烟草钾营养研究进展

烟草钾营养研究进展2011年 05月 23日查看: 减小字体增大字体刘正日胡日生郭清泉摘要：从烟草钾素的作用、烟草钾营养和烟叶含钾量的影响因素及提高烟叶含钾量的栽培技术措施等方面综述了国内烟草钾营养的主要研究进展，指出培育钾高效烟草品种和利用现代生物技术手段有望从根本上提高烟叶含钾量。

关键词：烟草钾营养含钾量钾是烟草必需的矿质元素，对烟草的生长发育起着重要作用。

据美国北卡罗里纳州的研究，烟草吸收钾素比其它任何元素都高，是吸氮量的 1.38 倍，磷的 3.5 倍左右。

美国烤烟烟叶含钾量一般为 4% ～ 6% ，有的高达 8% ～ 10% ，他们常把烟叶钾含量作为衡量烟叶质量的尺度。

较高的含钾量（不低于 2% ）能保持烟叶较好的可燃性，而我国烟叶含钾量一般在 2% 以下，较低的含钾量制约着我国烟叶质量的进一步提高。

本文对近些年国内这一领域的主要研究进行综述。

1 烟草钾素的作用1.1 钾素生理功能概述钾素在烟株内以离子态游离存在，自 Boyer 等首次报道丙酮酸激酶的催化活性需要 K + 以来，已证实合成酶类、氧化还原酶类和转移酶类共 60 多种酶都需要 K + 来活化。

钾能促进烟株光合作用，提高烟株的呼吸效率，参与糖类、脂类和蛋白质的代谢过程，对烟株的物质和能量代谢有很重要的作用。

1.2 钾素与烟草的抗逆性1.2.1 钾素与烟草的抗病性经研究证实钾对一些植物病害的发生具有一定的延缓作用。

周冀衡等报道，施钾能提高感花叶病毒（ TMV 和 CMV ）烟叶中 POX 、 SOD 、 POL 和 CAT 等内源保护酶活性，有效控制烟叶细胞内丙二醛（ MDA ）积累和细胞膜透性增大的现象，从而增强烟草细胞膜的稳定性和降低病毒侵染后对细胞膜脂的过氧化伤害，减轻感病程度。

此外，增施钾肥能提高烟株对烟草赤星病和野火病的抗病性。

1.2.2 钾素与烟草的抗旱性据已有研究，钾素通过渗透调节来提高作物的抗旱性。

有研究表明，干旱胁迫下，钾素作为叶片细胞中的主要渗透调节物质，可增加细胞的吸水能力，增强烤烟叶片的保水力，使烟叶失水速率降低、蒸腾速率下降，同时，能够增强烟株对超氧化物酶（ SOD ）活性的调节，减轻活性氧自由基对细胞膜的伤害，保持细胞膜的完整性，增强烟株的抗旱能力。

魏永胜等报道，钾在烟株抗旱性形成的作用体现在对体内水分流动、水分利用调节等方面。

烟草组织含水量与钾在烟草植株中的分布趋势一致：①叶脉较高，叶肉较低；②叶肉细胞中液泡较高，叶绿体和线粒体较低。

干旱胁迫下钾在叶脉和叶肉间，叶肉细胞内液泡、线粒体、叶绿体之间有明显的再分配过程，这种再分配有助于叶肉、线粒体、和叶绿体钾含量的提高，促使水分从其它部位向叶肉、线粒体和叶绿体调配，从而保证干旱胁迫下光合作用及呼吸作用的正常进行。

他们还报道，干旱胁迫下适当施钾，有助于细胞膜、类囊体膜的稳定和叶绿素的合成，并增强气孔调节能力，减少蒸腾速率，提高蒸腾效率和水分利用效率（ WUO ），减少叶肉细胞光合活性的下降，消弱非气孔因素对光合作用的限制，维持干旱下叶片正常的生理代谢。

杨红旗等也证明，提高施钾水平有助于烟草抗旱能力的提高。

1.3 钾素对烟叶品质的作用大量试验证明，钾能提高烟叶外观和内在品质。

含钾量高的烟叶色泽呈深桔黄色，香气足，吃味好，富有弹性和韧性，填充性强，阴燃持火力和燃烧性好。

施钾改善烟气品质，降低烟气中微粒物质总量，但增加了烟气中乙醛含量。

施钾后，烤烟型香烟中尼古丁含量、抽吸次数、静态燃烧以及微粒物质含量均有降低。

钾与烟叶燃烧有关， K/ （ Ca+Mg ）与燃烧持续时间呈正相关。

烟叶钾浓度与着火温度呈负相关，有利于减少有害物质，提高烟叶制品的安全性。

2 烟草钾营养和烟叶含钾量的影响因素2.1 植烟土壤对烟草钾营养的影响2.1.1 土壤钾素状况和供钾能力不同土壤供钾能力和钾肥利用效率有很大差异，不同类型土壤所产生的烟叶含钾量也存在很大不同。

艾绥龙等报道，黑垆土和黄绵土中不同形态钾含量为：水溶性钾 < 代换性钾 < 非代换性钾 < 矿物态钾，土壤中各形态钾之间存在动态平衡关系。

马友华等报道，砂姜黑土、黄棕壤砂和黄红壤中，土壤溶液钾和交换性钾、土壤供钾潜力和对钾的固定能力各不相同，烟叶含钾量黄红壤高于黄棕壤和砂姜黑土。

土壤施钾效果很大程度上依赖土壤钾素的背景值。

美国烟田土壤耕层有效钾低于100mg.kg-1为烟草缺钾临界值，胡国松认为我国红壤、黄壤、潮土上烟株收获后的土壤钾含量必须大于 150mg.kg-1。

有研究表明，烤烟吸收的钾除了来源于速效钾和缓效钾外，大部分来源于矿物态钾的释放，烟叶钾含量与种烟前后土壤速效钾含量呈极显著正相关，土壤缓效钾是钾素供应的潜在指标。

程辉斗等认为在正常施钾量条件下云南烤烟的烟叶含钾量与土壤供钾水平有关，二者的关系基本遵循 Michealis-Menten 双曲线方程。

雷永和等证明烟叶含钾量与植烟前土壤中交换性钾与速效钾的含量关系密切，相关系数分别为 r=0.3210**和0.3421** n=102 ），均达极显著水平。

另有研究表明，烟草利用土壤中缓效钾的能力很强，烟草吸收的土壤钾有 33.3% ～ 50% ，甚至 80% 以上来源于缓效钾。

还有研究认为，烟叶含钾量除与土壤缓效钾、速效钾相关外还与土壤钾饱和度及植烟前 EUF-K0-10 、EUF-K10-35 、 EUF-K0-35 显著正相关。

但据曹志宏等报道，不同土壤中烟叶含钾量与土壤速效钾和缓效钾含量关系不大，如潮土速效钾和缓效钾含量高于红壤，但生产出的烟叶含钾量却远远低于红壤上生产的烟叶，他们认为北方烟区以蒙脱石和伊利石类构成的 2 ： 1 型粘土矿物的各种土壤如潮土、黄绵土等对钾肥的固定能力大于南方烟区由 1 ： 1 型高岭石类及铁铝氧化物等构成的红壤类土壤粘土矿物，这种粘土矿物组成差异所造成的钾肥固定是我国南方烟区烟叶钾含量明显高于北方烟区的主要原因。

植物营养理论研究表明，只有根际部分的钾是实际有效的。

郑劲民等研究认为，烤烟含钾量与根际速效钾存在极显著正相关，而与非根际土壤的速效钾的含量无显著相关。

这似乎说明只有根际土壤的速效钾才是烟株直接吸收的“实际有效养分”，而非根际土壤的钾并不代表土壤速效钾的供应状况，必须通过扩散进入根际后才能被烤烟吸收。

因此，钾在土壤中的迁移速度是烟株吸钾的限制因子。

2.1.2 土壤 pH 值土壤 pH 值能影响土壤养分的形态转化及有效性。

曹志宏等盆栽试验和田间试验结果表明， pH5.0 土壤所产烟叶含钾量高于 pH7.0 土壤的烟叶含钾量，他们认为酸性条件有利于土壤钾离子的释放，并且由于土壤胶体吸附位上H +、AL 3+较多，抑制了土壤中 Ca 2+的活性，促使土壤 K +进入溶液，使 K +更易被吸收。

雷永和[20]等对云南玉溪烟叶含钾量与土壤 pH 值的关系进行研究，得到类似的结果。

但据韩锦峰等报道， pH 值较高的环境有利于烟草对钾的吸收。

陈建军等砂培和水培研究结果也表明，单一根际 pH 较高的环境对烟叶含钾量的提高并不产生不利影响，在 pH5.0 ～ pH8.0 范围内，随着 pH 值升高，烟叶含钾量呈增加趋势。

2.1.3 土壤阴阳离子土壤中钾的有效性除了与其本身的浓度有关外，还同其他阳离子浓度，特别是钙和镁的浓度有关，土壤中钾的活度与钙镁的平方根负相关。

雷永和等报道玉溪烟区烟叶含钾量与土壤交换性钙、镁极显著负相关（r k-Ca=-0.3947**，r k-Mg=-0.4449**，n=102），烟叶中钾与钙镁的关系为极显著的负相关水平（r k-Ca=-0.3274**， r k-Mg =-0.4636**， n=102 ）。

贵州绥阳[24]的田间试验和郑劲民等也有类似的结果。

普遍认为钾钙之间是拮抗关系，也有相反的报道。

维茨等（ 1944 ）证明钙在相当宽的浓度范围内显著的提高钾的吸收。

李佛琳等认为烟叶中 K 、 Ca 相互促进，动态的相关达极显著的正相关。

有关研究表明， NH 4+ 对钾吸收的影响有正有负。

丁伟等认为烟叶中钾含量与黑土中NH 4 +的浓度无明显相关性。

对阴离子而言，Cl -和 NO3-对 K+的吸收有协助作用，而高浓度的 SO42-则会抑制钾的吸收。

2.1.4 土壤质地土壤质地与土壤供钾能力关系密切，轻质土壤钾肥效应较粘重土壤好。

黎成厚等报道，粘重土、粘质土和壤质土随着植烟土壤质地变轻，烟株吸钾量和施钾效果明显增加。

烟叶含钾量随土壤中粗砂含量的增加呈上升趋势。

2.1.5 土壤水分钾素向根表的迁移过程受土壤水分含量的控制，水分状况影响到土壤钾的固定量及生物有效性。

曹志宏曾报道土壤水分张力与钾的扩散，作物的吸钾量和产量呈显著的负相关。

凌宵云等盆栽试验表明， 25 ～ 35Pa 土壤水分张力，对烟叶中钾的积累有利。

有研究表明，烟株移栽 40 ～ 50d 期间，保持土壤的相对含水量 60% ～ 70% ，能促进烟叶吸钾，提高烟叶含钾量。

陈建军等[32]试验结果显示，烤烟在伸根期受到轻度或中度水分胁迫，烟叶含钾量呈增加趋势，旺长期受旱时，烟叶含钾量由 4.95% 降至 3.09% ，淹水显著降低烟草对钾营养的吸收，烟叶含钾量降低。

2.2 烟草对钾素的吸收、积累和分配规律烟草对钾的吸收、运输是一个逆化学浓度梯度的主动跨膜运输过程，专一的 K+载体蛋白对 K+的吸收速率遵循 Michealis-Menten 方程。

有研究表明，烟株地上部绝对钾含量与根系总吸收面积和根系活跃吸收面积显著相关（ r=0.8413*， r=0.7871*），培育一个强大的根系对提高烟株对 K+的吸收和烟叶含钾量十分重要。

在不同生长阶段，烟草对 K+的吸收速率和吸收量存在较大差异。

胡国松等 [37] 报道，在烤烟移栽后的前 3 周，烤烟吸收 K+的速率极低，从第 4 周开始，烟株吸收 K+的速率增加极快，到第 6 ～ 8 周达到最大吸收速率，然后急剧下降。

据 Sims 等报道，烤烟在移栽 48d 就积累了73% ～ 87% 的养分，这个时期是决定产量的关键时期。

而烤烟在移栽后7周内 K+积累完成了70% ～ 80% ，超过干物质的积累速度。

进入成熟期后K+积累缓慢，K+积累呈下降的趋势。

另有研究报道，在缺钾条件下，不同生长期烟叶含钾量呈阶梯状逐级下降，以团棵期和打顶期为生理缺钾转点；在正常施钾条件下，叶片中含钾的突变在打顶期。

两个原因可解释后期烟叶钾含量的下降，①烟株进入成熟期后 K+的外泌流失（约有 1/4 以上）；②干物质积累的“稀释效应”：烤烟吸收养分曲线表明，烤烟移栽 11 周时吸钾量达到高峰，随后吸钾量明显下降，而烟株干物质继续增加。

但杨铁钊等证实，移栽后 75d 至烟叶采收结束烟叶的相对钾含量平均下降 41.83% ，而此期的干物质积累率平均为 21.90% ，干物质积累的“稀释效应”不能完全解释烟叶钾含量下降的原因。