蛋白质合成加工与运输
蛋白质的合成、转运、加工与修饰
沉降系数 蛋白质
原核细胞 16S-rRNA
30S 21种 5S-rRNA 23S-rRNA
50S 34种 70S
真核细胞 18S-rRNA
40S ~33种 5S-rRNA 5.8S-rRNA 28S-rRNA 60S ~49种 80S
E.coli核糖体小亚基中rRNA与r蛋白的相互关系示意图
Brenner 等 用 实 验 证 实 ： 用 噬 菌 体 T2 感 染大肠杆菌后，几乎所有在细胞内合成 的蛋白质都不再是细胞本身的蛋白质， 而是噬菌体所编码的蛋白质；大肠杆菌 内出现了少量半衰期很短的新类型RNA， 其代谢速度极快，它们的碱基组成与噬 菌体DNA是一致的。
Spiegelman用分子杂交技术证明：经噬 菌体感染后新合成的RNA可以与噬菌体 DNA相杂交。
Kozak序列：a favorable context for efficient
eukaryotic
translation
initiation
（PuNNATGPu）。（S）
典型的Poly(A)加尾信号：AATAAA。（S）
cDNA末端快速扩增法（rapid amplification of
Tu TGsTP
Ts Tu GDP
5'
AUG
3'
2. 肽链延长的第二步：成肽
在转肽酶的催化下，P位上的tRNA所携的甲酰蛋氨酰 基转移给A位上的新进入的氨酰-tRNA，形成肽链。原 在P位上的、脱去甲酰蛋氨酰基的tRNA从复合物中迅速 脱落，使P位留空。
3. 肽链延长的第三步：转位
在转位酶/延长因子G（EF-G）的催化下，在A位的二 肽连同mRNA从A位进入P位。实际是整个核糖体的相对 位置移动。第三位氨基酸按密码的指引进入A位注册，开 始下一轮循环。
蛋白质合成后的加工及转运
The signal-recog整n理it课io件n particle (SRP)
14
③转移通道：存在与内质网膜上的跨膜通道。
④。 SRP受体（SPR receptor），是膜的整合蛋白， 为异二聚体蛋白，存在于内质网上，可与SRP特异结合。
⑤停止转移序列（stop transfer sequence），肽链上的 一段特殊序列，与转移通道蛋白亲合力很高，能阻止肽 链继续进入内质网腔。
第五节 蛋白质合成后的加 工及转运
整理课件
1
本节内容：
一、蛋白质合成后的细胞定位；
二、蛋白质合成后的转运；
三、蛋白质合成后的加工及修饰；
整理课件
2
一、蛋白质合成后的细胞定位：
1、蛋白质是在细胞中游离的核糖体上或者是在糙面内 质网上的核糖体上合成的。
2、蛋白质合成后需要运转到特定的位点起作用：
（1）、内质网驻留蛋白、高尔基体驻留蛋白质、溶酶 体蛋白质、分泌蛋白质、膜蛋白等这些蛋白是由位于 糙面内质网上的核糖体合成的。然后进入内质网腔或 内质网膜。
输入内质网
-Leu-Ala-Leu-Lys-Leu-Ala-Gly-Leu-AspIle-
+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-PheLys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-LeuLeu-
-Ser-Lys-Leu-COO-
整理课件
34
（四）、叶绿体的蛋白质转运
转运到基质的前体蛋白具有典型的N端序列。转运到 叶绿体内膜和类囊体膜的前体蛋白含有两个N端信号序 列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白 导向内膜或类囊体膜。
细胞内蛋白质的合成与运输_论文
细胞内蛋⽩质的合成与运输_论⽂细胞内蛋⽩质的合成与运输摘要：蛋⽩质是⼀切⽣命的物质基础，这不仅是因为蛋⽩质是构成机体组织器官的基本成分，更重要的是蛋⽩质本⾝不断地进⾏合成与分解。
这种合成、分解的对⽴统⼀过程，推动⽣命活动，调节机体正常⽣理功能，保证机体的⽣长、发育、繁殖、遗传及修补损伤的组织。
根据现代的⽣物学观点，蛋⽩质和核酸是⽣命的主要物质基础。
关键字：多肽链、蛋⽩质、翻译、核糖体、运输途径、运输⽅式，研究前景前⾔：国家重⼤科学研究计划对中国的四项重要科学研究所涉及的领域分别作了详细说明，四个项⽬分别是蛋⽩质研究，量⼦调控研究，纳⽶研究，发育与⽣殖研究。
尽管现在已有多个物种的基因组被测序，但在这些基因组中通常有⼀半以上基因的功能是未知的。
⽬前功能基因组中所采⽤的策略，如基因芯⽚、基因表达序列分析等，都是从细胞中mRNA的⾓度来考虑的，其前提是细胞中mRNA的⽔平反映了蛋⽩质表达的⽔平。
但事实并不完全如此，从DNA mRNA蛋⽩质，存在三个层次的调控，即转录⽔平调控，翻译⽔平调控，翻译后⽔平调控。
从mRNA⾓度考虑，实际上仅包括了转录⽔平调控，并不能全⾯代表蛋⽩质表达⽔平。
⽏庸置疑，蛋⽩质是⽣理功能的执⾏者，是⽣命现象的直接体现者，对蛋⽩质结构和功能的研究将直接阐明⽣命在⽣理或病理条件下的变化机制。
蛋⽩质本⾝的存在形式和活动规律，如翻译后修饰、蛋⽩质间相互作⽤以及蛋⽩质构象等问题，仍依赖于直接对蛋⽩质的研究来解决。
虽然蛋⽩质的可变性和多样性等特殊性质导致了蛋⽩质研究技术远远⽐核酸技术要复杂和困难得多，但正是这些特性参与和影响着整个⽣命过程。
⼀、蛋⽩质⽣物合成过程遗传密码表在mRNA的开放式阅读框架区，以每3个相邻的核苷酸为⼀组，代表⼀种氨基酸或其他信息，这种三联体形势称为密码⼦（codon）。
如图，通常的开放式阅读框架区包含500个以上的密码⼦。
遗传密码的特点⼀⽅向性：密码⼦及组成密码⼦的各碱基在mRNA序列中的排列具有⽅向性（direction），翻译时的阅读⽅向只能是5ˊ→3ˊ。
蛋白质的合成与运输分解
蛋白原（成熟之 前无活性）
加工
蛋白质（成熟 之后有活性）
前胰岛素原
胰岛素原
胰岛素
小结 分泌蛋白的形成过程
多肽链
脱 氨 水 基 缩 酸 合
较成熟蛋 白质
工初 运步 输加
成熟蛋 白质
工进 包一 装步 加
分泌 蛋白
细分 胞泌 外到
核糖体
内质网
小泡
高尔 基体
小泡
细胞膜
说明：在蛋白质合成、加工 及运输过程中均由线粒体供 能
内膜系统是相对细胞膜而言的，但并 不是指细胞内所有的膜结构，也不包括 细胞膜，它是指在功能上连续统一的细 胞内膜结构，其中包括核膜、内质网、 高尔基体、溶酶体、微体以及一些小泡 等，各种内膜之间可通过出芽和融合的 方式进行交流，这可使细胞进行物质合 成、加工、分选、运输、分泌等过程。 线粒体和叶绿体虽然具有膜结构，但不 参加这种方式的交流，因此不包括在内 膜系统中。
复习提问： 1、氨基酸是怎样形成肽链的？
脱水缩合 2、蛋白质合成的场所是什么？ 核糖体 3核糖体在真核细胞内的分 布有何特点？ 有的附着在内质网上，有的游离在 细胞质基质中
3、肽链是否就是蛋白质的结构？ 什么是蛋白质？ 肽链不是真正意义上的蛋白质。 蛋白质是由一条或几条多肽链经盘曲 折叠而形成，是具有一定空间结构的 有机高分子化合物。
2、蛋白质在分泌之前进行加工有何意 义？
蛋白质初合成后，许多是没有生物活 性的，只有通过加工，如添加糖链、甲基、 羟基或剪切多余片段、折叠，才能成为有 活性的功能蛋白。如细胞膜蛋白上的糖链 能协助细胞膜完成许多功能，如细胞识别、 血型抗原的决定等。
例：细胞膜蛋白上的糖链
细胞膜亚显微结构
一、蛋白质的合成
蛋白质的合成与运转多肽的运输和加工
一、信号肽
（一）特点：长度为13－26个残基，氨基端至少有一个碱性残基，中部有10－15个残基的疏水肽段，羧基端有信号肽酶酶切位点。
一般位于新生肽的氨基端，某些位于多肽的中部。
（二）功能：信号肽合成后被信号识别体(SRP)识别。
信号识别体与核糖体结合，使肽链延伸暂停，将核糖体带到内质网，形成粗糙内质网。
这里合成溶酶体蛋白、分泌蛋白和构成质膜骨架的蛋白。
信号识别体与内质网上的停泊蛋白结合，将核糖体送入多肽移位装置，信号识别体被释放，肽链继续延伸。
合成的肽链进入内质网小腔。
二、在内质网的修饰
多肽在内质网的修饰包括信号肽的切除、二硫键的形成、高级结构的折叠及核心糖化。
在内质网中以长萜醇磷酸酯为载体合成核心糖链，然后转移到蛋白质的天冬酰胺或丝氨酸、苏氨酸上。
三、高尔基体的作用
高尔基体可对核心糖链进行修饰和调整，称为末端糖化。
多肽在此根据各自的结构进行分类，被运往溶酶体、分泌粒和质膜等目的地。
四、线粒体和叶绿体蛋白的合成
他们可编码全部RNA，但所需的蛋白多数由核基因组编码，在游离核糖体中合成。
这些蛋白含有线粒体定向肽或叶绿体转移肽，起信号肽的作用。
高中蛋白质的合成与运输学案设计教案
高中蛋白质的合成与运输学案设计教案Document number【980KGB-6898YT-769T8CB-246UT-18GG08】学案设计第二单元第一章第二节蛋白质的合成与运输滕州一中马培超【学习目标】一、知识目标1．简单描述蛋白质的合成和加工过程。
2．描述核糖体的形态结构和成分。
3．简单描述蛋白质的分选、运输过程。
二、能力目标通过探究活动，学会利用同位素示踪法的现象和结果进行推理和判断，学会用实验资料探究结论的方法，培养分析资料、判断推理、归纳结论的能力。
三、情感目标1．在探究活动中培养合作探究的精神。
2．通过蛋白质合成和运输过程的学习，认同细胞的整体性的观点。
【学习重点】1．蛋白质的合成、加工、运输过程。
2．在探究活动中培养分析资料、判断推理、归纳结论的能力。
【学习难点】通过蛋白质合成和运输过程的学习，认同细胞的整体性的观点。
【学习过程】一、蛋白质的合成（一）课前预习：1．是蛋白质的合成场所，其由和共同组成。
2．原核细胞和真核细胞的核糖体结构基本相同，都由和组成。
3．不进行蛋白质合成时，核糖体的大、小亚基是的；在蛋白质合成过程中，大、小亚基是。
4．核糖体合成的蛋白质只能作为蛋白质的，要成为成熟而有功能的蛋白质，还必须经过必要的。
、和都能对新生肽链进行加工。
5．蛋白质的加工主要是指为新生肽链添加上、或并对其和等。
（二）合作探究请结合教材中探究活动“豚鼠胰腺蛋白的分泌”，同学们分组讨论，解决以下问题：1．放射性的出现说明什么由此，你想一想，这种方法还可以用于哪些方面的研究2．分泌蛋白的合成和分泌依次经过哪些结构用箭头连接起来。
3．内质网和高尔基体在这个过程中有什么作用4．蛋白质加工的场所有哪些加工有哪几种形式加工的意义是什么二、蛋白质的分选和运输（一）课前预习：1．蛋白质合成后，一般在其氨基酸序列中含有，它们的去向和最终定位。
2．核糖体在细胞中的不同，有的结合在上，有的存在于中，这也蛋白质的去向。
蛋白质的合成与运输
)
【解析】 内质网是脂质合成的场所，所以合成固醇类激素的分泌细胞内质网 应该比较发达。分泌蛋白的修饰和加工是由内质网和高尔基体共同完成。生物膜之 间可通过具膜小泡的转移进行相互转化。
【答案】 B
5.如图表示用含 3H 标记的氨基酸培养液培养某细胞过程中蛋白质的合成和分泌 示意图，则该细胞中出现 3H 的部位依次为( )
【答案】 B
2.为了研究酵母菌细胞内蛋白质的合成， 研究人员在其培养基中添加 3H 标记的 亮氨酸后，测得与合成和分泌乳蛋白相关的一些细胞器上放射性强度的变化曲线如 下图中甲，有关的生物膜面积变化如图乙，其相关结构关系如图丙，则下列有关说 法不正确的是( )
A.图丙中首先可观察到 3H 标记的细胞器是③ B.能在图丙中④上观察到 3H 标记表明可能有分泌蛋白合成 C.图甲中 c 曲线所指的细胞结构是高尔基体 D.图乙中 d 曲线表示的细胞结构是内质网
提示：原核细胞除细胞膜外无其他膜结构，因此没有内膜系统。
[思维升华] 生物膜的种类、结构和功能联系
细胞膜：单层膜，细胞的外界膜 核膜：双层膜，具核孔，细胞核的外界膜 生物膜 双层膜结构：叶绿体、线粒体 (1) 的种类 细胞器膜单层膜结构：内质网、高尔基 体、液泡等
1.关于蛋白质的分选和运输，下列说法不正确的是( A.蛋白质合成后，一般在其氨基酸序列中含有分选信号 B.游离的核糖体合成的蛋白质中无分选信号
)
C.核糖体在细胞中的存在部位不同，也影响蛋白质的去向 D.蛋白质只有被准确地运输到相应的部位才能执行特定的功能
【解析】 无论是在内质网的核糖体上还是游离的核糖体上合成的蛋白质，一 般其氨基酸序列中均含分选信号，决定着蛋白质的去向和最终定位，而核糖体在细 胞中的存在部位不同，也影响蛋白质的去向。
9.蛋白质的合成和运输
No.9 第二节蛋白质的合成与运输第五周第1课时编写人：吴浩审核：李永华班组姓名：组评：师评：【学习目标】1、认真阅读教材P32-P35的知识完成自主学习内容。
2、小组之间相互讨论完成合作探究。
【学习目标】1、说出核糖体的形态结构和成分。
2、说出蛋白质的合成、加工、分选、运输过程。
【学习重、难点】蛋白质的合成、加工、分选、运输过程。
【自主学习】一.蛋白质的合成1、是蛋白质合成的场所，其由和共同组成。
2、蛋白质的合成是指。
3、、和都能对新生肽链进行加工。
蛋白质的加工是指为新生肽链加上、或并对其等。
二.蛋白质的分选和运输4、蛋白质合成后，一般在其氨基酸序列中含有决定它们的去向和最终定位。
5、蛋白质的运输是指。
6、内质网上的合成的蛋白质通过一定的机制进入到经过初步的后被运送到，再经高尔基体的进一步加工修饰成为最后由高尔基体通过特定的将不同的蛋白质分开，各自以的形式运送到相应的部位。
7、的核糖体合成的蛋白质主要通过各自的分选信号北运送到不同的8、内膜系统包括、、以及一些小泡等。
【合作探究】下图展示了各种细胞结构在蛋白质合成中的分工协作，请将空缺处补充完整。
氨基酸（加工折叠、组装等）分泌蛋白（小泡与其融合）【课堂检测】A级题：1、牛奶中含有乳球蛋白和酪蛋白等物质，在奶牛的乳腺细胞中与上述物质的合成和分泌有关的一组细胞器是（）A、核糖体、线粒体、中心体、染色体B、线粒体、内质网、高尔基体、核膜C、核糖体、线粒体、质体、高尔基体D、核糖体、线粒体、内质网、高尔基体2、关于蛋白质的分选和运输，下列说法不正确的是（）A、蛋白质合成后，一般在其氨基酸序列中含有分选信号B、游离的核糖体合成的蛋白质中无分选信号C、核糖体在细胞中的存在部位不同，也影响蛋白质的去向D、蛋白质只有被准确地运输到相应的部位才能执行特定的功能3、下列哪一结构与新生肽链的加工修饰无关？（）A、核糖体B、内质网腔C、高尔基体D、细胞质基质B级题：1、蛋白质是生命活动的体现者，但在正常的生命活动中它不能作为细胞的（）A、重要的结构物质B、重要的调节物C、主要能源物质D、机体免疫物质2、癌细胞与正常细胞相比，可能增加数量最多的是（）A、中心体B、内质网C、核糖体D、高尔基体3、成熟蛋白质的形成场所是（）A、高尔基体B、内质网C、核糖体D、细胞质基质【小结】知识延伸鲸为什么会搁浅有人认为鲸类动物搁浅是由于自杀所致。
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? 细胞内蛋白质运输存在两类不同的运输机制： 细胞内运输机制 翻译后运送，如蛋白跨越细胞器 边翻译边运送，如蛋白跨越内质网
Arg,His,Lys 等的磷酰亚胺等 ， ③ 羟化：Pro ? Hyp等； ④ Pro 顺反异构化(PPI所催化)
4 异戊二烯基团等的附加：
某些真核蛋白需要被异戊二烯化，异戊二烯来自胆固醇 合成，以硫醚键与Cys连接。如：ras肿瘤基因产物、G蛋 白等
5 糖侧链连接：
某些糖蛋白在合成时或合成后，被共价连接上单糖、寡 糖或多糖侧链。连接方式为与Asn形成氮连寡糖链（内质 网腔）；或与羟基aa形成氧连寡糖链（高尔基体）
跨膜分泌
信号肽（24aa）+ 胰岛素原? 胰岛素 + C肽（30aa）
第三节 信号肽与 细胞内蛋白跨膜运输定位
一 信号假说（signal hypothesis ）：
? 由Blobel 1971 年提出信号肽理论 ? 70年代末发现并破译第一个信号序列 ? 80年代初发现两个功能蛋白:
信号识别蛋白(SRP) , 停泊蛋白(DP) ? 90年代在内质网上找到了神秘的蛋白通道 ? 1999年，Blobel 因信号理论获得
? 小亚基功能位点： 结合mRNA
核糖体 原核 70S 真核 80S
亚基
30S 50S
40S 60S
Pr
21个 34个
30个 50个
RNA
16S 5s和23S
18S 5S和28S(5.8S)
五 蛋白生物合成:
1 氨基酸活化（氨酰tRNA 合成）: aa-COOH + tRNA-3'OH 氨酰tRNA合成酶
X-Ser195
S S
S-S
中被激活
? 激活在肠激酶或已经激
六肽
肠激酶
活的胰蛋白酶作用下从
N-端水解去除六肽 ? 胰蛋白酶原的激活是酶
活性中心形成的过程
N-Ile
His 57Asp 102 S X -Ser195 S
S-S
? 凝乳蛋白酶酶原激活过程中蛋白构象变化： ? 胰酶切断Arg 15-Ile16之后，Ile16内转并以其氨基与酶分 子内部的Asp 194-COOH发生静电作用，形成盐键，稳 定初步激活形式。 ? Met192从分子内部移动至表面 ? Gly 187和Gly 193更加伸展 ? 最终在分子表面形成一个允许芳香族及较大侧链非 极性基团进入的底物专一性部位—— 一个“大口袋”
? 每一种aa至少有一种氨酰tRNA
aa-tRNA
2 蛋白合成启动:起始氨酰tRNA 进入(Met-tRNA i ; fMet-tRNA)
i i
i
3 肽链延伸: 在延伸因子Ts-Tu帮助下沿N? C端合成肽链。催化肽建合成 的是位于大亚基上的肽酰移位酶。
? 每延伸一次消耗2分 子GTP（入位、移 位）
4 蛋白合成终止及释放 :源自第二节 蛋白前体加工及成熟
一 加工类型:
1 N-末端和C-末端的修饰： 在甲酰化酶和氨肽酶的作用下切除起始Met或f Met ，
有的还被进一步乙酰化； C-末端残基有时也被修饰。 2 -S-S-键的形成：
在生物体内是由专一酶(PDI)所催化 3 aa的修饰：
① 甲基化：对Arg 、His 、Lys 、Glu 等进行甲基化修饰 ② 磷酸化：Ser,Thr,Tyr 的单酯；如牛奶酪蛋白
前脑啡肽: 6×Met脑啡肽+ 1×Leu 脑啡肽
三 酶与酶原:
? 酶原（zymogen ，proenzyme ）：无活性的酶蛋白前体 ? 酶原激活：无活性酶原? 活性酶分子，是酶活性中心形成或
暴露的过程。
1、胰蛋白酶原的激活：
? 胰蛋白酶原由胰脏 细胞分泌，在小肠
N-Val-(Asp) 4-Lys-Ile-Val-Gly-His 57
第四章
蛋白生物合成、 加工成熟及输运
第一节 蛋白生物合成概述
中心法则：
复制
DNA
RNA复制
转录 反转录
翻译
RNA
蛋白质
加工 成熟 运输
? 复制(replication); ? 转录(transcription); 反转录(reverse transcription); ? 蛋白质翻译 (translation)
类羧肽酶B
? 成熟胰岛素(51aa)
Arg 60 Lys59
A肽
COOH
? 原肽(propeptide): 其两侧含有成对碱性aa。
? 含原肽的蛋白叫原蛋白
2 原肽的功能:
H２Ｎ
C肽
B肽
Arg 32 Arg 31
①维持肽链具有一定长度或连续性
② 被切除的原肽具有其他生物学功能 ③正确定位-s-s④可形成多聚蛋白:
6 辅基的附加：
一般是在多肽离开核糖体后才加入的，如Cytc 的血红素 辅基；乙酰辅酶A羧化酶的生物素辅基等。
7 多余肽段的切除：
前体蛋白需切除部分肽段后，才显示生物活性，肽段种 类不同，对蛋白成熟具有不同的意义。
二 激素与激素原:
1 概念：如胰岛素原( 81aa) 类胰蛋白酶 切除C肽(30aa)
一 遗传密码：
1. 三联体密码：3个核苷酸对应一个氨基酸，共64个 2. 密码的基本特性：
? 5' - P, 3' -OH ?密码没有重叠 ?密码无标点 ? 密码具有简并性 ?密码具有摆动性 ?密码的通用性
二 mRNA 及转录:
? ATP , UTP , GTP, CTP, DNA 模板 RNA聚合酶 mRNA+PPi ? 真核mRNA 前体? hnRNA ? mRNA(5' -帽子，polyA 尾巴） ? 多顺反子: 在原核生物中 ，一个mRNA 可编码多个蛋白
3、胃蛋白酶原激活：
? 由胃壁腺细胞分泌
? 酶原中活性中心已存在，在中性条件下被封闭
? 酶原
前体片断( 44aa,碱性)：6×Lys + 1 ×Arg 结构蛋白( 酸性): 酸性侧链
? 盐键
? PH<5时羧基质子化? 盐键断裂? 构象重排
? 活性中心暴露 ? 自我催化? 胃蛋白酶+前体片段
◎ 前胰岛素原（N-信号肽+胰岛素原-C） 信号肽酶
单顺反子: 在真核生物中，一个mRNA 只编码一个蛋白
三 tRNA及反密码子:
? 二级结构为三叶草; 三级结构为”倒L”形
? tRNA 的两个活性部位： 氨基酸臂和反密码环
? tRNA 的搬运和接头功能
四 核糖体:
? 大亚基功能位点： A位点: 结合氨酰tRNA P位点: 肽酰基位点 E位点: 空载tRNA 位点