生长素在根部运输的几点认识
生长素运输方式的相关概念辨析
生长素运输方式的相关概念辨析朱晓林（北京市潞河中学北京101149）摘要针对有关生长素（IEA）极性运输的不同认识，从概念的界定入手进行了相关概念的区分和辨析，并以概念图的形式建立了这些基本概念相互之间的联系，对中学生物学教学有一定指导意义。
关键词生长素极性运输非极性运输1植物形态学的上端和下端在植物形态学上,通常把植物分生迅速、向上或向下延伸的部分称为上端;而把分生缓慢、不延伸或延伸很少部分称为下端,“形态学上端”通常地上部分指茎尖、地下部分指根尖。
区别植物形态学上端和下端的最常用的方法就是看植物最先长出来的部分,新长出来的一端就是形态学上端，如：植物的茎尖和根尖的尖端即为形态学的上端,其对应的远离茎尖或根尖的部分就是形态学下端'2生长素在植物体内的运输方式研究发现,生长素在植物形态学上下端之间的运输方式至少有两种［1］：一种是经由维管束鞘薄壁组织细胞的单方向极性运输;二是经由维管束的非极性运输。
认为在植物的地上部分仅存在由形态学上端向下端的极性运输的观点是片面的,无论是根还是茎和叶都存在极性运输和非极性运输'2.1生长素极性运输的概念和特点生物体所谓的极性也是形态学概念，是指细胞、细胞群、组织或个体所表现的沿着一个方向的、各部分彼此相对两端具有某些不同的形态特征或者生理特征的现象。
无论动物还是植物在形态上都有极性现象' 在植物中存在着极性分化、生长、发育等生理现象，如维管组织的发生、植物的顶端优势以及向性生长等,生长素的极性运输与植物的极性分化、生长、发育等生理现象有紧密关系,这种运输方式对植物的生命活动调节更具意义［2］。
那么,何谓生长素的极性运输呢？生长素的极性说法正确的是（D）A.真核细胞中所有miRNA的核苷酸序列都相同B.根据miRNA的碱基类型，其结构只能是单链C.miRNA通过阻止靶基因转录来调控基因表达D.miRNA的调控作用将会影响细胞分化的方向解析：本题以非编码RNA调控基因的表达为背景，考查对题中信息的理解能力。
生长素在根部运输的几种方式
生长素在根部运输的几种方式茎中生长素的运输方向是形态学上端到下端的极性运输，那么，在植物根中生长素的运输方向是什么呢？按照目前流行的各种高中生物教辅资料中，在解释把植物横放后根的向重力性时生长原因时，一般都认为：是根尖产生了生长素，在重力的作用下，由根尖的远地侧向近地侧横向运输，然后再向根基部方向运输，由于根对生长素很敏感，故抑制了近地侧根细胞的生长，使远地侧根细胞生长速度较快而出现向重力性生长。
也就是说，根中生长素是由根尖向根基部的极性运输。
然而，这种说法是不正确的。
1.根中生长素的来源IAA主要是在植物的顶端分生组织中合成的，合成后即被运输到植株各部和根中。
IAA的运输是单方向的，只能从植物顶端往下运输而不能反过来从下面往顶端运输，所以称为极性运输。
根据根向重力性Evans-Moore模型，根直立生长时茎尖运向根冠的IAA在根中四周平均分布。
高中教材上也提到，生长素主要产生于幼嫩的芽、叶，发育中的种子等。
生长素在植物中分布很广，但以生长旺盛的器官和组织如正在生长的茎尖和根尖的分生组织、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的种子等含量较多，而在衰老的组织和器官中含量甚少。
从这里可以这样理解：根尖尤其是根尖分生组织中的较多生长素不是根尖产生的，而是茎尖产生后向下运输一直运输到根尖，并作用于根尖的。
2 根中生长素的极性运输植物根中的生长素也表现极性运输的性质，不过是由根基部向根尖方向的运输，即向顶运输。
目前，对根的向重性普遍是这样解释的，也就是Evans（1996）提出的根向重力性Evans-Moore模型：IAA在地上部分合成，经维管系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca2 和运到根冠的IAA向四周平均分配。
然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长(图A)。
但当根处于水平方向时(图B)，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2 与IAA在下侧释放。
生长素的运输
生长素的运输生长素是一种重要的植物激素，对植物的生长、发育和代谢具有重要作用。
在植物体内，生长素的运输是一个复杂而精密的过程，涉及到多个细胞、组织和器官之间的相互作用。
本文将详细探讨生长素的运输机制和影响因素。
一、生长素的合成和分布生长素主要由植物的顶端分生组织（如嫩芽、嫩叶等）以及茎尖和根尖等部位合成。
合成的生长素在植物体内通过运输系统来分布到其他部位，并在这些部位产生作用。
生长素的分布与植物的生长发育密切相关，可以影响植物株型、根系生长、花芽分化等重要过程。
二、生长素的传输方式生长素在植物体内以多种方式进行传输，包括细胞质转运、韧皮部运输和蒸腾驱动等。
1. 细胞质转运：生长素在细胞内部通过细胞膜上的转运蛋白进出进行转移。
这种方式适用于疏水性的生长素分子，如吲哚-3-乙酸（IAA）。
细胞间的转运通常通过细胞膜的间隙连接来完成。
2. 韧皮部运输：生长素在植物体内主要通过韧皮部（涡轮样细胞）进行长距离的运输。
韧皮部是维管束中负责水分和营养物质运输的组织，其细胞具有长形而管状的结构，有助于生长素的快速传输。
3. 蒸腾驱动：生长素在植物体内也可以通过蒸腾作用来进行运输。
蒸腾作用是植物叶片释放水蒸气的过程，通过蒸腾作用产生的负压能够促使水分和生长素等物质从根部向上运输。
三、生长素的运输通路生长素在植物体内的运输通路与维管束系统密切相关。
维管束系统可以分为两个部分：xylem（导管）和phloem（韧皮部）。
1. Xylem中的运输：生长素在根部合成后，主要通过xylem运输到地上部分。
在根部，生长素通过细胞间隙或直接通过导管腔内的xylem 细胞转运。
在向上运输过程中，生长素可以通过xylem间的间隙连接到达目标组织或器官。
2. Phloem中的运输：生长素在植物体内的运输过程中，phloem起到了重要的作用。
生长素通过phloem进行长距离运输，可以由源组织向下或向上运输。
这种运输方式称为可逆转运。
这种方式下，生长素以共享方式进入或退出phloem，然后在受体组织中生物活性释放或无生物活性储存。
生长素的合成运输分布和生理作用
2、 防止落花落果
农业生产上常
用一定浓度的生 长素类似物溶液 喷洒棉株，可以 达到保蕾保铃的 效果
3、除草剂
高浓度的2，4-D能杀死麦田中的双 子叶杂草而不伤害单子叶农作物。
敏感性：
双子叶植物＞单子叶植物
双子叶植物
单子植物
1961年至1971年的越南战争期间，越共游击队出没在茂密的丛林中，利用长山地区密 林的掩护，开辟了沟通南北的“胡志明小道”，保证了物资运输的畅通。 美军为了改
2,4-D本身不致癌，而生产2,4-D中的少量杂质二噁英，毒性十分大，是氰化 物的130倍、砒霜的900倍，有“世纪之毒”之称。
美军在越南战争中使用了8000万升的橙剂。这种药剂可导致孩子四肢残缺变形， 脊柱弯曲，精神障碍，许多人甚至常年卧床无法活动，生活凄惨。据越南红十字 会统计，大约有100万越南人受到感染，其中包括15万名儿童。
茎的生长效应是_促__进_生__长_
同一浓度的生长素对 植物不同器官的影响不同
10-10 10-8 10-6 10-4 10-2 mol·L-1
根、芽、茎对生长素浓度的敏感性有差异， 敏感性大小依次是 根 ＞芽 ＞茎
实例分析（一）：
实例分析（一）： 植物根的向地性和茎的背地性
C
A
D
B
根部：两重性
注：形态学的上端对于植物地上部分而言， 指茎的顶端；对于地下部分而言，指根尖。
单
产生生长素 向光性原理的总结
侧 光
（有光 无光）
横向运输
向
背
极 性
光
光运
侧
侧输
（
（
少
多
）
）
生
生
长
长
生长素的运输有三种形式
生长素的运输有三种形式IAA在植物体中的运输形式有两种：一种是和其他有机物一样，通过韧皮部运输，运输的方向取决于两端IAA的浓度差。
另一种是只能从形态学上的上端到下端的极性运输，是一种耗能的主动运输过程。
极性运输是一种局部运输方式，如胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间的短距离单向运输过程，这种运输方式对植物的生命活动调节更具意义。
生长素的运输有三种形式：一是需要能量的且单方向的极性运输，二被动的通过韧皮部的非极性运输，三是横向运输的。
1、极性运输所谓“极性运输”，是指生长素总从形态学上端向形态学下端运输，不能颠倒。
需要指出的是，这里的“形态学上端”和“形态学下端”与地理方位上的“上”和“下”无必然联系。
“形态学上端”通常指茎尖、根尖等。
生长素的极性运输属于一种主动运输．需要能量和载体蛋白，而携带生长素的载体蛋白位于细胞底部细胞膜上，顶部则没有，这就促使IAA分子(生长素分子)在薄壁组织中(或韧皮部中)顺序穿过一个个细胞向植株下部运行，不断从细胞底部由载体带出再进入下一个细胞．若倒过来则由于细胞顶端无IAA载体而运不出去，不能进行下一个细胞．如顶端优势就是一个很好的极性运输的例子。
生长素极性运输的速度大约1-2.4cm/h，比扩散速度约快10倍，并且要消耗能量，在缺氧或有呼吸抑制剂存在的条件下，极性运输会受到抑制，生长素还可以逆着浓度梯度运输。
因此，生长素的极性运输实际上是一个主动运输的过程，其极性运输的强弱与植物体生活的状态有关，如在较老的胚芽鞘、茎和叶肉内，极性运输就有所减弱。
目前已知的植物激素中只有生长素独有这种特性，在高等植物的茎和根中，生长素的极性运输其实是一种很正常的生理现象。
2、非极性运输实际上，生长素在植物体内除了极性运输之外，也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输现象，成熟叶子合成的生长素可能就是通过韧皮部进行非极性的被动运输。
这已经能够通过实验得到证实，即在叶面施加外源性的生长素，在根的基部能够检测得到;在根部施用外源性的生长素，在叶子上能够检测得到。
生长素的生理作用知识点归纳
生长素的生理作用知识点归纳生长素（Auxin）是一类主要由植物合成的植物激素，对于植物的生长和发育有着重要的生理作用。
下面是关于生长素的生理作用知识点的归纳。
1. 促进细胞伸长：生长素可以影响植物细胞的伸长，使细胞产生膨胀压力，从而推动植物器官的伸长。
生长素主要在植物的顶端和嫩枝中合成，并通过阳性运输与负性运输的调控，在植物体内传导。
2. 促进根系发育：生长素可以促进根系的发育和延长。
在根的生长点周围，生长素的浓度较高，能够促进细胞分裂和延伸，使根系快速生长。
3. 影响植物形态：生长素在植物生长过程中，可以影响植物的形态。
在光照不足的情况下，生长素会导致植物茎变长，使植物能够接触到更多的光线。
而在光照充足的情况下，生长素会促使茎轴变短，使植物能够更好地保持竖直。
4. 控制节间伸长：生长素可以控制植物茎枝的节点伸长。
在节点生长期，生长素的合成和运输较为活跃，可以促进节点生长。
而在休眠期，生长素的合成和运输减缓，导致节点停止生长。
5. 促进果实发育：生长素在植物果实的发育过程中起着重要作用。
生长素参与果实的营养物质的运输和积累，促进果实的膨大和成熟。
6. 调控植物对环境的适应：生长素可以调节植物对环境的适应能力。
例如，在植物受到外界逆境的刺激时，生长素的合成会增加，以促进植物对逆境的适应。
而在光照不足的环境下，生长素可以促进茎蔓延，使植物能够更好地利用光线。
7. 影响叶片的形态：生长素可以影响叶片的展开和形态。
在生长素合成和运输较活跃的情况下，叶片的展开和生长会受到促进。
而在生长素的合成和运输减缓的情况下，叶片的展开和生长会受到抑制。
8. 参与细胞分化和组织形成：生长素可以调控植物细胞的分化和组织的形成。
在植物体内，生长素可以调节细胞的分化方向，并促进新的细胞组织的形成。
9. 促进根的侧根分枝：生长素可以促进根系的侧根分枝。
在根的生长过程中，生长素会在继续延长的根尖处积累，从而促进根的侧根分枝的发生和发育。
生长素的运输方式解读
生长素的运输方式解读1、极性运输：生长素是唯一具有极性运输性质的植物激素。
在胚芽鞘或植物茎节中，生长素主要是向基性运输。
不同植物或组织中参与生长素运输的细胞可能不同，例如在燕麦胚芽鞘中主要是在非维管束组织的细胞，而在双子叶植物茎中，主要是维管束薄壁细胞。
生长素的极性运输是采取“细胞—细胞壁空间—细胞”的形式，即一个细胞中的生长素透过质膜流出到细胞壁，然后再通过质膜流入下一个细胞内。
这个过程是一个需能的过程。
生长素的极性运输对分子结构具有选择性，即只有活性内源或合成生长素具有极性运输性质，而一些无活性的生长素类似物或生长素的代谢物不表现极性运输性质，这表明生长素的极性运输可能有存在于质膜上的一些载体蛋白参与，它们可以特异地识别活性和非活性的生长素及其类似物。
植物根中的生长素也表现极性运输性质，不过是由根基部向根尖方向的运输，即向顶性运输。
生长素的极性运输模型：生长素极性运输的化学渗透模型有两个重要的步骤：首先，生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过质膜流入细胞；其次，细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的载体蛋白流出细胞。
2、生长素在韧皮部的非极性运输：在成熟叶片中合成的生长素大部分是通过韧皮部进行非极性运输的，和其他韧皮部运输的物质一样，可以沿着植物茎干向上或向下运输，大部分生长素结合物的运输也是通过韧皮部进行的，例如萌发的玉米种子中生长素结合物就是通过韧皮部从胚乳运输到胚芽鞘顶端的，生长素的沿韧皮部的长距离运输可能对形成层活动以及侧根发生具有调控意义。
3、横向运输：向光性产生的原因：推测向光性反应是一种蓝光反应，其光受体应是蓝光受体。
目前认为黄素蛋白更可能是向光性反应中接受蓝关的受体，接受蓝光受体的色素也被称为隐花色素。
目前对蓝光引起向光性反应的分子机制仍不清楚，近年来发现，在依赖蓝光的向光性反应中，可能有蛋白质磷酸化作用介入。
向重力性产生的原因分析：根直立生长时，茎尖运向根尖的IAA在根中均匀分布；当根从垂直方向转到水平方向时，根冠柱细胞中淀粉体向重力方向沉降，对细胞两侧内质网产生不同的压力，刺激Ca2+从内质网释放到细胞质中，和CaM结合，激活质膜ATPase，使Ca2+和生长素分布不均匀，下侧积累超最适浓度的生长素抑制根下侧的生长，引起根的向下弯曲。
生长素在植物根部的运输方向探讨
生长素在植物根部的运输方向探讨作者：白小军来源：《中学教学参考·理科版》2020年第10期[摘要]极性运输是生长素在植物体内的运输方向之一，是指生长素由形态学的上端向形态学下端进行运输，而不能向相反的方向进行，其他种类的植物激素没有这种特点。
有关生长素在植物茎部由茎尖向茎基部运输这一极性运输方向问题，几乎没有什么异议，而有关生长素在植物根部的极性运输方向，目前基本上都认为生长素在植物根部是由根尖向根基部进行运输的。
大学植物生理学教材基本上都认为是由根基部向根尖进行极性运输，即向顶运输。
文章通过整理对比得出，在植物根部生长素存在着三种不同的运输形式：（1）向顶式极性运输;（2）向基式極性运输;（3）横向运输。
[关键词]生长素;植物根部;运输方向;极性运输;向顶运输[中图分类号] G633.91 [文献标识码] A [文章编号] 1674-6058（2020）29-0086-02对于生长素在植物体内的运输问题，高中生物《植物激素的调节》这一节只是通过经典的燕麦胚芽鞘实验，说明了生长素在植物茎部存在极性运输，并且只能由茎尖向茎基部运输，而不能反方向进行。
对于生长素在植物其他部位的运输，高中生物教材基本没有太多说明，尤其是生长素在植物根部的运输。
这就导致教师对于生长素在植物根部是如何运输的、运输方向如何等问题产生困惑。
笔者通过翻阅大量的资料并整理发现，很多人对根的向地性进行解释时，都是认为生长素是由根尖向根基部进行运输的，而大学植物生理学教材提到生长素是由根基部向根尖进行向顶运输的。
为此，我们有必要对生长素在植物根部的运输方向进行深入分析和探讨。
一、部分教师观点张兴亚[河南省鲁山三高（467300）]：高中生物课本中通过燕麦胚芽鞘的实验证实生长素在茎部的运输是极性运输，从形态学上端茎尖端向形态学下端茎基部运输，但对于根部，生长素是怎样运输的呢？周伟[湖南省耒阳市第一中学（421801）]：生长素在植物根部既有由根尖向根基部的运输，又有由根基部向根尖的运输。
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生长素在根部运输的几点认识
在人教版新课标高中生物必修3第3章第1节《植物生长素的发现》一节中，茎中生长素的运输方向是形态学上端到下端的极性运输，那么，在植物根中生长素的运输方向是什么呢？
按照目前流行的各种高中生物教辅资料中，在解释把植物横放后根的向重力性时生长原因时，一般都认为：是根尖产生了生长素，在重力的作用下，由根尖的远地侧向近地侧横向运输，然后再向根基部方向运输，由于根对生长素很敏感，故抑制了近地侧根细胞的生长，使远地侧根细胞生长速度较快而出现向重力性生长。
也就是说，根中生长素是由根尖向根基部的极性运输。
然而，这种说法是不正确的。
1根中生长素的来源
IAA主要是在植物的顶端分生组织中合成的，合成后即被运输到植株各部和根中。
IAA的运输是单方向的，只能从植物顶端往下运输而不能反过来从下面往顶端运输，所以称为极性运输[1]。
根据根向重力性Evans-Moore模型，根直立生长时茎尖运向根冠的IAA在根中四周平均分布[2]。
高中教材上也提到，生长素主要产生于幼嫩的芽、叶，发育中的种子等。
生长素在植物中分布很广，但以生长旺盛的器官和组织如正在生长的茎尖和根尖的分生组织、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的种子等含量较多，而在衰老的组织和器官中含量甚少[2]。
从这里可以这样理解：根尖尤其是根尖分生组织中的较多生长素不是根尖产生的，而是茎尖产生后向下运输一直运输到根尖，并作用于根尖的。
2根中生长素的极性运输
植物根中的生长素也表现极性运输的性质，不过是由根基部向根尖方向的运输，即向顶运输[2]。
目前，对根的向重性普遍是这样解释的，也就是Evans（1996）提出的根向重力性Evans-Moore 模型：IAA在地上部合成，经维管系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。
然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长(图A)。
但当根处于水平方向时(图B)，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。
Ca2+还增强IAA 进入向基性的运输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。
这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的运动反应[3]。
根据以上可知，根中生长素在根的微管系统中是从根基部向根尖的极性运输。
3根中生长素的非极性运输
但是有人用14C-IAA体外供给植物的试验发现，根部吸收的大多随蒸腾流沿导管上运并转至其他部位[2]。
这是怎么回事呢？
实际上，除了极性运输之外，在植物体中还存在非极性的长距离运输方式。
非极性运输的方向决定于两端有机物浓度差等因素，是通过韧皮部进行运输的[2]。
实际上植物体内的大部分束缚型生长素也是通过韧皮部运输的。
束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性，当束缚型生长素再度水解成游离型生长素时，又表现出生物活性和极性运输。
也有人切除根尖或施用IAA 的颉颃剂发现一般都能促进根的伸长，说明根尖中的IAA的含量通常处于抑制其生长的范围内。
所以，再结合前面对根的向重力性的解释可以看出，生长素在根（茎）的微管系统中是由根基部向根尖的极性运输，使根尖分布较多，由于根尖浓度大于靠近根尖部位，这种浓度差使得生长素
又从根尖沿韧皮部向根基部方向进行非极性运输。
而这时的生长素很可能就是束缚型生长素。
这可能对侧根的发生具有重要意义。
4根中生长素的横向运输
生长素在植物的胚芽鞘尖端可以横向运输，是因为尖端没有维管束，当幼根处于水平方向时，根尖部位会发生横向运输吗？根据根向重力性Evans-Moore模型，当根从垂直方向转到水平方向时，根冠柱细胞中淀粉体向重力方向沉降，从而促进Ca2+和IAA在下侧释放[2]。
从这里可以看出，在根尖的根冠部位存在生长素的横向运输。
综上所述，根中生长素的运输方向有极性运输、非极性运输、横向运输。
根中的生长素主要来自地上部分的茎的幼嫩部位，通过微管系统从根基部向根尖进行极性运输；根尖积累的生长素可以通过韧皮部从根尖向根基部进行非极性运输；根尖的根冠部位在外力作用下（重力）可以发生横向运输。
根的形态学上端是根基部，形态学下端是根尖。