植物生理学-光合作用
植物生理学第三章植物的光合作用
光合作用的过程
光能
H2O
光解 吸收
色素分子
O2 [H] 酶
供能
2C3
还
固
CO2
多种酶 定 C5
酶
ATP
酶
原
（CH2O）
ADP+Pi
光反应阶段
暗反应阶段
水的光解：H2O 光解 2[H]+1/2 O2
酶
CO2的固定: CO2+C5 2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量 酶
ATP
C3化合物还原：2 C3
光系统（PSII）
PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。
➢ 晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个 单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个， Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。 D1和D2蛋白与Cytb559的α和β亚基一起组成PSII 反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应 的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的 激发能量并传递到反应中心。
是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进
不同层次和时间上的光合作用
第二节 原初反应
➢ 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起 第一个光化学反应为止的过程。 ➢ 它包括： 光物理－光能的吸收、传递
光化学－有电子得失
原初反应特点 1) 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成； 2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 3) 量子效率接近1
表1 光合作用中各种能量转变情况
•
能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能
植物生理学 4.光合作用
组成：由核心复合体、 PS ΙΙ捕光复合体和放氧复合体 （OEC)组成。
核心复合体：由6种多肽组成。 其反应中心=Tyr+P680+pheo
捕光复合体：LHCΙΙ
放氧复合体:OEC，位于PS ΙΙ的类囊体膜腔表面，
由多肽和与放氧有关的锰复合体、氯和钙离子组
成。水在光照下经过PS ΙΙ的作用，发生水裂解，
（二）光系统
1 红降现象：
2 双光增益效应（爱默生效应）： 3 光系统：光系统Ι (PS Ι )、光系统ΙΙ (PS ΙΙ ) PS I 为小颗粒，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。 组成：反应中心P700、电子受体和PS Ι 捕光复合体三
部分组成。 光反应：适合长光波反应。
PS ΙΙ
其颗粒较大，受敌草隆抑制。存在于基粒片层的垛叠区。
（二）叶绿体的结构
叶绿体膜 外膜：透性大 内膜：透性小，主要控制物质进出的屏障。
组成：主要为可溶性蛋白质（酶）和其它代谢活跃的
基质
物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳
（间质）
的能力。（光合作用的暗反应即淀粉的形成与
贮存是在此进行的 。）
嗜饿颗粒（滴）（脂滴）：是一类易与饿酸结合的颗
粒，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能是：
叶绿素a/叶绿素b=3/1 叶黄素/胡萝素=2/1
2 红色： 气温、可溶性糖、花色素（红色）
3 黄色：
叶绿素受破坏
光反应：在光下， 1 原初反应（指对光能的吸收、传递和转
在叶绿体的类囊
换的过程。）
体膜上进行的， 由光所引起的光
光 化学反应。实质
光能 原初反应
电能（电子）
（光量子）
2 电子传递和光合磷酸化（指把原初反应
植物生理学中的光合作用
植物生理学中的光合作用光合作用是植物生理学中一项重要的生理过程，它使植物能够利用阳光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气。
本文将就光合作用的基本原理、过程和调控因素进行讨论。
一、光合作用的基本原理光合作用是通过光能转化为化学能的过程。
在光合作用中，植物通过叶绿素等色素吸收光能，并利用该光能将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放出氧气。
这一过程主要发生在植物的叶绿体中。
二、光合作用的过程光合作用可以分为光反应和暗反应两个阶段。
1. 光反应：光反应发生在叶绿体的基质膜上。
当叶绿体中的色素吸收到光子后，光能被转化为化学能，产生ATP和NADPH等高能化合物。
同时，水分子被光解，释放出氧气并提供电子供应。
2. 暗反应：暗反应发生在叶绿体的基质中，不需要直接依赖光能。
在暗反应中，植物利用光反应阶段生成的ATP和NADPH，将二氧化碳还原为有机物质，例如葡萄糖。
暗反应的最终产物是有机物质，它们被植物用于生长和代谢。
三、光合作用的调控因素光合作用的进行受到许多因素的影响，主要包括光照强度、温度和二氧化碳浓度。
1. 光照强度：光照强度对光合作用的速率有着直接的影响。
当光照强度较低时，光合作用受限于光反应的速率；而在光照强度较高时，暗反应对光合作用速率的影响更大。
2. 温度：温度是另一个重要的调控因素。
在适宜的温度下，光合作用可正常进行；然而，过高或过低的温度均会抑制光合作用的进行。
这是因为较高温度下酶活性受到抑制，而较低温度下酶活性受到限制。
3. 二氧化碳浓度：二氧化碳是暗反应的底物之一，其浓度的增加可以促进暗反应的进行。
然而，在现代工业化社会中，二氧化碳排放导致大气中二氧化碳浓度的增加，进而对植物的光合作用产生了积极的影响。
四、光合作用的重要性光合作用是生物圈中最为重要的能量来源之一。
通过光合作用，植物能够将太阳能转化为化学能，进而提供给其他生物。
此外，光合作用还能够释放出氧气，并吸收大量的二氧化碳，起到了调节大气组成的作用。
植物生理学之 第四章 植物的光合作用
第四章植物的光合作用一、名词解释1．光合作用2．光合午休现象3．希尔反应4．荧光现象与磷光现象5．天线色素6．光合色素7．光合作用中心8．光合作用单位9．红降现象10．双光增益现象11.C3途径12．C4途径13．光合磷酸化14．非环式光合磷酸化l5. 量子效率16．暗反应17．同化力18．光反应19．CAM途径20．光呼吸21．表观光合速率22．光饱和点23．光补偿点24．CO2饱合点25．CO2补偿点26．光能利用率27．瓦布格效应28．原初反应29．碳素同化作用30．叶面积指数二、将下列缩写翻译成中文1．CAM 2．Pn 3．P700 4．P680 5．LHC 6．PSl 7．PSⅡ8．PQ 9．PC 10．Fd 11．Cytf12 12．RuBP 13．3-PGA 14．PEP l5.GAP 16．DHAP 17．OAA 18．TP 19．Mal 20．ASP 21．SBP 22．G6P 23．F6P 24．FDP 25．LAI 26．X5P 27. Fe-S 28. Rubisco 29.P* 30.DPGA三、填空题1.叶绿体的结构包括______、______、______和片层结构，片层结构又分为_____和______。
2.光合色素可分为______、______、______三类。
3.叶绿素可分为______ 和______两种。
类胡萝卜素可分为______和______。
4.叶绿素吸收光谱的最强吸收带在______ 和______。
5. 光合作用原初反应包括光能的______过程。
6. 叶绿体色素中______称作用中心色素，其他属于______。
7. 缺水使光合速率下降的原因是______、______、______。
8. 卡尔文循环中，同化１分子CO2需消耗______分子ATP和______ 分子NADPH+H+。
9. 高等植物CO2同化的途径有______、______、______三条，其中最基本的是______。
植物生理学第三章植物的光合作用
植物生理学第三章植物的光合作用植物的光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化成有机物质（如葡萄糖）和氧气的过程。
其反应方程式为：6CO2+6H2O+光能→C6H12O6+6O2光合作用是植物最重要的生理过程之一，它不仅是植物能够生存和生长的基础，还能为其他生物提供氧气和有机物质。
光合作用通过光合色素和叶绿体等生理结构，具有高效和专一性的特点。
植物的光合作用可以分为两个阶段：光能捕获和光化学反应、以及碳固定和假单胞菌循环。
在光能捕获和光化学反应阶段，植物的光合色素（如叶绿素）能够捕获太阳光，并将其转化为化学能。
光合作用发生在叶绿体内，主要以叶绿体膜的光合作用单位，光系统（PSI和PSII）为中心。
光系统中的光合色素吸收太阳光，并将其能量传递给反应中心，激发电子。
通过光合色素的电子传递链，电子在PSII和PSI之间进行转移，最终转移到还原辅酶NADP+上，形成还原辅酶NADPH。
在碳固定和假单胞菌循环阶段，植物利用还原辅酶NADPH和ATP的能量，将二氧化碳转化为有机化合物。
这个过程称为Calvin循环，也叫柠檬酸循环。
Calvin循环包括三个主要步骤：碳固定、还原和再生。
首先，二氧化碳与从光合作用过程中产生的核酮糖五磷酸（RuBP）结合，形成不稳定的六碳中间体。
然后，该中间体通过一系列酶的作用，将其分解为两个三碳化合物，3-磷酸甘油醇醛（3-PGA）。
最后，3-PGA经过一系列的加氢还原反应和磷酸化反应，合成出葡萄糖和其他有机物质。
光合作用的速率受到光照、温度、二氧化碳浓度和水分等环境条件的影响。
光合速率随着光照强度的增大而增加，但达到一定的饱和点后，光合速率趋于稳定。
温度对光合作用的影响是复杂的。
在适宜温度下，光合速率随着温度的升高而增加，因为反应速率加快。
然而，当温度超过一定范围时，光合作用会受到抑制，因为高温会破坏光系统和酶的结构。
二氧化碳浓度越高，光合速率越快。
水分对光合作用的影响主要是通过调节植物的气孔进行的。
植物生理学第四章光合作用
光合作用的全过程分为三大步骤：
①原初反应 ②电子传递和光合磷酸化
（光反应）
类囊体膜上进行
③碳素同化 （暗反应）基质中进行
光反应
光能的吸 收、
传递和转 换
电子传递和 光合磷酸化
ATP 形成同化力
NADPH
一、原初反应 原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引
起第一个光化学反应为止的过程。
一、原初反应（primary reaction）
四、叶绿素的形成
1. 叶绿素的生物合成（图4-8） ⑴起始物质：谷氨酸或α-酮戊二酸; ⑵重要中间产物：δ-氨基酮戊酸（5-氨基酮戊
酸，原卟啉Ⅸ （protoporphyrin Ⅸ）等;
2. 影响叶绿素形成的条件 ① 光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下
叶绿素会被氧化. ② 温：最低温2℃、最适温30℃、最高温40℃，高温下
光合链始端是H2O光解产生电子，终端是还原NADP+ 产生NADPH＋H+ 。
过程：H2O→PSⅡ复合体→PQ→Cytb6f复合体→ PC →PSⅠ复合体→Fd→NADP+（产生NADPH＋H+）
⑶非循环式电子传递 （noncyclic electron transport）
定义：高能电子从H2O到NADP+的跨类囊体膜传 递途径是非闭合的，称为非循环式电子传递。
H2O
Cytb6f
环式光合电子传递
⑸假环式光合电子传递 （pseudocyclic electron transport）
H2O光解所产生的电子不是被NADP+接受，而 是传递给分子态氧（O2），形成超氧阴离子自由基 （O-·2）。
PSⅡ
O-·2 O2
植物生理学-第四章ppt课件
第二节 叶绿体与光合色素
一、叶 绿 体
二、光合色素
1 分类
叶绿素类 (chlorophyll)
类胡萝卜素类 (carotenoid)
叶绿素类a
(蓝绿色)
叶绿素类b
(黄绿色)
磷 光
~ 31千卡
叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解
叶绿素的生物合成
合成前体： ð- 氨基酮戊酸
合成途径：
合成条件：
光照 温度 矿质元素
光合作用的机理
原初反应
光
反 应 电子传递和
光合磷酸化
光能的吸收、传递与转换
（光能转换成电能）
基粒片层上
（电能 活跃的化学能）
暗 反 碳素同化 应
（活跃的化学能
H2O的光解和O2的释放，但不能形 成NADPH。（NADP+不足）
光合磷酸化机理
化学渗透学说（P. Mitchell 1961）
第四节 二氧化碳的固定与还原
• C3 途径（还原的戊糖途径、卡尔文循环
The Calvin cycle）：C3植物
• C4 途径(C4 pathway)（四碳双羧酸途径）：
电子传递和光合磷酸化(photophosphorylation) （电能转换成活跃的化学能）
两个光系统
光合链（“Z”链）
光系统 I ： 光系统 II ：
证明：“红降”现象 双光增益效应（爱默生效应Emerson effect）
光合电子传递链（“Z”链）
光合磷酸化
在光下叶绿体把光合电子传递与磷
photophosphorylation 酸化作用相偶联，使ADP与Pi形
植物生理学与光合作用
植物生理学与光合作用植物生理学是研究植物的生命活动以及其与环境的相互关系的科学分支。
光合作用则是植物生理学中的一个重要研究领域。
本文将探讨植物生理学与光合作用之间的关系，以及光合作用在植物生长和发育过程中的重要性。
一、1. 光合作用的定义光合作用是指植物利用光能合成有机物质的过程。
它是植物生命活动中最为基本的代谢过程之一。
光合作用通过将光能转化为化学能，将二氧化碳和水转化为葡萄糖和氧气，同时产生能支持植物生长和维持生命所需的能量。
2. 光合作用的过程光合作用可分为光依赖反应和光独立反应两个阶段。
光依赖反应发生在光合体内的类囊体膜上。
当植物叶片表面受到光线照射时，类囊体中的叶绿素分子吸收光能，将其转化为化学能。
同时，水分子被分解，释放出氧气，电子和质子。
光能转化的化学能使得电子通过一系列的传递过程，最终以还原二氧化碳合成有机物质。
光独立反应则发生在质体中的质体基质或类囊体基质中。
光独立反应以由光合体产生的ATP和NADPH为能源，通过一系列酶催化的反应将二氧化碳转化为葡萄糖。
这一过程称为卡尔文循环。
3. 植物生理学的研究植物生理学研究了光合作用以及其他与之相关的生理过程。
通过研究植物如何利用光能进行光合作用，研究人员可以深入了解植物的生长和发育机制，并改进农业生产。
植物生理学还研究光合作用过程中涉及的生化路径和相应的调节机制。
例如，光照强度、光周期、温度和湿度等因素都会对光合作用的速率和效率产生影响。
研究人员通过调控这些因素，可以优化光合作用过程，提高作物产量和质量。
二、光合作用在植物生长发育中的重要性1. 提供有机物质和能量光合作用是植物合成有机物质和能量的主要途径。
通过光合作用，植物可以合成葡萄糖等有机物，为其自身提供所需的能量和营养物质。
这些有机物质不仅满足植物生长发育的需求，也可供其他生物体利用。
2. 维持生态平衡光合作用通过吸收二氧化碳和释放氧气的过程，对维持地球生态平衡起着重要作用。
植物通过光合作用中的氧气释放，提供氧气供其他生物呼吸，同时吸收二氧化碳和释放氧气，对减缓温室效应和气候变化具有一定的作用。
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CH2-CH3
特殊元素
H-C
Mg
C-H
N
N
H3C Ⅲ
Ⅳ CH3
H
C
H
Ⅴ
CH2 HC
C=O
CH2 C-O-CH3
C=O O
2.色素含量及稳定性 问题以及与树叶颜色
变化关系
3.枫树红叶成因
O
1 叶绿素a的结构式
C2OH39
功能
❖ 叶绿素功能
（1）少数特殊chla具有将光能转为电能作用
（2）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并 传递光能的作用
红光区）下，光合作用的量子效率下降的现 象。
❖双光增益效应——在波长大于68０nm
（７００）的远红光条件下，再补加波长小 于６８０nm的红光，这两种波长的光协同
作用大大增加光合效率的现象称~（Emerson
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➢磷光现象:
指去掉光源后,用精密仪器还能测 量到叶绿素溶液继续辐射出微弱的 红光的现象
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第二节 光合作用的机理
原初反应
光反应 电子传递（光合放氧）
（基粒片层） 光合磷酸化
C3途经
暗反应 C4途经
（叶绿体基质） CAM途径
碳同化
光合作用的步骤
1 原初反应：光能的吸收、传递和转换
光能（光子） → 电能（高能电子）
643
O
400
500
600
700
(λ/nm)
Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱
（2）类胡萝卜素、叶黄素吸收光谱
最大吸收区域：蓝紫光区,红光区几乎无 吸收
（3） 藻胆素吸收光谱
藻蓝素吸收峰：橙红区 藻红素吸收峰：绿光区、黄光区
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光合色素的吸收光谱
(二)荧光现象和磷光现象
荧光现象： 叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色
Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化。
Chl+ (P+) + D
Chl (p) + D+
小结:原初反应轮廓
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3、原初反应的特点
⑴ 反应速度快，产物极微量，寿命短 ⑵ 能量传递效率高 ⑶ 与温度无关
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第二阶段. 电子传递和光合磷酸化
（一）光合作用两个光系统的发现
❖红降——在大于68０nm的单一红光（远
2 电子传递和光合磷酸化
电能（高能电子） → 活跃化学能（ATP、NADPH）
3 碳同化（酶促反应，受温度影响）
活跃化学能 → 稳定化学能（碳水化合物等） 三条：C3 途 径 ---C3植物 C4 途 径 ---C4植物 CAM途径---CAM植物
第一阶段:原初反应
概念
❖聚光色素（天线色素）— 不能发生光化学
类胡萝卜素功能
辅 助 色
（1）辅助吸收光能
素
(
（2）保护叶绿素免受光氧化破坏
集
❖ 藻胆素功能
光 色
辅助吸收光能
素
)
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二.光合色素的光学性质
(一)吸收光谱
吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱
上出现的暗带。
*地面上太阳光：300nm ~ 2600nm *可见光：390nm ~ 770nm（红橙黄绿青蓝紫） *用于光合作用光：400nm ~ 700nm
全球范围CO2的升高，会产生温室效应
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地
强裂吸
球
收红外 线
大
气
CO2分子
中
CO2
的
热辐射到大气
热反射到大气
温
室
效
应
地球
地球变暖
叶绿体的结构
第一节 光合色素及其性质
（一）光合色素的种类、结构、功能 ❖包括叶蓝绿细素菌类,不：放c氧hla的(C含55细H菌72O叶5N绿4素M)g、,所有放氧生物,
❖ 原初反应的步骤：
⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递。 ⑵ 反应中心色素吸收光能被激发(Chl*)。
光
Chl
( P)
Chl* (P*)
⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），
A获得一个电子而Chl缺少一个电子。
Chl* (P*) + A
Chl+( P+) + A-
⑷ Chl+从原初电子供体（ D）获得一个电子，
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❖作用中心色素—引起光化学反应的少
数特殊状态的 Chla分子。
P680 P700 光合单位 = 聚光色素系统 +光合反应中心
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h
h
外
围 为
光
天 线
A PD
合 单
色 素
位
2020/10/18
A P ——作用中心色素（P），原初电子供体 D （D）和原初电子受体（A）
原初反应
❖ 包括光能的吸收、传递和转换。
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（1）叶绿素吸收光谱 最大吸收区：红光区640 ~ 660nm（特有）
蓝紫光区 430 ~ 450nm
注 chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收
峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳 生植物chlb含量高。
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150
chlb
消
100
光
系
50
数
mmol-1.cm-1 50
660 chla
光 叶绿体
（CH2O) + O2*
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光合作用类型
绿色植物的光合作用
细菌光合作用
同化作用
细菌化能合成作用
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光合作用的意义
（一）是自然界巨大的物质转换站 （二）是自然界巨大的能量转换站 （三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡
注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循
环一次，O2大约每2000年循环一次
光合作用
光合作用
【重、难点提示】
➢ 光合作用的机理，即原初反应、电子传递、 光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；
➢ 光合色素的光学特性； ➢ 光呼吸的过程； ➢ C3与C4光合作用的比较
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光合作用概念
❖ 绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机 物并释放O2的过程。
CO2 + H2O*
反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部 分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和
藻蓝素）。相对--------(反应中心色素,少数特殊状
态的chla)
❖光合反应中心—指类囊体中进行光合作用
原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包 括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供 体D（D.P.A）
E2 第二单线态（250KJ)
放 热
转向反应中心
第一单线态(179KJ)
能
蓝
放
量
光
红
吸
光
热
转向反应中心
三线态
收
吸
（125KJ）
E1
收
热
热
荧
磷
光
光
EO
基态
返回
概念
荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿
命短，10-8 ~ 10-9 S，强度大。
磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较
长，10-2 ~ 10-3S，强度小，为荧光的1%。
chlb(C55H70O6N4Mg)、 chlc、chld
❖类胡萝卜素类：胡萝卜素(C40H56)、叶黄素
(C40H56O2)
❖藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）
藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）
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chlb此处以- CHO代替-CH3
CH2
CH H
CH3
H3C
Ⅰ N
C
Ⅱ N
1.色素合成条件:光/