景观生态学_格局、过程、尺度和等级
如何理解景观生态学中的尺度问题
如何理解景观生态学中的尺度问题目前，景观生态学是一门很热的学科。
不仅地理学研究者和生态学研究者要学习它，对于园林设计的工作者来说，这也同样是一门新起的而且不得不研究的新学科。
因为景观生态学的内容十分庞大，这里先探讨一下关于景观生态学的概念及其中有关尺度的相关内容。
1.景观生态学的研究内容1.1景观生态学的学科概念景观生态学是地理学与生态学中相互交叉的一门科学。
它集中了地理学的整体论（研究土地格局）和生态学的系统论（研究生态系统）的研究。
景观生态学的定义可以表述为：在地理学的景观格局上研究生态过程的一门学科。
是对景观某一地域上生物群落与环境间的主要的、综合的、因果关系的研究，这些相互关系可以从明确的分布组合和各种大小不同等级的自然区划表现出来。
1.2景观在不同学科中的概念比较因为景观多学科渊源，不同地区和背景的学者对景观的理解也不尽相同。
景观是一个色彩纷呈的名称，人们对景观的认识也是随着学者的不同背景而变化着。
下面将对景观做一个简单的概念比较。
景观这个词的中文理解的是汉字景+观两字的合成。
它所指的是有景可观的意思。
这也是风景园林学科体系对景观的理解。
具体可表述为：一切可以引起视觉感官的空间内容都是景观。
如大地景观、小区景观、景观节点、景观设计里所说的景观都是这个含义。
然而景观生态学中可不简单指有景可观的意思。
它是一个外来词landscape的中文翻译。
作为一名景观设计师要清楚的认识在不同领域中景观这个词所表述的不同含义。
1.3景观生态学与麦克哈格麦克哈格（Ian L. McHarg）（著名的景观生态学专家，同时也是英国著名园林设计师），1969 年出版《设计结合自然》，他是景观生态学的先驱，他将多个环境学科的科学家（包括气象学家、地质学家、土壤学家、植物生态学家、野生动物学家）召集到一起，共同组成了一个多学科的教学与研究团队，再加上社会科学家和经济学家，使他们为解决一个共同的问题进行研究。
在方法上用“千层饼”模式将这些知识和成果进行综合及筛选来实现问题的解决，而这整个过程正是景观生态规划的核心方法。
景观生态学第1-2章
1983年在美国 Allerton公园召开的景观生态学讨论 是北美景观生态学发展的里程碑。会议参加人都是美 国著名生态学家，会议对当时景观生态学发展现状和 存在的问题进行了分析，提出强调空间异质性和尺度 的重要性。为北美景观生态学发展指明了方向。后来 也成为了国际景观生态学的主流。 1986年， Forman出版了非常有影响的“景观生态 学”专著，成为景观生态学的经典教科书。 1987年，国际“景观生态学”杂志在美国创刊，成 为景观生态学的主要论坛。
第一章 景观生态学概述
1.1 景观和景观生态学 一、景观（landscape） 景观生态学研究的对象。 目前尚无统一定义，有多种表述。“景观”一词最早来 源于希伯来语的《圣经》中，用来描述耶路撒冷城美丽 的景画。 风景：景色，景致，一般指自然风景。 自然地理区域：是地球表面气候、土壤、地貌、水文和 植被的综合体。 生态学定义： ＦＯＲＭＡＮ “以类似方式重复出现的相互作用的若干生态系统聚合 组成的异质性土地区域。“
景观生态学
彭世揆编 森林资源与环境学院 仅供学习参考
参考书 景观生态学：理论、方法及应用 肖笃宁主编 1991科学 出版社 景观生态学：格局、过程、尺度与等级 邬建国 2000 高 教出版社 景观生态学原理及应用 傅伯杰等 2002科学出版社 景观生态学 徐化成 1996 林业出版社 景观生态学 ２００６年 余新晓等 高教出版社
Troll(1968) 对景观某一地段上生物群落与环境间的主要的、综 合的、因果关系的研究，这些相互关系可以从明确的 分布组合（景观镶嵌、景观组合）和各各大小不同等 级的自然区划表现出来。 R.Forman和 M.Godron（ 1986）在合著 《 Landscape Ecology》一书中认为：“景观生态 学探讨生态系统——如林地、草地、灌丛、走廊和 村庄 ——异质性组合的结构、功能和变化。”
景观生态学期末论文-几个重要概念和其之间联系以及在本课中的地位
景观⽣态学期末论⽂-⼏个重要概念和其之间联系以及在本课中的地位《景观⽣态学》期末论⽂总体把握景观定义：景观是⼀个由不同⼟地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体；它处于⽣态系统之上，⼤地理区域之下的中间尺度；兼具经济、⽣态和⽂化的多重价值。
景观⽣态学以⼈类对景观的感知作为景观评价的出发点，通过⾃然科学与⼈⽂科学的交叉，实现建⽴宜⼈景观与保护⾃然景观的⽬标。
景观⽣态学以⼈类活动对于景观的⽣态影响作为研究重点，注重景观管理、景观规划和设计的研究，因⽽它应该属于应⽤⽣态学体系；相对于保护⽣态学和恢复⽣态学⽽⾔，不妨称之为建设⽣态学。
⼀. 临界阈（critical threshold）对于所提出的研究结果有时需要进⾏外推，及根据已知值进⾏推测，将信息从⼀个尺度转移到另⼀尺度，或从⼀个系统转移到另⼀个系统。
此时将系统在性质、属性或现象上产⽣变化的点称为临界阈值（critical threshold）。
*渗透理论与临界阈现象间的联系:渗透理论（percolation theory），它认为当介质密度达到某⼀临界值（critical density）时，渗透物突然能够从介质的⼀端到达另⼀端。
这种因为影响因⼦或环境条件到达某⼀阈值（threshold）⽽发⽣的从⼀种状态过渡到另⼀种截然不同状态的过程被称为临界阈现象，它在⾃然界⼴泛存在，显⽰出由量变到质变的特征。
⽣态学的限制因⼦定律和最⼩存活种群，流⾏病的传播与感染率，景观连接度对于种群动态、⽔⼟流失和⼲扰蔓延等影响，都属于⼴义的临界阈现象。
⼆. 空间异质性（heterogeneity）(⼀)异质性的定义由不相关或不相似的组成构成的系统（webster's new dictionary)。
景观是由异质要素组成，异质性作为⼀种景观的结构特性，对景观的功能和过程有重要影响，它可以影响资源、物种或⼲扰在景观中的流动与传播。
异质性同抗⼲扰能⼒、恢复能⼒、系统稳定性和⽣物多样性有密切联系，景观异质性程度⾼有利于物种共⽣，⽽不利于稀有内部物种的⽣存。
景观生态学 空间尺度范围
景观生态学空间尺度范围
景观生态学的空间尺度范围可以从微观到宏观多个层次。
具体
的空间尺度可以根据研究目的和对象的不同而有所变化，主要包括
以下几个层次：
1.点尺度：研究单个生态要素、生态系统中的个体点特征及其
相互关系。
2.线尺度：研究线状地貌、溪流、河道、道路、管道等空间特
征及其对生态系统的影响。
3.面尺度：研究局部景观、小尺度生态区域内的空间格局和生
物多样性分布。
4.景观尺度：研究由多个生境组成的景观单元，包括生境类型、斑块间的边界、连通性等景观特征对生物多样性和生态过程的影响。
5.地域尺度：研究特定地理区域内的景观格局和生态过程，如
森林、湿地、沙漠等。
6.生态系统尺度：研究整个生态系统，包括生态系统内的物质
循环、能量流动和生物多样性等生态过程。
在景观生态学研究中，不同的空间尺度可以相互关联并相互影响，共同构成了全面的景观生态系统。
各个层次的研究可以帮助我
们深入理解不同尺度下的生态过程和相互作用，为保护和管理生态
系统提供科学依据。
景观生态学的几个热点问题
城市景观的物流能流(H T Odum 蓝盛芳译，1992)
格局与过程相互作用 景观单元的空间配置影响其内部的生态过程 景观格局是由于镶嵌体上的其它过程产生 景观格局与生态过程相互影响协同进化
景观生态学的任务 描述景观 解释和理解其中的生态过程 跟踪景观动态 分析不同文化背景下的景观格局,以便更好地 理解景观本身的格局动态，并实施管理。
需要考虑的生态系统特征
组分：当前物种和它们的相对丰富度 结构：土壤和植物组分的垂直配置 格局：生态系统组分的水平配置 异质性：特征1-3的复杂变化 功能：基本生态过程的表现（能量、水分、和 养分输运） 种间作用：包括授粉，种子散布等 动力学和恢复力：演替规律、恢复力
景观生态恢复步骤：I
发现问题： 生物分布变化：物种消失、生物入侵 景观流的变化：物种运动、水分和养分运动 美学价值变化：宜人景观类型的减少
景观生态学与生物保护
生态保护起因： 生物多样性丧失 生态系统服务功能降低：稳定性和生产力 生态环境恶化：水、土、气
必须及时采取措施阻止退化、恢复生态系统
生态保护对策： 首先，保护残存生境 其次，生态系统管理 第三，生态系统恢复
长期保存一个物种： 遗传学及其种群生态学特性 所在的生态系统及相关生态过程
廊道corridor—不同于两侧基质的狭长地带。
基质matrix —是景观中范围广阔、相对同质且 连通性最强的背景地域，很大程度上决定着景 观的性质。
岷江干旱河谷
景观格局landscape pattern
景观的构成组分及其空间分布形式。
不同的景观格局是不同动力学机制的产物，也 是不同景观功能的基础。
在缺乏景观发生发展历史资料的情况下，从现 有景观格局出发，可以对景观格局与功能过程 之间的关系进行描述。
葛之葳景观生态学-资料
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二、 斑块的规模效应（1）
大斑块：保护水质、发育河流网络、内 部生境、核心生境、种源、小生境、保持自 然干扰、缓冲能力强。
小斑块：中继站、边缘生境、降低捕食几率、 提供特定小生境、保护小型物种与生境
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几个有关概念
*景观结构(landscape structure)：景观组分的数量构成及空间组 合与分布特征，其中景观组分的空间结构特征又被称为景观格局 （landscape pattern）
*景观功能(landscape function)：景观对自身内部及其他相关生命 系统生存和发展所能提供的支撑作用；
景观中的边界具有不同的功能（生态流障碍、管 理界限、环境变化的急变区等）人类是边缘种，并 且经常通过各种活动创造更多的边界（景观碎裂 化）。
边界问题研究通常包括：边界结构、调控机制、 边界功能以及边界动态。
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三、 边界与边缘（2）：1类型与突变程度
★边界的形成机制：
1）自然环境的镶嵌性特增，如土壤类型或地形等；
*景观动态(landscape dynamic)：景观在各种内外部驱动因素作用 下其结构和功能的时间变化过程与特征。
*景观组分(landscape elements)：构成景观的不同生态系统类型被 称为景观组分
*斑块（patch）：一个与周围环境不同的相对均质性非线性区域。
*廊道（corridor）：不同与两侧相邻土地的一种特殊的带状要素 类型。
4.景观生态学是一门发展历史不足百年的年轻学科 产生和发展来自人们对大尺度生态环境问题的日益重视； 其理论和方法主要来源于现代生态学和地理科学的发展。 景观生态学中的一些概念和理论还不成熟有争议待完善。
景观生态学教学大纲
《景观生态学》教学大纲一、基本信息二、教学目标及任务本课程为生态学专业核心课程。
通过本课程教学，使学生了解景观生态学的发展历史、现状和未来发展趋势，掌握景观生态学中格局、尺度、过程、空间异质性、生态学干扰、景观分类、斑块、廊道、基底等基本概念以及景观等级结构、景观渗透、复合种群、源汇系统等基本理论。
通过对个例的分析，掌握景观格局、景观尺度和景观过程的基本分析方法。
并结合野外考察领会、掌握景观评估、景观保护、景观管理和景观设计的基本思路和方法。
三、学时分配教学课时分配四、教学内容及教学要求第一章绪论第一节景观1. 景观的地理学、美学概念2. 景观的基本特征•第二节景观生态学1. 景观生态学的的概念2. 景观生态学的特点3. 景观生态学的学科地位•第三节景观生态学的发展现状1. 景观生态学发展简史2. 景观生态学的主要流派•第四节景观生态学的发展趋势1. 3个研究方向2. 景观生态学的整合3. 研究热点和发展方向习题要点：景观生态学的概念、特点及当前研究热点。
本章重点、难点：景观生态学的概念及当前研究热点和发展趋势。
本章教学要求：了解景观生态学发展的历史及当前研究热点，理解并掌握景观生态学的概念。
第二章景观生态学基本理论和原理•第一节景观生态学的基本理论1. 耗散结构和自组织2. 时空尺度和空间异质性3. 等级结构系统4. 渗透理论5. 复合种群理论6. 源-汇模型7. 岛屿生物地理学•第二节景观生态学的基本理论1. 系统整体性2. 尺度性3. 生态流及其空间再分配4. 结构镶嵌性5. 文化性6. 人类主导性7. 多重价值习题要点：景观生态学的基本原理及基本理论。
本章重点、难点：等级结构系统理论、空间异质性、岛屿生物地理学理论、复合种群理论、尺度效应以及生态交错带等基本原理和理论。
本章教学要求：要求学生理解并掌握景观生态学的基本原理及理论。
第三章景观形成因素•第一节地质地貌因素1. 地貌营力2. 主要岩石类型及其地貌特征3. 中国主要地貌类型及其景观特征•第二节气候因素1. 气候类型和气候分区2. 气候与景观特征3. 全球气候变化与景观变化•第三节土壤因素1. 土壤及土壤分类2. 土壤的地域分布规律3. 土壤的景观意义•第四节植被因素1. 植被类型2. 植被对景观的作用•第五节干扰1. 干扰的概念和类型2. 干扰状况3. 干扰的景观意义习题要点：景观形成因素中的气候、植被及干扰因素及其影响机制。
景观生态学—格局、过程、尺度与等级
景观生态学—格局、过程、尺度与等级邬建国高等教育2000年12月Landscape Ecology Pattern，Process，Scale and Hierarchy，Higher Education Press 景观生态学中的基本概念起源与发展起源于中欧和东欧，可追溯到20世纪30年代。
德国区域地理学家Troll于1939年创造了“景观生态学”一词，并将其定义为研究某一景观中生物群落只见错综复杂的因果反馈关系的科学。
Naveh和Lieberman（1984）继承并发展了欧州景观生态学的概念，提出“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支。
”在北美，直到20世纪80年代初才开始逐渐兴起。
如今，等级理论、分形理论、渗透理论、尺度观点以及一系列空间格局分析方法和动态模拟途径在景观生态系中的广泛应用，为该科学增添了新容和新特点。
研究畴研究对象和容（1）景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。
（2）景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。
主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程。
（3）景观动态：景观在结构和功能方面随时间的变化。
也就是景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。
研究的重点：（1）空间异质性或格局的形成和动态及其与生态学过程的相互作用；（2）格局—过程—尺度之间的相互关系；（3）景观的等级结构和功能特征以及尺度演绎问题；（4）人类活动与景观结构、功能的相互关系；（5）景观异质性（或多样性）的维持和管理。
格局、过程、尺度格局（Pattern）是指空间格局，广义地讲，它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。
过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。
尺度（Scale），广义地讲，是指在研究某一物体或现象是所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的围和发生的频率。
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景观生态学—格局、过程、尺度与等级邬建国高等教育出版社2000年12月Landscape Ecology Pattern，Process，Scale and Hierarchy，Higher Education Press 景观生态学中的基本概念起源与发展起源于中欧和东欧，可追溯到20世纪30年代。
德国区域地理学家Troll于1939年创造了“景观生态学”一词，并将其定义为研究某一景观中生物群落只见错综复杂的因果反馈关系的科学。
Naveh和Lieberman（1984）继承并发展了欧州景观生态学的概念，提出“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支。
”在北美，直到20世纪80年代初才开始逐渐兴起。
如今，等级理论、分形理论、渗透理论、尺度观点以及一系列空间格局分析方法和动态模拟途径在景观生态系中的广泛应用，为该科学增添了新内容和新特点。
研究范畴研究对象和内容（1）景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。
（2）景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。
主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程。
（3）景观动态：景观在结构和功能方面随时间的变化。
也就是景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。
研究的重点：（1）空间异质性或格局的形成和动态及其与生态学过程的相互作用；（2）格局—过程—尺度之间的相互关系；（3）景观的等级结构和功能特征以及尺度演绎问题；（4）人类活动与景观结构、功能的相互关系；（5）景观异质性（或多样性）的维持和管理。
格局、过程、尺度格局（Pattern）是指空间格局，广义地讲，它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。
过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。
尺度（Scale），广义地讲，是指在研究某一物体或现象是所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生的频率。
在景观生态学中，尺度往往以粒度（Grain）和幅度（Extent）来表达。
空间粒度之景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积；时间粒度指某一现象或事件发生的（或取样的）频率或时间间隔。
幅度指研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。
空间异质性和缀块性空间异质性（Spatial Heterogeneity）是指某种生态变量在空间分布上的不均匀性及其复杂程度。
是空间缀块性（Patchness）和空间梯度（Gradient）的综合反映。
缀块性强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化一些。
而梯度则指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特征。
生态学干扰指发生在一定地理位置上，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续性的物理作用或事件。
它有三个方面构成：系统、事件和尺度域。
系统具有一定的尺度域，而干扰事件来自于系统外部，并发生在一定尺度上。
缀块—廊道—基底模式Forman和Godron（1981，1986）在观察和比较各种不同景观的基础上，认为景观的结构单元不外乎三种：缀块（Patch）、廊道（Corridor）和基底（Matrix）。
缀块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定内部均质性的空间单元。
廊道是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。
基底则是指景观中分布最广、连续性最大的背景结构。
缀块—廊道—基底模式是基于岛屿生物地理学和群落缀块动态研究之上形成发展起来的。
为具体描述景观结构、功能和动态提供了一种“空间语言”。
景观格局的形成、结构和功能景观格局通常是指景观的空间结构特征，而空间缀块性是景观格局最普遍的形式，它表现在不同的尺度上。
影响景观格局形成的主要因素主要有非生物、生物和人为三方面成因。
现实中，景观格局往往是许多因素和过程共同作用的结果，故具有多层异质结构。
缀块的结构和功能特征缀块的主要类型、成因和机制Forman和Godron（1981，1986）根据不同的起源和成因，将常见的缀块分为以下四种类型：（1）残留缀块（Remnant Patch）：由大面积干扰（森林大火、城市化等）所造成的、局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片段。
（2）干扰缀块（Disturbance Patch）：由局部性干扰（树木死亡、小范围火灾等）造成的小面积斑块。
（3）环境资源缀块（Environmental Resource Patch）：由于环境资源条件在空间分布的不均匀性造成的缀块。
（4）人为引入缀块（Introduced Patch）：由于人们有意或无意地将动植物引入某些地区形成而形成的局部性生态系统（如种植园、居民区等）。
缀块的结构特征和生态学功能（1）种—面积关系和岛屿生物地理学理论：景观中的缀块大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态过程都有影响。
（城市规模与城市功能的关系）（2）边缘效应（Edge Effect）：是指边缘部分由于受外界影响而表现出与缀块中心部分不同的生态学特征的现象。
缀块总面积、核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系。
一般而言，当生境缀块面积增加时，核心区面积比边缘面积增加得快；反之，当生境面积减小时，核心面积则比边缘面积减小得快。
当缀块很小时，核心区－边缘环境差异不复存在，因此整个缀块便全部为边缘种或对生境不敏感的种占据。
（城市缀块具有这一特征）（3）缀块结构与生态系统过程。
缀块的结构特征对生态系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要影响。
一般而言，缀块越小越容易受到外围环境或基底中的各种干扰的影响。
而这些影响的大小不仅与缀块的面积有关，同时也与缀块的形状及其边界特征有关。
（城市型态与城市生态的关系）（4）缀块形状及其生态学效应。
缀块形状和特点可以用长宽比、周界—面积比以及分维数等方法来描述。
例如，缀块的长宽比或周界面积比越接近方型或园形的值，其形状就越“紧密”。
根据形状和功能的一般型原理，紧密型形状在单位面积中的边缘比例小，有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状易于促进缀块内部与外围环境的相互作用，尤其是能量、物质和生物方面的交换。
（城市在发展初起宜采取集聚型态，到了发展中后期，随着内部能量的增加，需要加强与外界环境进行能量与物质的交换，引入负熵流，可以采取分散布局的方式）廊道、网络与基底的结构和功能特征廊道的结构和功能特征分类和缀块一样，根据成因，廊道可分为五种：干扰型、残留型、资源环境型、再生型和人为引入型。
根据其组成内容或生态系统类型，廊道又可分为：森林廊道、河流廊道、道路廊道等。
结构特征廊道的重要结构特征包括：宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性及其与周围缀块或基底的相互关系。
主要功能（1）生境：如和变生态系统或植被条带；（2）传输通道：如植物传播体、动物以及其他物质随植被或河流廊道在景观中运动；（3）过滤和阻抑作用：如道路、防风林道以及其他植被廊道对能量、物质和生物（个体）流在穿越时的阻截作用。
（4）作为能量、物质和生物的源（Source）或汇（Sink），如农田中的森林廊道，一方面具有较高的生物量和若干野生动物种群，为景观中其他组分起到源的作用，而另一方面也可以阻截和吸收来自周围农田水土流失的养分与其他物质，从而起到汇的作用。
网络与基底的结构和功能特征廊道相互交叉形成网络。
网络具有一些独特的结构特征，如网络密度（单位面积的廊道数量）、网络联接度（Network Connectivity廊道之间的连接程度）以及网络闭合性（Network Circuitry，即网络中廊道形成闭合回路的程度）。
网络与廊道的功能相似，但是与基底的联系更加广泛和密切。
如何区分基底、缀块及廊道？Forman（1995）认为识别基底的三条标准是：面上的优势、空间上的高度连续性和对景观总体动态的支配作用。
但是在实践中，要确切划分基底、缀块和廊道是困难的，也是没有必要的，因为在不同的尺度下，这三者其实是可以相互转化的。
景观镶嵌体格局和生态学过程缀块镶嵌体空间格局与生态学过程的关系是景观生态学研究中的一个核心问题。
为此，有必要定量地描述景观缀块体空间特征（表）。
景观镶嵌体的一些可测量特征根据Weins J A.， Stenseth N C， Horne B V，et al. 1993. Ecological mechanisms and landscape ecology. Oikos, 66:369~380.景观空间格局影响能量、物质以及生物在景观中的运动。
而这些运动又可概括为以下三种方式：（1）扩散（Diffusion）：通常假设扩散运动是随机的，其一般形式可表达为：Q＝－k▽C，式中，Q是某物质（或种群的）扩散通量，k为扩散系数，▽C表示该物质（或种群）的浓度或密度梯度。
（2）物流（Mass Flow）：包括河流、地表和地下径流。
物流受重力支配，并受土壤、地形、植被等因素的影响。
（3）携带运动（Locomotion）：指动物和人在景观中的活动对能量、物质与生物体在空间上的重新分配。
与前两种形式相比，携带运动常造成能量、物质和生物在空间上的高度集聚。
（城市即是这种集聚的典型产物）景观生态学中的一些重要理论岛屿生物地理学理论主要涉及种群丰富度的影响因素及影响过程方面的理论。
包括最早由Preston（1962）提出的种—面积方程：S=cA z式中：S是种群丰富度，A是面积，c和z是常数。
MacArthur和Wilson（1967）系统地发展了岛屿生物地理学平衡理论。
认为岛屿物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入（Immigration）和绝灭（Extinction）。
此外，不同岛屿之间，种迁入率随其与大陆种库（或迁入源）的距离而下降，称为“距离效应”（Distance Effect）。
而岛屿面积越小，种群则越少，由随机因素引起的物种灭绝率就越高，称为“面积效应”（Area Effect）。
复合种群理论Levins在1970年创造了复合种群（Metapopulation）一词，认为复合种群是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（Subpopulation）或局部种群（Local Population）组成的种群缀块系统。
Harrision(1991)认为上述狭义的复合种群在自然界中并不常见。
后来，Hanski和Gilpin（1997）提出广义的复合种群概念，即所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。
所谓种群周转是狭义复合种群概念中所强调的，即局部生境缀块中生物个体全部消失，而后又重新定居，如此反复的过程。