叶片衰老

The Annual Review of Plant Biology叶片衰老1Department of Science Education, Cheju National University, Jeju,Jeju, 690-756, Korea摘要：在叶的生长发育的最后阶段是由叶片衰老所构成的，并且对于植物健康随着叶片到种子繁殖的营养转移的获得这个过程是很关键的。

叶片衰老包含一个调节行为是在高度管理的遗传程序的控制之下的细胞、组织、器官、生物体水平中。

在叶片衰老的分子理解水平上的主要的突破是通过各种各样的衰老突变体和衰老相关基因所获得的，而显示出调节因子和高复合分子调控网络潜在的叶片衰老的本质。

从遗传学角度确定调控因子包含转录调控、激素和应激反应的接收者及信号组成、新陈代谢调控。

关键的议题仍然需要说明，包含与衰老相关的细胞死亡的细胞水平分析，细胞的、器官的、生物体水平衰老的协调的原理，各种各样的衰老影响信号机理集成，和控制叶片寿命的本质。

关键词：寿命，生长老化，细胞程序化死亡，营养再调动，环境因素目录介绍叶片衰老相关的细胞死亡作为细胞程序化死亡叶片衰老相关细胞死亡的结构和生物学变化叶片衰老相关的细胞死亡与其他程序性细胞死亡的分子比较分析叶片衰老的分子和遗传方法叶片衰老的含量测定叶片衰老的遗传分析了解叶片衰老的分子途径叶片衰老的分子遗传调控叶片衰老的启动环境因素和叶片衰老结论和未来挑战介绍在细胞、组织、器官、生物学水平中衰老是年龄依赖性恶化过程，导致死亡和寿命的结束。

叶片衰老是一种器官水平的衰老，但是与细胞和器官的死亡密切相关。

一年生植物经历叶片衰老时是同当他们达到时间生态位的终点时的器官水平的衰老相一致的，我们观察了作物领域的大豆、玉米和水稻的灌浆成熟期。

树木和其他多年生植物，叶片衰老说明了叶片中灿烂秋色叶中的颜色的改变。

叶片衰老不是一个被动的和无管制的退化过程。

衰老过程中，叶片细胞在细胞结构、代谢、基因表达中进行非常有序的变化。

在细胞结构中最早的最重要的变化是叶绿体的分解，细胞器包含高达70%的叶蛋白。

新陈代谢中，碳同化被分解的叶绿素和一些大分子如蛋白质、细胞膜脂质、核酸所代替。

增加代谢活性是在叶片进入营养物输出的生长阶段对细胞物质的积累负责，提供营养给发育中的种子或者其他生长的器官。

因此，尽管叶片衰老在植物器官中是一个有害过程，它也可以被视作一个有利于其他的过程：它通过确保下一代最佳生产时期和植物在给定的时间空间生态位上更好的存活而对确保整株植物健康有很关键的作用。

叶片衰老是一种在发展过程中的进化选择并且是包含在植物的生命周期中的一个重要阶段。

然而在农业方面，叶片衰老通过限制生长期而限制作物产量并且还可能引起采收后腐烂例如叶片黄化和蔬菜营养缺失。

因此，研究叶片衰老将不仅提高我们理解一个基本的生物过程，同时也可能为控制叶片衰老提供可能的方法从而提高作物的农业性状。

叶片衰老主要是由生长年龄所控制的。

然而，叶片衰老也受到各种各样内部因素和环境信号的影响并融入了年龄信息：叶片衰老是叶细胞年龄信息与其他内部和环境信号的一个综合的反应。

这一综合衰老反应通过纳入植物的环境和内生状况而提供了在一个特定的生态环境下通过微调叶片衰老的起始时间、进展速度和本质植物最佳适合性。

影响叶片衰老的环境因素包括非生物和生物因素。

非生物因素包括干旱、养分限制、极端温度、UV-B照射的氧化压力和臭氧等。

生物因素包括病原体感染和其他植物的遮蔽。

叶片衰老可以过早出现在这些不利的环境条件下。

在自然的衰老叶片中，衰老在一个全叶片水平的协调方式下出现，通常由叶片尖端或边缘向叶基部。

然而，当不平衡的环境压力是针对本地的叶片时，受到压力的叶的范围比其他部分更早的经历了衰老。

因此，叶片细胞表现出了一些位置的等级在衰老过程中。

在一些植物中，叶片衰老可以发生并与其他器官的衰老无明显相关性，比如许多树种，尽管它的发育往往是同其他器官或整株植物的衰老相协调，尤其是结一次果的植物。

在一些结一次果的植物中，生殖发育通常控制叶片的衰老。

这就是在豌豆和大豆中明显观察到的所谓的相关控制，在移动的生殖器官中实际可以扭转衰老叶片向幼嫩叶片的命运。

然而，在一些如拟南芥的植物中，叶片衰老不会出现相关控制，但是叶片衰老在整株植物水平上是同整株植物寿命所对应的。

拟南芥对于分子遗传学研究叶片衰老是一个受欢迎的模式植物。

作为一次结实的植物，它有一个短的生命周期。

它的叶子经历了非常容易区别的发展阶段并且显示出很明确的可重复的衰老过程（图1），这使得遗传分析叶片衰老是可行的。

大量的基因组资源可用于拟南芥，允许快速识别和功能分析衰老调控基因。

在这次审查中，我们讨论了最近的研究进展对于分子和遗传来理解叶片的衰老和寿命，已经获得的成就大部分来自于拟南芥。

它警告说拟南芥的叶在叶片寿命上有一种衰老特征与其他结一次果的植物不同，在拟南芥中不能通过发育的生殖结构控制。

因此，拟南芥的研究发现可能没有透露一些机制包含其他一些植物叶片的衰老。

因此，我们也讨论了来自于其他植物的发现成果。

叶片衰老相关细胞死亡作为一个细胞程序化死亡叶片衰老涉及到细胞死亡是在内生状况和环境因素的影响下通过年龄控制的。

程序化细胞死亡（PCD）是一个细胞自杀过程是在外部或内部因素的调节下通过一种活跃的遗传程序引起的。

在叶片衰老中细胞死亡的通过许多活跃的遗传程序控制的。

细胞的死亡发生在叶片衰老因此是PCD的一个类型。

叶器官组成各种细胞类型。

细胞死亡在叶片衰老中是从叶肉细胞开始的之后到其他细胞类型中。

这还显示细胞的死亡不会连续发生而开始于早起死亡细胞的局部之后到整个叶的区域。

PCD在植物各种发育和防御反应中起着关键作用。

在植物中PCD的典型例子是在管状分子的结构，糊粉层细胞相关萌发退化和病原体引起的过敏反应中发现的（HR）。

PCD在叶片衰老中已经同其他PCDs相比有许多显著特征。

首先，细胞衰老涉及细胞水平死亡并最终涵盖整个叶片，而其他的PCDs只涉及局部死亡或发生在有限的组织和细胞类型中。

其次，在叶片衰老中细胞死亡率比在其他PCDs中慢。

再次，从生物功能来说，在叶片衰老中的PCD大部分为了营养活化是从叶片到其他器官包括发育的种子。

叶片是最主要的光合作用器官。

因此，在光合作用阶段对营养积累的最佳利用对植物的健康是很关键的并且严重影响衰老过程的微调控制。

在这方面，叶片衰老过程中的细胞退化是缓慢的，在一定程度上确保有效地转运大分子水解成的养分在衰老过程中。

在细胞衰老中的许多分子活动可以从有利于其他再活化活动上很容易的理解这种观点。

叶片衰老相关细胞死亡的结构和生物学变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。

叶片衰老过程中细胞结构变化的一个显著特点是细胞内细胞器的解体顺序。

最早的结构变化发生在叶绿体，即在基粒结构的改变和内容以及形成一种被称为质体小球的脂滴。

相反的，细胞核和线粒体在基因表达和能源产生中是必不可少的，分别保持不变直到衰老的最后阶段。

这反映了叶细胞需要在案衰老过程中保持功能直到衰老的后期，可能是为了有效调动细胞材料。

在叶片衰老的最后阶段，PCD典型的特征为如控制液泡崩裂，染色质浓缩，DNA梯状条带被发现在不同种类植物的自然衰老的叶片中，包括拟南芥、烟草。

这些观测显示叶片衰老涉及到细胞活动最终导致PCD。

最终，原生质和液泡明显的衰变出现。

原生质膜的完整性缺失导致细胞内平衡破坏，从而在衰老叶片中结束了一个细胞的生命。

衰老叶片中细胞的生物学变化首先伴随着降低合成代谢。

所有细胞中多核糖体和核糖体的含量降低相当早，反应了蛋白质合成的降低。

随之而来导致rRNAs和tRNAs的合成降低。

进一步的细胞生物学变化从营养救助上来看很容易理解，例如大分子的水解和再活化，这就要求进行一系列复杂的代谢途径。

叶绿体退化伴随着叶绿素的降解和叶绿体蛋白质的缺失，例如核酮糖二磷酸羧化酶和叶绿素a/b结合蛋白。

游离氨基酸的蛋白质水解取决于一些内在的和肽链端解酶的活动。

衰老相关的半胱氨酸蛋白酶，在液泡中积累，在蛋白质降解中也发挥着作用。

脂质降解酶，如磷脂酶D，磷脂酸磷酸酶，裂解酰基水解酶和脂肪氧化酶，出现在水解和膜质代谢的衰老叶片中。

大部分脂肪酸既在氧化衰老过程中提供能量，或者通过乙醛酸循环转换成α-酮戊二酸。

通过糖异生韧皮部移动糖可以转化成α-酮戊二酸或者在叶蛋白降解过程中使用释放的集合氨基酸。

叶片衰老过程中出现大量的核酸减少。

随着叶片的衰老总的RNA水平迅速降低。

在RNA水平上最初的下降是明显观察到叶绿体的rRNA和细胞质的rRNA水平。

大量的各种各样的rRNA基因物种可能协调控制，尽管在这个方面还没有分析过。

rRNAs数量的减少紧随细胞质mRNA和tRNA。

RNA水平的下降伴随着几个核糖核酸酶的活性增加。

叶片衰老相关的细胞死亡与其他程序性细胞死亡的分子比较叶片衰老相关的细胞死亡的一个明显的问题是在叶片衰老中细胞死亡的途径同其他细胞程序性死亡在分子水平上的不同。

病原体引起的HR中的细胞死亡是最好的特征在植物的细胞程序性死亡中。

病因相关的蛋白质在HR中与细胞程序性死亡相联系。

一些早期的研究显示，在一些植物的叶片衰老期间许多PR基因被诱导。

在叶片衰老同HR的相比较中显示HIN1,是一个HR细胞死亡标志，也表现在叶片衰老后期。

此外，与防护有关的基因包括拟南芥ELI3也表现出衰老相关的诱导。

LSC54基因编码一个metallothionine也高度诱导在衰老和病原体有关的细胞死亡中。

这些研究显示，在分子水平之上，在衰老相关和病原体诱导的细胞死亡之间有共同的步骤存在。

相比之下，一些是为衰老相关和HR相关的PCD的每个具体的分子标记也被确认。

例如，HSR203J在HR中上调控制，但没有叶片衰老过程中出现。

同样，SAG12拟南芥基因表达与叶片衰老相关，但在烟草的HR PCD没有检测到。

因此这两个基因可能在HR PCD 和衰老相关细胞死亡的信号步骤中有一个特定的部分，各自的，显示有特定的分子途径导致这两种PCD类型。

与全球基因表达模式的变化相比较自然的叶片衰老过程同那些忍受缺少营养引起死亡的悬浮培养细胞过程相比已经显示出了在这两种细胞程序性死亡上的不同。

在827种促进衰老的基因中，在因饥饿诱导的PCD的悬浮培养中有326种显示出至少3倍上调。

相比之下，其余的衰老上调的基因并没有显着上调在饥饿诱导的PCD悬浮培养中。

结果表明目前两种PCD过程的独特的途径。

分析叶片衰老的分子和遗传方法与任何其他的生物现象，关键是建立一个准确和适当的叶片衰老的检测。

有两点在叶片衰老上必须认真考虑。

首先，叶片衰老中应测定单叶的基础以及年龄信息。

衰老参数测定使用的植物给定的某一年龄的混合叶片不是一个有效的分析在叶片衰老中，因为每个叶片有不同年龄。