2013第三章 卵裂与囊胚
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卵裂
体细胞核的全能性
受精卵所产生的同源细胞，在形态上、功能上， 蛋白质的合成上形成表现出稳定性差异的过程，称 为细胞分化。
细胞在发生可以识别的表型变化之前，就已经 受到了约束而向特定的方向分化，此时细胞内已经 发生了变化，确定了它未来发育的命运，这个过程 称为决定。
各种类型的细胞都具有自己特征的结构和功能。 我们把细胞的这种特性称为特化
全裂包括有下面几种类型： 1）辐射型卵裂：形成8个卵裂球后，以后分裂 均为辐射型排列。如棘皮动物，腔肠动物等 2 ）螺旋型卵裂：第三次分裂不与赤道板方向 平行，而呈450 角，结果动物极卵裂球位于两植物 极卵裂球之间，此后分裂同此。如螺、蚌，纽虫、 软体动物等。 3 ）两侧对称型卵裂：类似辐射对称，但第一 次分裂已为两侧对称。如海鞘 4）两轴对称型卵裂： 节水母类
发育生物学的模式生物
海胆 海胆属无脊椎动物中的棘皮动物门，是一类古 老的后口动物。 线虫 1974年分子生物学家Syndey Brenner开始加强 了对于线虫基因的研究工作，事实证明，线虫是 对于真核细胞生物的发育遗传、细胞生物、神经 生物以及基因结构进行研究的极好实验材料，业 已成为发育生物学的模式动物之一。
卵裂是一系列的细胞分裂
受精卵经过一系列迅速分裂活动，形成许多的 卵裂球（卵裂所形成的细胞）的过程。即（卵裂） 活动。在卵裂过程中，与一般细胞分裂活动不同的 是，细胞数量迅速增加，越来越多，但其体积和所 包含的物质不增加。 随着卵裂的进行，分裂的细胞越来越小，总的 体积大致不变。
卵裂的类型和方式
基于卵细胞的空间结构特点和本身所含卵黄的 多少，卵裂分成两种类型： 1）全裂 卵子彻底分裂成单个细胞。按照第一 代子细胞的大小，全裂又进一步划分为均裂和非均 裂。 2）不全裂 受精卵在卵裂初期发生不完全卵裂 。
第三章 胚胎的早期发育-简
发生在滋胚层形成后但 发生在滋胚层形成后但 滋胚层形成后 羊膜形成前(约受精后 约受精后5－ 羊膜形成前 约受精后 － 9天)的分割，共用绒毛膜， 的分割， 天 的分割 共用绒毛膜， 有独立的羊膜。 有独立的羊膜。 发生在羊膜形成后(约受 发生在羊膜形成后 约受 天后)的分割 精9天后 的分割，共用绒 天后 的分割， 毛膜和羊膜， 毛膜和羊膜，易出现连 体儿。 体儿。 占同卵双生的66%。 。 占同卵双生的
对照
抗体处理
在二细胞期合成，并均匀地分布于细 胞膜上。 四细胞期蛋白激酶C活化，它引起细 胞骨架的重排，使在膜上均匀分布的 E-Cadherin重新定位在胞间相交处， 胚胎压缩开始。 胚胎压缩后，E-cadherin主要集中于 卵裂球相互接触的表面。 E-cadherin介导细胞间黏着的位点可 能是胚胎表面微绒毛。 卵裂球之间的接触可能是通过肌动蛋 白的解聚，使微绒毛缩短，把卵裂球 更紧密地拉在一起。
卵裂的方式
Radial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类 Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物、 纽形动物、多毛类动物 Bilateral 两侧对称型：水螅 Rational 旋转型: 哺乳动物
Holoblastic
完全卵裂 （均（无） 黄卵） 卵裂类型
Meroblastic
不完全卵裂
Discoidal 盘状偏裂：鸟类、鱼类等 （端黄和极端端黄卵） Suቤተ መጻሕፍቲ ባይዱerficial 表面裂:果蝇 （中黄卵）
卵裂时，分裂球的体积下降，核质比增加。
细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞 中。 海胆胚胎的质/核比由550降至6。
早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态（母型调控）。
母型调控：早期卵裂是由来自卵母细胞的因子调控，即母型调控。 合子型调控：晚期卵裂是由合子基因组表达的产物调控，即合子型调控。
第三章卵裂
人类的连体婴儿
（2）线虫的旋转式完全卵裂
在线虫 的第二 次卵裂 中，AB 细胞为 纬裂( 纬裂(与 A － V轴 线垂直) 线垂直)， P1细胞 P1细胞 为经裂。 为经裂。
(二）不完全卵裂（meroblastic cleavage) )
1.盘状卵裂：细胞分裂发生在一 小片不含卵黄的盘状细胞质里。 鸟类、鱼类和爬行类是典型的 盘状卵裂。
二、卵裂的类型
决定卵裂方式的主要因素： 卵黄的含量及其在细胞之内的分布： 决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对 大小。 卵子细胞质中影响纺锤体形成时间和 角度的因子。
表：动物卵裂的类型
卵裂 卵黄位 卵裂的对 置 称位置 方式 完 全 卵 裂 卵 裂
均匀分 布卵黄 中度卵 黄 端卵黄 中央卵 黄 辐射对称 螺旋对称 两侧对称 旋转对称 两侧对称 盘状对称 表面对称
2.螺旋式卵裂
螺旋式卵裂与辐射式卵裂的不同之处： 卵裂方向与卵轴成斜角。 细胞之间以热力学上最稳定的方式堆叠， 细胞间接触面积更大。 螺旋式卵裂通常经过较少次的卵裂就开始 了原肠形成，便于追踪细胞的发育命运。 螺旋式卵裂形成的囊胚没有腔，成为实囊 胚（stereo blastula)。
软体动物的螺旋式完全卵裂： 软体动物的螺旋式完全卵裂：
代表动物
棘皮动物、两栖动物 棘皮动物、 多数软体动物、环节动物、 多数软体动物、环节动物、 扁虫及线形动物 水螅 哺乳动物 头足纲动物和部分扁虫动物 爬行类、鱼类、 爬行类、鱼类、鸟类动物 多数节肢动物
不 完 全
（一）完全卵裂（holoblastic cleavage) 1.辐射式卵裂 1.辐射式卵裂 每个卵裂球的有丝分裂与卵轴垂直 或平行。 或平行。 卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。 卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
胚胎发育过程知识点高三
胚胎发育过程知识点高三胚胎发育过程是高三生物课程中非常重要的内容之一。
它涉及到人类生殖生物学的核心知识，如受精、分裂、器官形成等。
下面将针对胚胎发育过程的几个关键知识点进行详细介绍。
一、胚胎的形成与受精胚胎的发育始于受精，即精子和卵子的结合。
在人类中，受精一般发生在女性生殖系统的输卵管中。
当精子进入卵子后，形成受精卵。
受精卵自身开始迅速分裂，形成多个细胞。
其中，第一次分裂通常在受精后24小时内发生，形成两个等大的细胞。
二、卵裂与胚胎花期卵裂是指胚胎细胞的分裂过程。
受精后，胚胎会经历一系列卵裂。
最初的卵裂是异裂，即细胞分裂产生的两个细胞不等大。
接着出现连续的等大分裂，最终形成一个由多个细胞组成的球体，称为囊胚，此时的胚胎花期进入了第一个阶段。
三、胚胎植入和胚胎囊的形成在发育的早期阶段，胚胎进入子宫。
这个过程称为胚胎植入。
植入完成后，胚胎进一步发育形成胚胎囊。
胚胎囊由外层细胞围成，内部则是胚胎细胞群和胚胎盘。
四、器官的分化与形成在胚胎发育的后期，胚胎细胞开始分化，形成不同类型的器官原基，如神经系统、心脏、肾脏等。
这个过程是由于细胞在特定的环境中受到不同信号的调控，从而产生不同的细胞类型。
五、胚胎发育的调控机制胚胎发育过程中的每一个步骤都受到特定的调控机制的控制。
这些调控机制包括基因表达、细胞信号传导、细胞分化等。
这些机制相互协同作用，确保胚胎在发育过程中按照正确的顺序分裂、发育和分化。
六、胎儿的发育胚胎期结束后，进入胎儿期。
胎儿期是指从胚胎发育结束到婴儿出生之间的时间段。
在胎儿期，胎儿会继续发育并逐渐成熟。
各个器官也进一步发育，最终形成一个完整的婴儿。
综上所述，胚胎发育过程是一个复杂而精密的过程，涉及到多个关键的知识点。
通过对这些知识点的深入了解，我们能够更好地理解人类的生殖生物学，为未来的科学研究和医学实践提供基础。
希望本文对您的学习有所帮助。
卵裂
第五次纬裂动物极卵裂球产生 an1 和 an2 两排细胞；植物极大卵裂球纬 裂产8个靠近an2的一排细胞，小卵 裂球产一小团细胞。第六次经裂， 第七次纬裂，产生 128 个细胞的囊 胚 (blastula) ， 中间有一腔，称囊胚 腔(blastocoel)。此时所有细胞大小相 同，囊胚壁只有一层细胞。 若阻断第 1 、 2 或 3 次分裂情况 ( 摇动或 置于低渗海水中)，小卵裂球分裂按时 进行。 受精后合子细胞质中渐进的变化引起 有丝分裂纺锤体在特定时间和特 定方向上形成。 植物极可能含小卵裂球形成物质，通 过某种机制在合适的时间被激活
海胆的卵裂
2. 两栖类(Amphibians):辐射对称卵裂
类似棘皮动物，但两栖类卵内卵黄较多，集中在植物极，成为卵 裂的障碍。第一次卵裂(经裂)始于动物极并向植物极延伸。在 美西螈延伸速度1mm/min。当卵裂沟分隔灰色新月区（精子入 卵点对面）后延伸速度仅为0.2-0.3mm/min。
蛙受精卵，第一次卵裂沟尚未完全分隔植物极时，第二次卵裂(与 第一次垂直的经裂)已于动物极开始。第三次纬裂因为植物极卵黄 多卵裂沟偏向动物极一侧。形成动物极4个小卵裂球和植物极4 个大卵裂球。此后动物极卵裂球分裂快，植物极分裂慢，动物 极集中数量较多的小卵裂球，植物极集中了数量少、体积大、 富含卵黄的大卵裂球。128-细胞期出现囊胚腔，形成囊胚.
pregnancy). 可引起威胁生命的大出血.
当胚泡到达子宫时，在透明带上溶解出一小洞而从中孵出。细胞 膜上有一种胰酶样的蛋白酶 —strypsin，能在透明带的原纤维 基质中溶解出一小洞. 胚泡脱出透明带后可直接与子宫接触。滋养层细胞将分泌另一些 蛋白酶，如胶原酶、基质溶素和纤维蛋白原激活因子，消化子 宫组织的细胞外基质，使胚泡包埋在子宫壁中。
卵裂
第三章卵裂与囊胚形成第一节卵裂方式与囊胚形成⏹受精卵经过多次重复分裂，产生很多分裂球的过程称为卵裂（cleavage ）。
处于卵裂1. 卵裂概述期的细胞叫做卵裂球（blastomere ）。
⏹不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。
蛙的早期卵裂。
A 第一次卵裂，B 第二次卵裂，C 第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。
⏹对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物），细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA 控制的。
⏹通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。
称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。
⏹卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。
⏹细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度⏹在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素。
非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。
⏹胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子型基因的打开）发生愈早。
如果核内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提前一个周期发生。
因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化。
⏹在多数动物的发育过程中，受精卵立即进入快速分裂和细胞增殖的阶段，首先形成一个多细胞的团聚体，称为桑椹胚（morula）。
之后，伴随细胞数目的增加，胚体中空而形成一个囊状结构，称为囊胚（blastula）。
⏹从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段。
细胞压缩决定囊胚腔的大小蛙卵囊胚腔的形成A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。
小鼠胚胎上胚层细胞的程序性死亡导致囊胚腔的形成。
蛙囊胚腔内体液的积累与离子转运有关。
随着囊胚腔内离浓度的增加，水分就通过渗透作用进入进入囊胚腔内。
多细胞生物的胚胎发育过程
多细胞生物 段
胚胎发育的分化阶 段
胚胎发育的器官形 成阶段
胚胎发育的调控机 制
胚胎发育过程中的 营养与代谢
胚胎发育过程中的 环境因素影响
胚胎发育的起始阶 段
精子和卵子结合
受精卵的形成
受精卵的分裂和 增殖
胚胎发育的起始 阶段
卵裂：受精卵经过多次分裂形成多个细胞，这一过程称为卵裂。
细胞信号转导在基因表达调控中扮演着重要角色，通过细胞间的信号传递，调控胚胎细胞的生 长和分化。
转录因子是基因表达调控的关键因子，通过与DNA结合，调控特定基因的表达，影响胚胎的发 育过程。
信号转导：细胞对外界信号的响应和内部信号的传递过程 细胞间相互作用：细胞间的通讯和相互影响，对胚胎发育的影响 细胞因子和生长因子：在胚胎发育过程中起重要作用的分子 受体和激酶：参与信号转导和细胞间相互作用的分子
分化的细胞会形成 不同的组织和器官， 最终构成完整的生 物体。
分化的机制包括基 因的选择性表达和 细胞间的相互作用。
分化的结果包括细 胞分化成内胚层、 中胚层和外胚层等。
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上胚层形成：来自受精卵的细胞分裂和分化，形成胚胎的外层。
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中胚层形成：胚胎内部细胞分裂和分化，形成胚胎的中层。
器官形成的过程：胚 胎细胞分化成各种组 织器官，包括神经系 统、循环系统、呼吸 系统等
器官形成的机制：通 过基因表达和细胞分 化的过程，胚胎细胞 逐渐分化成各种组织 器官
器官形成的影响因 素：遗传因素、环 境因素等对器官形 成的影响
心脏：负责泵血， 为身体各部分提供 氧气和营养物质
肺：呼吸器官，负 责吸入氧气和排出 二氧化碳
胚胎发育过程中的 营养与代谢
胚胎发育过程中的营养来源：母体 提供营养物质，包括葡萄糖、氨基 酸、脂肪酸等
胚胎发育的分化阶 段
胚胎发育的器官形 成阶段
胚胎发育的调控机 制
胚胎发育过程中的 营养与代谢
胚胎发育过程中的 环境因素影响
胚胎发育的起始阶 段
精子和卵子结合
受精卵的形成
受精卵的分裂和 增殖
胚胎发育的起始 阶段
卵裂：受精卵经过多次分裂形成多个细胞，这一过程称为卵裂。
细胞信号转导在基因表达调控中扮演着重要角色，通过细胞间的信号传递，调控胚胎细胞的生 长和分化。
转录因子是基因表达调控的关键因子，通过与DNA结合，调控特定基因的表达，影响胚胎的发 育过程。
信号转导：细胞对外界信号的响应和内部信号的传递过程 细胞间相互作用：细胞间的通讯和相互影响，对胚胎发育的影响 细胞因子和生长因子：在胚胎发育过程中起重要作用的分子 受体和激酶：参与信号转导和细胞间相互作用的分子
分化的细胞会形成 不同的组织和器官， 最终构成完整的生 物体。
分化的机制包括基 因的选择性表达和 细胞间的相互作用。
分化的结果包括细 胞分化成内胚层、 中胚层和外胚层等。
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上胚层形成：来自受精卵的细胞分裂和分化，形成胚胎的外层。
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中胚层形成：胚胎内部细胞分裂和分化，形成胚胎的中层。
器官形成的过程：胚 胎细胞分化成各种组 织器官，包括神经系 统、循环系统、呼吸 系统等
器官形成的机制：通 过基因表达和细胞分 化的过程，胚胎细胞 逐渐分化成各种组织 器官
器官形成的影响因 素：遗传因素、环 境因素等对器官形 成的影响
心脏：负责泵血， 为身体各部分提供 氧气和营养物质
肺：呼吸器官，负 责吸入氧气和排出 二氧化碳
胚胎发育过程中的 营养与代谢
胚胎发育过程中的营养来源：母体 提供营养物质，包括葡萄糖、氨基 酸、脂肪酸等
yj第三章、卵 裂
经线裂(meridional cleavage):指卵裂
面与A－V轴平行的卵裂方式。
纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂
面与A－V轴垂直的卵裂方式。
Radial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类
Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物、纽 形动物、多毛类动物 Rational 旋转型: 哺乳动物 卵裂类型
哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论
16细胞期桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组 成内细胞团(inner cell mass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多 构成滋胚层(trophoblast)。 32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细 胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋 胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以 避免母体的排斥反应。
Holoblastic 全卵裂
Meroblastic 偏裂
Discoidal 盘状偏裂：鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵
Superficial 表面裂:中黄卵(昆虫)
一、卵裂方式
（一）完全卵裂： 1、分裂沟遍及整个卵子的分裂类型，均黄卵属此类型。 （1）均等卵裂：如文昌鱼、海胆。
海星卵裂：
（2）不等卵裂：小分裂球在动物极，大分裂球在植物极， 如蛙类、鲟鱼、肺鱼、七鳃鳗
人工受精： 如主要用于治 疗不育症、保 存 和运输优良 个体。
胚胎切割： 在2－4细胞期 分割胚胎细胞， 用于繁殖优良 家畜个体。
四、线虫的旋转全卵裂
在线虫 的第二次 卵裂中， AB细胞 为纬裂 (与A－P 轴线垂 直)，P1 细胞为经 裂。
五、斑马鱼的卵裂
面与A－V轴平行的卵裂方式。
纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂
面与A－V轴垂直的卵裂方式。
Radial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类
Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物、纽 形动物、多毛类动物 Rational 旋转型: 哺乳动物 卵裂类型
哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论
16细胞期桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组 成内细胞团(inner cell mass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多 构成滋胚层(trophoblast)。 32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细 胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋 胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以 避免母体的排斥反应。
Holoblastic 全卵裂
Meroblastic 偏裂
Discoidal 盘状偏裂：鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵
Superficial 表面裂:中黄卵(昆虫)
一、卵裂方式
（一）完全卵裂： 1、分裂沟遍及整个卵子的分裂类型，均黄卵属此类型。 （1）均等卵裂：如文昌鱼、海胆。
海星卵裂：
（2）不等卵裂：小分裂球在动物极，大分裂球在植物极， 如蛙类、鲟鱼、肺鱼、七鳃鳗
人工受精： 如主要用于治 疗不育症、保 存 和运输优良 个体。
胚胎切割： 在2－4细胞期 分割胚胎细胞， 用于繁殖优良 家畜个体。
四、线虫的旋转全卵裂
在线虫 的第二次 卵裂中， AB细胞 为纬裂 (与A－P 轴线垂 直)，P1 细胞为经 裂。
五、斑马鱼的卵裂
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注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致
密化。 在4细胞期激活蛋白激酶C导致 compaction发生。
因此，Compaction可能始于蛋白激酶C
的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜 上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞 间相交处。
16
(4) 在输卵管中进行，进展缓慢
17
（二）偏 裂
哺乳动物的卵裂（B）（全裂，转动式）
12
哺乳动物卵裂的特点：
（1）转动式卵裂。 （2）早期卵裂球的细胞分裂并不同步，所以胚胎 有时会由奇数个细胞组成。
13
细胞形态的区别？
小鼠早期胚胎发育
14
（3） 致密化现象。8－细胞晚期，卵裂球 突然挤作一团，最大限度地接触在一 起，将内部完全密封。
15
Compaction的机制:
20
21
（三）影响卵裂类型的因素
1. 卵黄物质在细胞中的位置和数量。 2. 在细胞质中影响有丝分裂纺锤丝形成 角度的那些因子。如卵的固有极性，精 子进入卵的位置。
22
三、卵 裂机制
1 早期卵裂细胞周期的特殊性
后果？
早期卵裂周期
正常细胞分裂周期
23
果蝇早期胚胎发育期间细胞周期调控的机制
早期卵裂细胞周期短、细胞分裂速度快的原因?
卵裂沟不能通过整个卵，呈现局部卵裂的现象， 即偏裂。 端黄卵和中黄卵 1 盘状卵裂
18
卵裂仅限于动物极，富含卵黄的植物极保 持未分裂状态。
斑马鱼的卵裂（偏裂，盘状卵裂）
19
2 表面卵裂 位于卵中央的细胞核先分裂，以后移到卵子表层细 胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄 部分则不分裂。中黄卵的卵裂方式。
中央细胞质
细胞质分裂
收缩环
皮层细胞质
27
4 新膜的形成
28
新合成 旧膜的扩展
29
第二节
囊 胚（Blastula）
30
一、囊胚及其形成意义
卵裂后期，卵裂球组成一个多细胞的胚体，近似 囊形，所以称为囊胚。
*是后生动物系统发育过程中最初的基本类 型。 *囊胚腔的存在有利于其内部细胞的迁移， 为未来建立胚区和分化成各种器官作准 备。
41
The
mid-blastula transition
42
(A) The existing regulatory model of the mid-blastula transition in Drosophila embryos. In response to signals from the nucleo-cytoplasmic (N/C) ratio and the DNA damage and replication checkpoint pathway (Chk1), and dependent upon zygotic transcription, maternal string and twine mRNAs are degraded, resulting in lower levels of String and Twine proteins. As a result, mitotic cycles lengthen with the addition of the G2 phase and cellularization proceeds. (B) A revised model points to a central role for Twine (and not for String) and indicates that zygotic transcription of genes controlled by Vfl, and of tribbles, results in rapid degradation of maternal Twine, leading to remodeling of the cell cycle and cellularization.
43
作业:
中囊胚过渡调控机制的研究进展
（标注参考文献）
44
38
三. 中囊胚过渡（ Mid-blastula transition，MBT ）
39
母型调控（Maternal
control）：受精后， 储存在卵母细胞内的RNA和蛋白质被激 活，启动并调控早期胚胎发育。 合子型调控（Zygotic control）：大批合 子型基因表达并调控胚胎发育。 由母型调控向合子型调控的过渡称为母型合子型过渡（maternal-zygotic transition，MZT）或中囊胚过渡（midblastula transition, MBT）。
40
Curr Biol. 2013 Jan 21;23(2):R65-7. Development: new wrinkles on genetic control of the MBT. Lasko P.
Comment
on Mechanism and regulation of Cdc25/Twine protein destruction in embryonic cell-cycle remodeling. [Curr Biol. 2013] Posttranslational control of Cdc25 degradation terminates Drosophila's early cell-cycle program. [Curr Biol. 2013] Number of nuclear divisions in the Drosophila blastoderm controlled by onset of zygotic transcription. [Curr Biol. 2013]
内细胞团
囊胚腔 滋养层 细胞
35
2、盘状囊胚
囊胚象中间凹进的盘子一样倒扣在卵黄上面。
囊胚腔
36
3、表面囊胚
昆虫囊胚（合胞体囊胚）
37
果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被
挤在卵黄与细胞膜之间成为卵周质。 前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫 合胞体胚盘(syncytial blastoderm)。在第14次 分裂时，卵膜内陷，将每个核围成一个细胞， 形成细胞化的表面囊胚。细胞化 （cellularization）过程需75min－175min。
第三章 早期胚胎发育
第一
和一般细胞分裂相比，卵裂有什么特 点？ 2. 海胆、果蝇和斑马鱼的卵裂方式有什 么区别？推测产生这种区别的原因
2
一、卵裂及其意义
卵子受精和激活之后发生一系列迅速的细胞分裂的 过程，即为卵裂（cleavage）。 受精卵分裂成许多体积较小的细胞，这些小细胞称 为卵裂球（blastomere）。 卵裂是产生多细胞生物的基础。反映了动物的系统 发育过程，为“多细胞动物是从单细胞动物进化而 来的”论点提供了证据。
24
2 后期卵裂细胞周期的调控机制
Cyclin A/B+Cdk 1(cdc2) M
G2 S Cyclin A+Cdk 2
G1
Cyclin D+Cdk 4/6
Cyclin E+Cdk 2
25
3 细胞骨架在卵裂中的作用
微丝
中心粒 染色体 卵裂沟
微管
26
过程
机械因子
细胞骨架
位置
细胞核分裂
纺锤体
微管蛋白组成 微管 肌动蛋白组成 微丝
3
二、卵裂类型
（一） 全裂 卵裂沟通过整个卵子的卵裂方式。 少黄卵或中量黄卵
4
1 辐射型卵裂 通过胚胎主轴（动—植物极轴）的任何 切面都能把胚胎分成两个对称的部分。
海 参（Synapta digitata） 的 卵 裂
5
海 胆 的 卵 裂（全裂，辐射型）
6
蛙卵裂（不等的辐射型卵裂）
7
2 螺旋型卵裂 卵裂面与动植物极之间的主轴有一定的倾斜 角，使分裂球呈螺旋状排列。如：螺类。
8
蜗牛的左旋和右旋式卵裂
9
3 两侧对称型卵裂
第一次卵裂就确定了胚胎的对称面，以后所 有的分裂球都对称地排列在第一次分裂面的 两侧。如：柄海鞘（Styela partita）
10
柄海鞘（Styela partita）的两侧对称式卵裂
11
4 转动式卵裂 第一次是正常的经线裂，第二次卵裂时，其中一个 卵裂球是经线裂，而另一个卵裂球是纬线裂。
31
二、囊胚类型
1、腔囊胚
胚胎细胞围成一个中空的球形。
囊胚腔
32
囊胚腔形成的2种可能机制：
A.
卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔 中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外 水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向 腔内增生； B. 细胞与受精膜内的透明层紧密粘 接，使细胞不能向腔内增生。
33
偏腔囊胚
蛙
的
囊
胚
34
哺乳动物囊胚
密化。 在4细胞期激活蛋白激酶C导致 compaction发生。
因此，Compaction可能始于蛋白激酶C
的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜 上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞 间相交处。
16
(4) 在输卵管中进行，进展缓慢
17
（二）偏 裂
哺乳动物的卵裂（B）（全裂，转动式）
12
哺乳动物卵裂的特点：
（1）转动式卵裂。 （2）早期卵裂球的细胞分裂并不同步，所以胚胎 有时会由奇数个细胞组成。
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细胞形态的区别？
小鼠早期胚胎发育
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（3） 致密化现象。8－细胞晚期，卵裂球 突然挤作一团，最大限度地接触在一 起，将内部完全密封。
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Compaction的机制:
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21
（三）影响卵裂类型的因素
1. 卵黄物质在细胞中的位置和数量。 2. 在细胞质中影响有丝分裂纺锤丝形成 角度的那些因子。如卵的固有极性，精 子进入卵的位置。
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三、卵 裂机制
1 早期卵裂细胞周期的特殊性
后果？
早期卵裂周期
正常细胞分裂周期
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果蝇早期胚胎发育期间细胞周期调控的机制
早期卵裂细胞周期短、细胞分裂速度快的原因?
卵裂沟不能通过整个卵，呈现局部卵裂的现象， 即偏裂。 端黄卵和中黄卵 1 盘状卵裂
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卵裂仅限于动物极，富含卵黄的植物极保 持未分裂状态。
斑马鱼的卵裂（偏裂，盘状卵裂）
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2 表面卵裂 位于卵中央的细胞核先分裂，以后移到卵子表层细 胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄 部分则不分裂。中黄卵的卵裂方式。
中央细胞质
细胞质分裂
收缩环
皮层细胞质
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4 新膜的形成
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新合成 旧膜的扩展
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第二节
囊 胚（Blastula）
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一、囊胚及其形成意义
卵裂后期，卵裂球组成一个多细胞的胚体，近似 囊形，所以称为囊胚。
*是后生动物系统发育过程中最初的基本类 型。 *囊胚腔的存在有利于其内部细胞的迁移， 为未来建立胚区和分化成各种器官作准 备。
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The
mid-blastula transition
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(A) The existing regulatory model of the mid-blastula transition in Drosophila embryos. In response to signals from the nucleo-cytoplasmic (N/C) ratio and the DNA damage and replication checkpoint pathway (Chk1), and dependent upon zygotic transcription, maternal string and twine mRNAs are degraded, resulting in lower levels of String and Twine proteins. As a result, mitotic cycles lengthen with the addition of the G2 phase and cellularization proceeds. (B) A revised model points to a central role for Twine (and not for String) and indicates that zygotic transcription of genes controlled by Vfl, and of tribbles, results in rapid degradation of maternal Twine, leading to remodeling of the cell cycle and cellularization.
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作业:
中囊胚过渡调控机制的研究进展
（标注参考文献）
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38
三. 中囊胚过渡（ Mid-blastula transition，MBT ）
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母型调控（Maternal
control）：受精后， 储存在卵母细胞内的RNA和蛋白质被激 活，启动并调控早期胚胎发育。 合子型调控（Zygotic control）：大批合 子型基因表达并调控胚胎发育。 由母型调控向合子型调控的过渡称为母型合子型过渡（maternal-zygotic transition，MZT）或中囊胚过渡（midblastula transition, MBT）。
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Curr Biol. 2013 Jan 21;23(2):R65-7. Development: new wrinkles on genetic control of the MBT. Lasko P.
Comment
on Mechanism and regulation of Cdc25/Twine protein destruction in embryonic cell-cycle remodeling. [Curr Biol. 2013] Posttranslational control of Cdc25 degradation terminates Drosophila's early cell-cycle program. [Curr Biol. 2013] Number of nuclear divisions in the Drosophila blastoderm controlled by onset of zygotic transcription. [Curr Biol. 2013]
内细胞团
囊胚腔 滋养层 细胞
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2、盘状囊胚
囊胚象中间凹进的盘子一样倒扣在卵黄上面。
囊胚腔
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3、表面囊胚
昆虫囊胚（合胞体囊胚）
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果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被
挤在卵黄与细胞膜之间成为卵周质。 前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫 合胞体胚盘(syncytial blastoderm)。在第14次 分裂时，卵膜内陷，将每个核围成一个细胞， 形成细胞化的表面囊胚。细胞化 （cellularization）过程需75min－175min。
第三章 早期胚胎发育
第一
和一般细胞分裂相比，卵裂有什么特 点？ 2. 海胆、果蝇和斑马鱼的卵裂方式有什 么区别？推测产生这种区别的原因
2
一、卵裂及其意义
卵子受精和激活之后发生一系列迅速的细胞分裂的 过程，即为卵裂（cleavage）。 受精卵分裂成许多体积较小的细胞，这些小细胞称 为卵裂球（blastomere）。 卵裂是产生多细胞生物的基础。反映了动物的系统 发育过程，为“多细胞动物是从单细胞动物进化而 来的”论点提供了证据。
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2 后期卵裂细胞周期的调控机制
Cyclin A/B+Cdk 1(cdc2) M
G2 S Cyclin A+Cdk 2
G1
Cyclin D+Cdk 4/6
Cyclin E+Cdk 2
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3 细胞骨架在卵裂中的作用
微丝
中心粒 染色体 卵裂沟
微管
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过程
机械因子
细胞骨架
位置
细胞核分裂
纺锤体
微管蛋白组成 微管 肌动蛋白组成 微丝
3
二、卵裂类型
（一） 全裂 卵裂沟通过整个卵子的卵裂方式。 少黄卵或中量黄卵
4
1 辐射型卵裂 通过胚胎主轴（动—植物极轴）的任何 切面都能把胚胎分成两个对称的部分。
海 参（Synapta digitata） 的 卵 裂
5
海 胆 的 卵 裂（全裂，辐射型）
6
蛙卵裂（不等的辐射型卵裂）
7
2 螺旋型卵裂 卵裂面与动植物极之间的主轴有一定的倾斜 角，使分裂球呈螺旋状排列。如：螺类。
8
蜗牛的左旋和右旋式卵裂
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3 两侧对称型卵裂
第一次卵裂就确定了胚胎的对称面，以后所 有的分裂球都对称地排列在第一次分裂面的 两侧。如：柄海鞘（Styela partita）
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柄海鞘（Styela partita）的两侧对称式卵裂
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4 转动式卵裂 第一次是正常的经线裂，第二次卵裂时，其中一个 卵裂球是经线裂，而另一个卵裂球是纬线裂。
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二、囊胚类型
1、腔囊胚
胚胎细胞围成一个中空的球形。
囊胚腔
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囊胚腔形成的2种可能机制：
A.
卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔 中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外 水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向 腔内增生； B. 细胞与受精膜内的透明层紧密粘 接，使细胞不能向腔内增生。
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偏腔囊胚
蛙
的
囊
胚
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哺乳动物囊胚