稳定碳同位素在滨海湿地碳生物地球化学循环中的应用

稳定碳同位素在滨海湿地碳生物地球化学循环中的应用*陈　菀　郗　敏　李　悦**　孔范龙　孔凡亭(青岛大学化学化工与环境学院,山东青岛266071)摘　要　碳作为滨海湿地中重要的生命元素,其生物地球化学循环过程是滨海湿地研究的核心内容之一㊂稳定同位素技术越来越多地被应用到滨海湿地碳生物地球化学循环过程的研究中,提高了其研究水平,并推动了其研究的进程㊂本文从有机物质生产㊁土壤有机质来源㊁食物链传递㊁温室气体排放以及可溶性有机碳输出5个方面,综述了滨海湿地碳生物地球化学循环过程的稳定同位素研究进展㊂通过植物及土壤δ13C 值的测定进行有机质的生产机理研究及外源追溯,通过对比各生物种群的δ13C 值分析碳在生态系统中的流动过程,通过湿地排放温室气体及可溶性有机碳δ13C 值的测定揭示影响碳输出的环境因子㊂最后,文章总结了当前研究中存在的问题,并对其研究前景进行了展望㊂关键词　生物地球化学;稳定同位素;滨海湿地;碳循环中图分类号　P597;X142　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2013)6-1613-07Applications of stable carbon isotope to the studies of carbon biogeochemical cycle in coast⁃al wetland :A review.CHEN Wan,XI Min,LI Yue **,KONG Fan⁃long,KONG Fan⁃ting (College of Chemical and Environmental Engineering ,Qingdao University ,Qingdao 266071,Shandong ,China ).Chinese Journal of Ecology ,2013,32(6):1613-1619.Abstract :Carbon is an important element of life,and its biogeochemical cycle is one of the core contents in the study of coastal wetland.Stable isotope technique is more and more applied in this domain,having improved the research level and promoted the research progress.This paper sum⁃marized the advances in the stable isotope research on the carbon biogeochemical cycle in coastal wetland from the aspects of organic matter production,soil organic matter traceability,transfer⁃ring process of food chain,greenhouse gases emission,and dissolved organic carbon output.The mechanisms and extraneous sources of organic matter production are investigated by the measure⁃ment of plant⁃and soil δ13C values,the carbon flow in the wetland ecosystem is analyzed through the comparison of the δ13C values of various species,and the environmental factors affecting the carbon output of wetland ecosystem are revealed via the measurement of the δ13C values of emit⁃ted greenhouse gases and dissolved organic carbon.By the end of this paper,the existing prob⁃lems and the future directions of related studies were discussed and prospected.Key words :biogeochemistry;stable isotope;coastal wetland;carbon cycle.*国家自然科学基金项目(41101080)㊁山东省自然科学基金项目(ZR2011QD009)㊁山东省高等学校科技计划项目(J12LC04)和青岛市公共领域科技支撑计划项目(12⁃1⁃3⁃71⁃nsh)资助㊂**通讯作者E⁃mail:qdenv@收稿日期:2012⁃09⁃06 接受日期:2013⁃02⁃07 生物地球化学循环是指各种化学元素在不同层次㊁不同大小的生态系统内,乃至生物圈里,沿着特定的途径从环境到生物体,又从生物体再回到环境,不断地进行着流动和循环的过程(熊汉锋和王运华,2005)㊂碳元素在湿地中的生物地球化学循环过程可以简单地描述为初级生产者进行有机物质的生产,形成生物量的积累,然后通过食物链,经微生物分解排放到大气中(王红晋等,2006)㊂通常,自然湿地分为内陆湿地和滨海湿地两大类,滨海湿地作为海陆过渡带,是一个多功能的复杂生态系统,与周边生态系统间物质交换频繁,从而滨海湿地碳生物地球化学循环过程的研究工作存在许多困难(张生态学杂志Chinese Journal of Ecology　2013,32(6):1613-1619晓龙等,2005;周俊丽,2005)㊂稳定同位素技术作为一项日渐成熟的新兴技术,在很大程度上推动了滨海湿地碳生物地球化学循环过程的研究进程㊂稳定同位素技术的应用包括两个方面:自然丰度测定和同位素示踪㊂稳定同位素在自然界中各种生物地球化学过程中产生的丰度变化是由分馏效应造成的,从而导致不同物质或同一物质内部不同部分的同位素分布不均匀,通过自然丰度的测定可以判别这种差异;稳定同位素示踪法是把富集或贫化的稳定性同位素制成所需的标记化合物作示踪剂,将其施入待检测对象,追踪标记物在生命活动中的变化规律(曹芳和毛治超,2010;林光辉,2010)㊂随着稳定同位素技术的逐步完善,稳定同位素在滨海湿地碳生物地球化学循环过程中的应用也越来越广泛(Yakir&Sternberg,2000;董子为等,2009;Sun et al.,2011)㊂本文主要从有机物质生产㊁土壤有机质来源㊁食物链传递㊁温室气体排放以及可溶性有机碳输出5个方面,概述了滨海湿地碳生物地球化学循环过程的稳定同位素研究进展,提出了研究中需考虑的几个问题,为滨海湿地碳生物地球化学循环的进一步研究提供参考㊂1　有机物质生产和土壤有机质来源的稳定同位素1.1　有机物质生产滨海湿地进行有机物质生产的初级生产者即具有光合作用能力的植物㊂CO2通过植物光合作用转化为自身的生物量而进入滨海湿地生态系统中,最终达到固碳的目的(Bondavalli et al.,2000;郭雪莲等,2007)㊂滨海湿地有机质生产的稳定同位素研究主要集中于植物光合作用过程中的稳定碳同位素分馏效应的研究㊂不同光合作用类型植物的稳定碳同位素分馏效应不同,从而植物体内δ13C值不同㊂由于不同的光合途径,C4植物吸收的CO2效率较高,所以其体内13C同位素含量较C3植物更高一些(沙晨燕等, 2011)㊂一般陆生C3植物的δ13C值范围在-23‰~ -34‰,C4植物的δ13C值范围在-9‰~-17‰,CAM 植物的δ13C值处于二者之间(郑永飞和陈江峰, 2000)㊂滨海湿地植物的δ13C值基本在上述范围之内㊂王伟伟(2011)对长江口潮滩湿地植物调查发现,该区C3植物的δ13C值范围是-24.3‰~ -30.0‰,C4植物的δ13C值范围是-12.3‰~-14.6‰,包括浮游植物与底栖藻类在内的藻类植物的δ13C值范围是-15.7%~-22.8‰㊂Cloern等(2002)对旧金山海湾盐沼湿地的868种水生和陆生植物进行了调查,发现C4盐沼植物的δ13C值为-12.8‰~-17.7‰,C3盐沼植物的δ13C值为-22.1‰~-31.3‰㊂滨海湿地生态系统具有高度多样性,不同种类的植物交替生长,测定植物的δ13C 值有助于调查滨海湿地中的植被类型,这对于研究滨海湿地区域碳输入及生态系统的碳库组成具有重要的意义㊂丁喜贵等(2011)在2006 2009年对黄河三角洲的植被进行了稳定碳同位素调查,发现该研究区生态系统以喜湿的C3植被类型为主,同时也生长少量的C4植物㊂薛博(2007)对漳江口红树林湿地的主要优势植物进行了δ13C值测定,结果显示,该湿地内3种主要红树林植物秋茄㊁白骨壤和桐花树叶片δ13C平均值分别为-29.50‰㊁-29.97‰和-29.98‰,是典型的C3植物㊂植物光合作用的稳定碳同位素分馏除了受光合作用类型的影响外,还直接或间接地受到生长环境的影响(韩兴国等,2000)㊂杨盛昌等(1996)对红树林光合作用的研究发现,红树植物的光合作用受盐分㊁光照㊁季节变化等环境因子的影响㊂不同生长环境能够影响滨海湿地有机物质的生产,调查研究不同环境条件下植物δ13C值的差异可以更好地了解植物光合作用进行有机质生产过程中对外界环境要素的响应机制㊂由于滨海湿地是受海洋影响产生的特殊生态环境,盐分胁迫是滨海湿地区别于内陆淡水湿地及其他生态系统的特殊环境因子㊂对许多植物的研究结果显示其δ13C值与盐分梯度显著正相关(Winter&Holtum,2005;Jiang et al.,2006),同时在滨海湿地红树林物种中也观察到了δ13C值随盐分的增加而变重的现象(Kao et al.,2001;Sobrado, 2005;Wei et al.,2008)㊂如,Sobrado(2005)对不同盐度下红树植物Laguncularia racemosa叶片δ13C值的研究结果显示,盐分从15‰增加到30‰,植物δ13C值明显变重,Kao等(2001)对秋茄的研究也发现植物叶片的δ13C值随盐度的增加而变重㊂这可能是由于盐分胁迫诱导了某些C3植物光合途径转换为C4代谢或CAM代谢,从而使植物的δ13C值增大(韦莉莉等,2008)㊂此外,盐分环境对植物δ13C 值影响的另一个方面是:盐分胁迫通过抑制植物叶片的气孔导度㊁光合作用㊁蒸腾效率等一系列生理反应而对13C产生歧视,使植物组织的13C含量降低,4161 生态学杂志　第32卷　第6期　滨海湿地处于陆地和海洋相互作用的界面,大量陆源相㊁海源相和自生相有机质在滨海湿地土壤混合堆积㊂不同来源有机质的稳定同位素组成特征存在着显著差异,因而能够通过分析沉积物及陆源相㊁海源相和自生相等有机质的δ13C值来推断滨海湿地土壤有机质的来源㊂高建华等(2005)对苏北潮滩湿地表层沉积物以及不同生态带柱状沉积物与植被中的δ13C值进行分析,发现光滩以及光滩和互花米草滩过渡带内表层沉积物中的δ13C值和海水中的浮游植物以及藻类的δ13C值比较接近,说明其物源以海源为主㊂余婕(2008)结合地球化学分析测试与同位素示踪等方法,调查研究了长江口潮滩湿地有机质来源,发现南岸边滩沉积有机质的δ13C 值从淡水区到咸水区逐渐变重,显示出有机质由混合程度不同的海源和河源输入㊂由于滨海湿地土壤有机质的输入受河流入海径流量和泥沙含量的绝对控制,从而导致其稳定碳同位素明显季节性变化现象㊂例如,余婕(2008)对崇明东滩有机质来源的定量研究发现,有机质中稳定碳同位素表现出冬季陆源输入偏重而夏季海源输入偏重的现象㊂此外,许多研究都发现,人类活动也能对滨海湿地土壤有机质产生影响㊂Wang等(2004)研究了4个美国河口高分子溶解有机质的碳㊁氮同位素组成,发现污水的输入可能使有机质的δ13C值偏小,这是由于污水的δ13C值往往偏负,其输入会使悬浮颗粒有机质的δ13C值降低,从而影响土壤有机质(Sweeney et al.,1980;van Dover et al.,1992)㊂Thien等(2010)对人类活动和气候变化下的哈德逊河潮汐沼泽湿地进行了研究,观察到土壤沉积层δ13C值剧烈的波动,反映了加剧的农业活动对湿地土壤有机质产生了极其复杂的影响㊂2　食物链传递的稳定同位素碳元素通过食物链的传递在生命体中进行流动㊂在滨海湿地生态系统中,各生物种群间的摄食关系㊁食物网及营养级结构是一个难题,而稳定同位素方法为这一难题的研究提供了新的手段(陈玲和的食物来源,并利用IsoSource软件进行分析,发现有机碎屑对尼罗罗非鱼食物组成的贡献比例超过50%,同时红树植物㊁盐沼植物和浮游植物也是尼罗罗非鱼消化食物的组成部分㊂Abrantes等(2008)对一个热带河口湿地水生食物网进行了稳定同位素分析,发现一些鱼类和无脊椎物种的主要食源是红树和盐沼植物㊂可见,植物是滨海湿地食物网中鱼类的主要食源,但许多研究发现,植物并不是滨海湿地底栖动物的主要食源(Page&Lastra,2003;余婕, 2008;Mazumder&Saintilan,2010)㊂余婕(2008)对长江口盐沼湿地食物网进行的δ13C值分析表明,湿地优势植物的活植物体不是大型底栖动物的主要食源,大部分底栖消费者的食物基础是沉积有机质,这与国外学者的研究一致㊂Mazumder和Saintilan (2010)用δ13C值分析确定了澳大利亚红树林的一种蟹类的主要食源不是红树林树叶,而是底栖有机物质㊂Page等(2003)对Ría de Arosa潮间带双壳类进行食源分析也发现其主要食源是底栖生物,如底栖微藻等㊂通过测定滨海湿地生态系统中不同生物的δ13C 值能测定食物网结构和生物营养级,稳定碳同位素法营养级计算公式为:TL=(δ13C consumer-δ13C baseline)/δ13C+2,式中,δ13C consumer为消费者的稳定碳同位素比值,δ13C baseline为该系统的同位素基线值,δ13C为消费者与其食物间的同位素营养富集度(Cabana&Ras⁃mussen,1996)㊂Mazumder等(2011)测定了从澳大利亚新南威尔士州博尼特湾的Towra Point自然保护区红树林㊁盐沼湿地和海草生境收集的不同生态系统组分的δ13C值,在对营养级进行了计算的基础上建立了生境和物种㊁捕食者和被捕食者间营养结构模型㊂在分析食物网及营养级结构时,通常结合碳㊁氮稳定同位素来进行测定和分析㊂Doi等(2005)用碳㊁氮稳定同位素对Kitakami River河口生态系统进行了食物网的研究㊂蔡德陵等(2001, 2005)对崂山湾水体和潮间带食物网结构进行了碳㊁氮稳定同位素研究,并建立了黄东海水体食物网连续营养谱,勾勒出黄东海食物网营养结构图㊂3　温室气体排放和可溶性有机碳输出的稳定碳同位素3.1　温室气体排放碳的输出大部分以CH4㊁CO2等温室气体的形式释放到大气中(杨青和吕宪国,1999;李兆富等, 2003;宋长春等,2003),这是滨海湿地碳排放的主要途径㊂稳定碳同位素法在CO2排放中的作用主要用于区分土壤呼吸各组分贡献率的大小㊂滨海湿地CO2的排放主要来自于土壤呼吸,包括土壤的异氧呼吸和植物根系的自养呼吸,这两个生物呼吸过程的稳定同位素分馏效应很低,各自产生CO2的δ13C 值与各自的呼吸底物几乎相同,由各自呼吸所释放CO2的δ13C含量的差别可区分土壤异氧呼吸和植物根系自养呼吸对生态系统呼吸通量的贡献(Roch⁃ette et al.,1999;刘启明等,2002;沙晨燕等,2011)㊂许多研究表明,土壤呼吸释放的CO2中约30%~ 50%来自植物根系自养呼吸,其余部分主要源于土壤异氧呼吸(郑兴波等,2005;岳保静等,2011)㊂在S含量丰富的滨海湿地,S循环能影响CO2的排放(白军红等,2002),Howes等(1984)发现,S的发酵还原反应能力能促使咸水湿地中的有机碳向CO2转化,Valiela(1984)发现,氧化剂硫酸盐能将CH2氧化为CO2㊂滨海湿地CO2排放的稳定同位素研究比较薄弱,需要进行进一步的探索,尤其是长期升高的大气CO2浓度对滨海湿地CO2排放的影响研究㊂CH4的排放及其影响因子的研究一直是全球气候变化和生物地球化学循环研究的热点领域之一,稳定碳同位素法是重要而有效的研究手段之一㊂CH4是有机质厌氧分解的最终产物,CH4的排放与厌氧性还原菌密切相关,Zhang等(2003)利用生物标识与同位素技术研究了墨西哥湾CH4的厌氧氧化过程,证实了CH4的厌氧氧化过程是在硫酸盐还原菌和古细菌的作用下进行的㊂Chasar等(2000)研究发现,沼泽孔隙水中CH4的浓度及其δ13C值等均受自然植被的影响㊂Chanton等(2002)发现,芦苇孔隙CH4浓度变化与其δ13C值变化趋势一致,都在昼夜尺度上有所不同㊂Avery等(1999)对河口沉积物δ13C-CH4值进行的研究发现,夏季沉积物CO2的δ13C值升高,导致沉积物CH4的δ13C值偏高,从而揭示了CH4的排放因季节变化而存在差异,且该差异受CO2的影响㊂许多滨海湿地受潮汐影响,湿地水文过程控制了湿地中氧化还原能力的大小(熊汉锋和王运华,2005),例如,Moura等(2008)用稳定碳同位素方法对亚马孙流域东部CH4排放进行了研究,发现水位较高时CH4的δ13C值范围较小㊂湿地是向大气输出的温室气体CH4的最大自然源,随着研究的深入,更多的研究涉及到影响滨海湿地CH4排放的人为和自然因素以及受海水影响的滨海湿地CH4的排放㊂3.2　可溶性有机碳输出滨海湿地的碳除了以气体的形式排放到大气圈中以外,可溶性有机碳(DOC)的输出也是湿地碳生物地球化学循环的重要过程(Xi et al.,2007)㊂滨海湿地DOC的输出主要是通过水文过程实现(Holden,2005;仝川和曾从盛,2006),潮汐作用控制着滨海湿地的水位和水流速度,从而影响了滨海湿地DOC的输出㊂Ford等(2005)对Fitzroy河口的有机质δ13C及C/N值与潮水相关动态的研究发现,潮水是影响河口DOC输出的重要因素㊂大量研究发现,盐分也能影响到许多河口的DOC输出(Guo& Santschi,1997;van Heemst et al.,2000;Ford et al., 2005;Guo et al.,2009)㊂例如,van Heemst等(2000)对Ems⁃Dollart河口进行的稳定同位素特征分析发现,DOC的含量与盐分梯度有相反的线性关系㊂此外,在昼夜尺度下,滨海湿地的DOC输出情况也有所不同㊂Maher等(2011)利用δ13C⁃DOC值对Camden Haven河口底部可溶性有机碳动态进行了研究,发现白天比夜晚释放的DOC的δ13C值高,并提出可能是非生物过程和生物过程的联合作用促进了这种DOC的动态变化㊂在滨海湿地碳输出方面,人们目前对经水文过程输出的DOC研究较少,因此利用稳定碳同位素技术进行滨海湿地DOC输出的示踪有重要的科学研究意义㊂4　存在问题及展望稳定同位素技术对于滨海湿地碳生物地球化学循环研究具有重要的指示作用,目前国内外在该方面的研究已经取得了一定的进展,但总体来说还比较薄弱,具体表现为:1)植物光合作用的稳定碳同位素分馏的影响因素很多,但部分因素仍然不明确,如盐分胁迫对滨海湿地植物光合作用分馏效应的影响缺乏深入研究;2)由于滨海湿地土壤有机质来源复杂,稳定同位素技术能够指示有机质的大体来源,6161 生态学杂志　第32卷　第6期　却无法判别具体来源,且结果不够精确;3)滨海湿地温室气体排放的稳定同位素研究比较薄弱,尤其是长期升高的大气CO2浓度对滨海湿地CO2排放的影响研究及受海水影响的滨海湿地CH4排放研究;4)对于通过水文过程输出的可溶性有机碳的研究较少,尤其是潮汐作用与盐分梯度等环境因子对可溶性有机碳输出的影响研究㊂在滨海湿地碳生物地球化学循环过程的稳定同位素研究中对以下几方面的问题仍需要做进一步探讨:1)对滨海湿地植物光合作用稳定碳同位素分馏效应对气候㊁环境变化及人类活动的响应机理,及全球气候变化引起的海水入侵对滨海湿地植物光合作用的影响进行深入研究;2)结合元素及分子生物标记技术与稳定同位素自然丰度及标记技术对多相土壤有机质来源进行分析;3)从分子层次上分析碳在食物链中的传递,进行滨海湿地碳的生物流动过程研究,包括微生物对碳降解的分析,建立滨海湿地碳循环模型;4)加强温室气体排放及可溶性有机质输出的研究,深入探究环境因子特别是潮汐及盐分对碳输出的影响机制等㊂参考文献白军红,邓　伟,朱颜明.2002.湿地生物地球化学过程研究进展.生态学杂志,21(1):53-57.蔡德陵,洪旭光,毛兴华,等.2001.崂山湾潮间带食物网结构的碳稳定同位素初步研究.海洋学报,21(4):41-47.蔡德陵,李红燕,唐启升,等.2005.黄东海生态系统食物网连续营养谱的建立:来自碳氮稳定同位素方法的结果.中国科学:C辑,35(2):123-130.曹　芳,毛治超.2010.稳定碳同位素分析及其在地球化学中的应用.石油天然气学报,32(2):228-231.陈　玲,王中良.2012.碳同位素在湿地碳循环研究中的应用及进展.生态学杂志,31(7):1862-1869.董子为,李建华,杨长民,等.2009.稳定同位素技术在河岸带功能研究中的应用.环境科学与管理,34(7):116 -120.高建华,杨桂山,欧维新.2005.苏北潮滩湿地不同生态带有机质来源的辨析与定量估算.环境科学,26(6):57-63.郭雪莲,吕宪国,郗　敏.2007.植物在湿地养分循环中的作用.生态学杂志,26(10):1628-1633.韩兴国,严昌荣,陈灵芝,等.2000.暖温带地区几种木本植物碳稳定同位素的特点.应用生态学报,11(4):497 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