十分清楚。
植物衰老的研究进展
植物衰老的研究进展1植物衰老的概念植物的衰老，是研究的植物相关学科研究重点之一。
关于植物衰老的概念，一般认为是指一个器官或整个植株生命功能的衰退并最终导致其自然死亡的一系列变化过程。
LeopoldE2~把植物的衰老描述为生长速度、减慢植株活力下降、对周围环境的改变变得敏感、抗病虫能力减弱等现象的发生。
Nooden等人认为，衰老是植物个体内部程序性的导致死亡的一种降解过程，是可以发生于不同组织并行使不同功能的发育过程。
Engvild则认为，衰老是受高度调控的一系列有序事件，包括光合作用能力丧失、叶绿体解体、CO2固定、酶和其它蛋白质降解、叶绿体丧失和氨基酸的去除等。
2衰老过程的生理变化植物开始衰老的一个普遍现象是生长速率的下降，进一步表现为器官的颜色变化，如叶片、果实由绿变黄、变红等外部的症状。
在植物的内部，早在症状出现之前生理生化上已经发生了一系列变化，并且将衰老器官的有效成分运至植株其它部位进行再利用。
植物衰老过程的生理变化主要表现在以下几方面：2．1光合速率下降叶片衰老的早期，叶绿体变小，基粒的数量减少，叶绿素含量下降，核酮糖一l，5一二磷酸(RUBP)羧化酶的活性下降，电子传递、光合磷酸化受阻。
具体的变化为：含有70％叶蛋白的细胞器——叶绿体的完整性丢失，而核破裂则相对发生得较晚。
因为叶细胞中大部分的氮源存在于叶绿体中，叶片衰老时，叶绿体先破裂，核等其它组分保持完整以完成再利用过程。
研究发现叶绿体衰老是由核直接调控的，一些细胞的质体分裂成差不多相等的两个半份，两个都含有叶绿体，但只有一个有核，有核的叶绿体在预期时间衰老，而无核部分仍然保持光合作用。
因此，随着衰老的加剧及叶绿体的结构开始解体，光合速率迅速下降。
2．2核酸和蛋白质含量下降当植物发生衰老时，一方面，蛋白质和核酸的合成能力减弱；另一方面，参与乙醛酸循环的酶、核糖核酸酶、肽酶、蛋白酶等水解酶的活性增强，叶绿素分解代谢酶增加，继而叶绿体和蛋白质、膜磷脂及RNA等大分子发生分解，以便释放出养分被重新利用。
植物分子生物学的基因表达与调控
植物分子生物学的基因表达与调控基因是生物体内控制遗传信息传递的基本单位，植物的生长发育和适应环境的能力很大程度上取决于基因的表达和调控。
植物分子生物学研究了植物基因的表达和调控机制，揭示了植物生物学的重要方面。
本文将探讨植物分子生物学的基因表达与调控的相关内容。
一、植物基因的表达基因的表达是指遗传信息从基因转录为RNA，再由RNA翻译成蛋白质的过程。
在植物中，基因的表达受到多种因素的调控，包括转录因子、启动子、转录速率等。
植物分子生物学的研究表明，植物基因的表达可以受到内部和外部环境的调控。
内部调控包括基因本身的调控机制。
植物基因具有启动子和转录因子等元件，启动子为基因转录提供了起始信号，而转录因子则能与启动子结合，调控基因的转录。
植物研究者通过构建转录因子突变体或过表达转录因子的植物，揭示了很多关键转录因子对基因表达的调控作用。
外部调控包括环境因素对基因表达的影响。
植物的基因表达可以受到光照、温度、水分等环境因素的调控。
例如，光周期对植物的开花时间具有重要影响，这是通过光调节基因的表达来实现的。
温度的变化也能调控植物的基因表达，通过研究相关基因的温度敏感性突变体，揭示了很多温度调控基因的分子机理。
二、植物基因的调控植物基因的调控是指对基因的表达过程进行控制，以致使基因在正确的时机、正确的组织中得以表达，从而实现植物的生长和发育。
植物分子生物学的研究揭示了多种基因调控机制，包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。
DNA甲基化是一种重要的基因调控机制，指甲基转移酶通过转移甲基基团到DNA分子上的胞嘧啶环上，从而影响基因的表达。
DNA甲基化可以阻碍转录因子的结合，从而抑制基因的转录。
组蛋白修饰是指通过化学修饰组蛋白分子，影响其在基因调控中的作用。
组蛋白修饰方式多种多样，包括乙酰化、甲基化、泛素化等。
这些修饰可以改变染色质的结构和紧密度，从而影响基因的转录活性。
此外，植物基因的调控还涉及到小分子RNA的调控机制。
植物叶片衰老过程中的基因表达与调控
植物叶片衰老过程中的基因表达与调控张少华（东北农业大学生命科学学院，哈尔滨，150030）摘要：衰老是一个高度调节的程序化过程。
在此过程中，植物激素和环境因子等信号通过激活或关闭某些基因的表达而启动衰老。
关键词：衰老 RNA 转译基因水解酶细胞分裂素衰老是一种器官或组织逐步走向功能衰退和死亡的变化过程[1]。
它除了代表器官或组织生命周期的终结之外，在发育生物学上也有着重要的意义。
叶片的衰老是植物的一个重要发育阶段。
在这段时期内，植物在成熟叶片内积累的物质，包括大量的氮、碳有机化合物和矿物质，将被分解并运送至植物其它生长旺盛的部分，其中大部分被转移到种子内，为下一代的生长做好准备[11]。
对于产生种子的作物，包括绝大多数农作物，这种转移使营养重新分配，对植株保持正常的生长发育与繁殖是十分必要的[3]。
衰老过程中，叶片细胞在组成成分上有很大的变化。
据分析，总RNA减少了十分之一，可溶性蛋白减少了三分之一[10]。
叶组织衰老的表型以叶绿素的流失为标记，随之出现叶绿体的分解，叶色褪淡。
在分子水平上，衰老过程中叶绿素、蛋白质、RNA和DNA不断减少，水解酶和生长抑制因子则持续增长[13]。
叶片衰老在许多物种中的发生是依赖于植株年龄的，因此靠近植株根部的叶片比顶端叶片更早进入衰老。
同时它也能被一系列外部因子所诱导，其中包括阴暗、缺乏矿物质、干燥与病原体感染等[17]。
其它一些发育过程也能诱导衰老的发生，如开花、受精与种子发育[6,11]。
最初RNA合成的减少被认为是衰老的主要原因，这一结论基于以下几个发现。
首先，叶片衰老过程中RNA水平与蛋白质含量同步减少，而DNA的减少速度则慢得多[13]。
其次，能够延迟衰老的物质能够增加RNA的合成，反之亦然[18]。
但是，抑制因子研究表明叶片衰老对转录抑制因子放线菌丝素D不敏感，而在转译抑制因子放线菌酮的作用下，衰老延迟[16,20]。
由此推测涉及叶片衷老的大多数事件发生在转译水平上，而非转录水平[17]。
植物叶片衰老及其调控研究
（3）生长素调控植物叶片衰老 最常见的生长素是IAA，大量研究表明IAA 能够延缓植物组织的衰老。IAA在植物叶片 的发育过程中是不断增长的，但在衰老的 植物组织中含量呈下降趋势，IAA对植物组 织衰老的调控关系比较复杂，影响因素很 多，还有待深入研究。
植物叶片衰老及其调控研究
植物叶片衰老及其调控研究
衰老相关基因的功能类别
3.蛋白质降解相关基因 蛋白质降解是植物衰老的显著特征之一。谷类的特
异性蛋白酶------半胱氨酸蛋白酶基因与参与蛋白 质降解的泛素化基因。因此，上述 衰老相关基因 与植物衰老期间蛋白质含量下降有关。研究表明， 上述基因编码的蛋白参与蛋白质降解的特征存在 差异。SAG12在叶片中特异性表达，编码蛋白参 与植物衰老过程中蛋白质的降解。
（4）赤霉素调控植物叶片衰老 赤霉素（GA）对植物衰老的调节作用，Lei 等（1998年）的研究表明赤霉素能加强蛋 白质的合成延缓蛋白质与RNA的丧失。
（5）脱落酸调控植物叶片衰老 脱落酸（ABA）是叶片衰老的内在促进剂 。
植物叶片衰老及其调控研究
2.活性氧及其清除剂调控植物叶片衰老 活性氧物质包括含氧自由基和含氧非自由 基，自由基可以在细胞代谢过程中连续不 断地产生，它可以直接或间接地发挥作用 ，诱导机体的生理与病理的过程。
植物叶片衰老及其调控研究
与叶片衰老相关的基因
1.衰老下调基因 叶片衰老往往伴随着植物光合作用的下降以
及叶绿素的丢失，因此与编码光合作用有 关蛋白质对应的遗传物质转录丰度随衰老 的发生而急剧下降。这类蛋白质包括叶绿 素a/b结合蛋白、rbcS、rbcL、电子传递体、 光和系统II等。Hensel等（1993）发现，光 合作用的下降以及光合作用相关基因表达 的下降将引起衰老相关基因表达的上升， 因而得出一个模型假说，即叶片衰老由依 赖于年龄的光和过程的下降触发。
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植物叶片衰老过程中的基因表达与调控①
姚 真， 高燕萍， 杨金水
（ 复旦 大学遗 传研究所，上海 ２０３） ０４３
Ｇ ｎ Ｅ ｐｅｓ ｎ Ｒ ｇｌ ｉ ｉ Ｌ ａ Ｓ ｎｓ ｎｅ ｅｅ ｒｓ ｏ ａｄ ｕ ｔ ｎ ｅｆ ｅｃ ｃ ｘ ｉ ｎ ｅ ａ ｏ ｎ ｅ ｅ
过程中含量不变。这说明， 在衰老的叶片中，与光合作用有关的核基因与叶绿体基因受到不同的调控。 ｐｂ ｓＡ基因编码了光系统Ｉ的Ｄ－ 蛋白，ｐａ ／ Ｉ １ ｓＡ Ｂ基因编码了光系统Ｉ ８Ｄ和７ｋ 的６ｋ ０Ｄ蛋白，ａ Ｂ Ｅ基 ｔ ／ ｐ 因编码了Ａ Ｐ酶刀亚基。这几种蛋白的转录水平在衰老过程中都有减少，但在合成量方面只有后两者发生下 Ｔ 降 与多聚体结合的ｐｂ ｓＡ转录产物，在衰老叶片中占总 Ｒ Ａ的比例要比幼嫩叶片中的高。而ｐａ ／ Ｎ ｓＡ Ｂ和 ａ Ｂ Ｅ则正相反，形成多聚体的信号量在衰老叶片中减少。因此，Ｄ １ ｔ ／ ｐ － 蛋白在衰老叶片中继续合成的原因似
只 在衰老叶片中 产生时， 植物本身 有一种自 主调控系 统可阻 止激素的 过度合成（） １ ４
构建这种 自主调控 的衰老抑制 系统是按 以下步骤进行 的。拟南芥的 Ｓ Ｇ ２ Ａ １ 基因的表达是衰老 特异性 的‘把
Ｓ Ｇ的启动子与 ｔ 基因的编码区相连，构建 Ｐ ［Ａ ］ Ｐ ，转基因表达，使细胞分裂素的含量不断提高， Ａ ｐ ｔ －Ｓ Ｇ ２ ＩＴ ］ － 到达可抑制叶片衰老进程的水平。这种抑制作用紧接着就会反过来减弱 ａ 基因的转录，防止细胞分裂素的过度 ｐ ｔ
４ 期
姚
真等 ： 植物 叶片衰 老过程中的基因表达与调控
６ ５
３ 植株衰老的遗传操纵
叶 片的衰老控制与细胞分裂素有密切关联 ，衰 老叶片中细胞分裂素水平出现明显 下降。将合成细 胞分裂素 的
ｉ （ ｅｔ ｙ ｔ ｎｆ ａｅ ｐ ｉｐｎｅ ｌ ｓｒｓ）基因转化烟草细胞，可使转基因植株叶片延缓衰老。研究还发现，当细胞分裂素 ｔ ｏ ｓ ｎ ｒ ｅ ａ
ＹＡ Ｚ ｅ， Ｏ ａ－ ｉ ， Ａ Ｏ ｎ ＧＡ Ｙ ｎ Ｐｎ Ｙ ＮＧ ｇ Ｓｕ ｈ ｇ Ｊ － ｈｉ ｉ ｎ
（ ｓｔｔｏ Ｇｅｅｃ， ｄ ｎ ｉ ｒｔ， ａｇａ ２０３， ｉａ Ｉ ｔｕ ｆ ｎｔｓ Ｆ ａ Ｕｎ ｅｓｙ Ｓ ｎｈ ｉ ４３ Ｃ ｎ） ｎ ｉ ｅ ｉ ｕ ｖ ｉ ｈ ０ ｈ
下降，并且除了Ｓ ＮＤ ２ Ｅ ３ 之外，其它在非叶片部位的表达水平也相当低。 侄拟南开中分离到四种表型为叶片衰老延迟的哭变 ‘， ” 。通过遗传分析发现它们都是单基因隐性突变，可分
为 互补 ， 对 南 中 仲 衰 三个 位 。 三 位 奥 引 所 老 Ｉ 如 亘个 群 分别 应拟 芥 控制 片 老的 基因 点 蓬 个 点药 麦可 题 宵寰 裘 Ｉ 叶
流失 为标 记， 随之 出现叶绿体 的分解 ，叶色褪淡 ．在分 子水平上，衰 老过 程 中叶绿 素、蛋 白质、Ｒ Ａ 和 ＤＮ Ｎ Ａ
不 减 水 酶 长 制因 持 增 ”。 衰 在 物 的 生 依 于 株 龄的 因 靠 断 少， 解 和生 抑 子则 续 长〔’ 叶片 老 许多 种中 发 是 赖 植 年 ， 此
工 收稿日期：１９－ ６ ２； ９８ ０－６ 修订日期：１ ８０－ ４ ９ －９１ ９ 作者简介： 姚 真（ ６－， 现在美国北卡罗莱纳州立大学攻读博士学位， １ ８ ）男， ９ 专业方 向 遗传学。 ：
６ ４
遗
传 Ｈ Ｒ ＤＩ Ａ （ｅ ｉ ） ９ Ｅ Ｅ Ｔ Ｓ ｉｎ １ ９ Ｂ ｊｇ ９
２卷 ０
老过程中，至少有 １种差异的多肤产物出现〔１。但这一研究并未区分这些差异是衰老本身造成的基因表达变 ２ ２ ） 化 还是光暗之间转换引起的基因表达变化，而许多植物基因表达是由光调控的〔 ４ ）
从 番 茄 叶 片 的 ｃ Ａ 文 库 存 中分 离 出 一些 衰 老 相 关 的 ｃ ＮＡ 克 隆 ， 其 中有 衰 老 上 调 基 因 （ Ｅ Ｕ ． ＤＮ Ｄ ＳＮ Ｉ
两个衰老诱 导的 Ｒ ａｅ 因的 ｃ Ｎ ｓ基 ＤＮＡ克隆。将 它们 同衰老诱 变的转录产物杂 交，发现 这两 个克隆 分别对应番茄
中的Ｌ － Ｎ ｓ与Ｌ － Ｎ ｓｃ 。在衰老程度较高的时期，Ｌ 诱导表达量比Ｌ ＸＲ ａ ｅ ＥＲ ａ ７ ｅ ） Ｘ的 Ｅ更高。在衰老的花和离体
叶片中，Ｒ ａｅ 因表达 较低， 而在 茎、根及不 同成熟阶段的果 实中没有表达。幼年离体 叶片中，Ｌ 基因的表 Ｎ ｓ基 Ｘ 达可 被乙烯 活化 ，而 Ｌ Ｅ则被 脱 落酸活化。另外，外 部伤害也可导致 Ｌ Ｅ的暂时表达． 因此 Ｌ Ｘ可能在衰老 时期 的 ＲＮ Ａ代 谢中起作用 ，而 Ｌ Ｅ则可能与植物 受伤时 的主 动防御有关。尽 管已经发现 了一些衰 老诱导 的水解酶基 因，但是 由于植 物细胞 中那些非诱 导的降解酶一般具有 比较 高的背景，这方面的工作有待进 一步探 人。
在衰老初始时期被诱导表达的基因很可能是控制衰老的关键基因，但这种衰老特异基因是否存在， 目前尚未
证明 Ｎ － Ｎ ．Ｒ Ａ Ｄ Ａ杂交实验的结果显示，大麦幼苗的７ 龄和１ 日 日 ７ 龄叶片的总Ｒ Ａ之间 Ｎ 没有区 １．在最 别〔） ３
近的一项研究中，用含有 ｐｌ ｏｙ Ａ的Ｒ ＮＡ进行体外转译，然后检测转译产物发现，离体小麦叶片在暗环境下的衰
Ｒ Ａ水平与蛋白质含量同步减少，而Ｄ Ａ的减少速度则慢得多（ Ｎ Ｎ １ 。其次，能够延迟衰老的物质能够增加 ５ ） Ｒ Ａ的合成，反之亦然〔） Ｎ Ｉ。但是，抑制因子研究表明 衰老对转录抑制因子 ｓ 叶片 放线菌丝素Ｄ不敏感，而在转 译抑制因 子放线菌酮的作用下， 衰老延迟（． 此推测涉及叶片 １２ 。由 ６） ０ 衷老的大多数事件发生在转译水平上，而 非
号 传 导过 程 中发 挥 了 重要 作 用。 通 过脉 冲标 记 方 法发 现 ，编码 叶 绿体 ｒ ＮＡ 的 Ｒ Ｎ 基 因 和编 码 Ｌ Ｕ 蛋 白 Ｒ Ｒ Ｓ （ ｂｓ Ｒ ｉ ｏ蛋 白的大亚基）的 ：ｃ基 因，它们 的转录量在总 Ｒ Ａ 量中的 比例 不变，而编码 Ｌ Ｃ （６ Ｄ）和编 ｕ ｃ ｂｌ Ｎ Ｈ Ｐ ｋ ２ 码 Ｓ Ｕ 蛋 白 （ ｕ ｉ ｏ的小 亚基） 的基 因一 Ｓ Ｒ ｂｃ ｓ 下降 ａ 和 ：ｃ 一 一 ｂ ｂＳ 在衰老过 程 中其 ｍ Ｎ 量 占总 ＲＮ 的比例显著 Ｒ Ａ Ａ 同时， 一种核编 码的与光合作用无关的过氧化物 酶，在 这一 前两者是叶 绿体基因，后 两者是 核编码基 因
合成 ｔ 转 基因植株除抑制叶 片衰老外 ，不影 响其它发育过程， 能延长有效 光合作 用的时期。 ｐ ｔ 但
为了证明ＰＡ］ ＩＴ的Ｓ Ｇ ２ ＳＧ Ｐ ２ Ａ １ 启动子的反馈抑制，Ｓｓｅｇ ｎ和Ｒｃａｄ Ａ ａｉ ｕｈｎ Ｇａ ｉ ｒ Ｍ． ｓ ｏ构建另一种融合 ｈ ｍ ｎ 基因ＰＡ１ ＧＵ ，其中９、 ＳＧ Ｓ ２ － Ｕ 作为报告基因。将含有凡Ａｔ ＩＴ与ＰＡ］ Ｇ Ｓ的纯合植株杂交，获得同时具有 Ｇ Ｐ ２ － ＳＧ － Ｕ ＿ 这两个转基因位点的后代。在只有ＰＡ１ Ｇ Ｓ转基因植株中，ＧＵ ＳＧ２ Ｕ Ｓ活性在衰老出现后的７ 天里，随着衰老的 １ 进程增加到最高水平，直到叶片干枯。在有 ＰＡ二 ＩＴ的情况下，８； ＳＧ一Ｐ ｕ表达水平下降了 ！０ 倍，叶片寿命增 ００ 加，衰老相应延迟。因此， 通过转基因技术延缓植株衰老对增加作物的干重及籽粒产量有潜在的应用价值。 参 考 文 献：
近植株 根部 的叶 片 比顶端 叶片 更早进 入衰老 。同时它 也能被 一系 列外部因子所诱 导， 其中包括 阴暗、缺乏 矿物
质、干 燥与病原体感染等（） （ 。其它一些发育过程也能 １ ７ 诱导衰老的发生，如 开花、受精与种子发 ６１。 育〔１ ． ）
最初 Ｒ ＮＡ 合 成 的减 少被 认 为是 衰老 的 主要 原 因，这 一结 论基 于 以下几 个发现 。首 先 ，叶 片衰 老过程 中
中图分类号：Ｑ ４． ＋； ４， ９５１ ４ Ｑ ３ ７ ９ ２
文献标识码：Ａ
文章编号： ０５－７２１９）４０６－ ５ ２３９７（９９ －０３６ ０
衰老是一种器官或组织逐步走向功能衰退和死 亡的变化过程川 。它除了 代表器官或组织生命周期的 终结之
外，在发育生物学上也有着重要的意义。叶片的衰老是植物的一个重要发育阶段。在这段时期内，植物在成熟叶 片内积累的物质，包括大量的氮、碳有机化合物和矿物质，将被分解并运送至植物其它生长旺盛的部分，其中大
乎是ｐｂ ｓ Ａ的转录产物使核糖体优先汇集，这种能力也许与Ｄ １ 的高周转率有关〔 。 － 蛋白 ９ ） ２ 水解酶在衰老中的作用
衰老 叶片 中 Ｒ Ａ 与蛋 白质含 量上 的变化是 由两方面 的因素造成 的。其一是 基因表达的调控使某些基 因产物 Ｎ
合成减少；其二是由于水解酶的异常表达加速了细胞内 生物大分子的降解〔 ．用Ｐ Ｒ方法从番茄中分离得到 ８ ） Ｃ
Ｓ Ｎ ４ Ｓ Ｎ 匀 和衰老下调基因 （Ｅ Ｄ ２－ ５－ ｕｈｒ 杂交显示，Ｓ Ｎ ３ 是一个单拷贝基因，而 Ｅ Ｕ ． Ｕ Ｅ Ｓ Ｎ ３－３ ） ｏｔｅｎ 酌Ｃ Ｓ Ｅ Ｄ２
Ｓ Ｎ ３ － Ｅ Ｄ３ ３ ６以及 Ｓ Ｎ Ｉ Ｓ Ｎ Ｓ Ｅ Ｕ ． Ｕ 都是 一些基 因家 族 中的成员。在 已知功能 的基因 中，Ｓ Ｎ ３ 编码铁氧还 Ｅ Ｅ Ｄ３ 蛋 白，Ｓ Ｎ ３ 编 码系 统且 的 １ 蛋 白，Ｓ Ｎ ３ 编 码降解酶 。Ｓ Ｎ ４ 白与一种致病 性相 关蛋 白 Ｐ 有 一 Ｅ Ｕ４ ＯＤ ｋ Ｅ Ｄ６ Ｅ Ｕ 蛋 ６ 定同源 性 三种 上调基 因 ｍＲ ＮＡ水平在衰 老叶 片中都有 上 升，其中 Ｓ Ｎ Ｉ Ｓ Ｎ Ｓ 叶片及 其它器 官 中的 Ｅ Ｕ 与 Ｅ Ｕ 在 表达水 平也相 当高。因此，似 乎 Ｓ Ｎ ４ Ｅ Ｕ 更加特异地针 对叶片衰老。所有衰 老期间下调的基 因在衰老 时表达 量都