第2章 矿质营养
植物生理学第2章 矿质营养
除了以上两种培养方法外，在科
研与生产实践中，溶液培养法还衍生
出气栽法（ aeroponics ）、营养膜法 （nutrient film）等。
几种常见的无土栽培技术
植物的溶液培养
用植物的溶液培养法研究植物的必需元 素，应重点注意以下几个方面： ①要保证营养液通气良好。
②盛放溶液的容器不宜透光。
Liebig（1803-1873），德国农业化学家，21岁 成为德国 Giessen„s university （始建于 1607 ） 教授，因李比西的贡献更名为“Justus-LiebigUniversity” 。
1860 年 ， 德 国 的 J.Sachs
（ 1832-1897 ）和 W.Knop 创立了溶
Mo 0.1
*Ni 0.5
注意事项：
（1）*号的两种母液可选择性加入。其他化合 物中常混杂有Ni，所以可以不加NiSO4。 （2）上述母液最好用蒸馏水溶解，也可用凉 开水溶解。 （3）上述母液保存在阴暗处备用，不可见光。 否则会生绿藻和铁细菌。
（ 4 ） DTPA 为 二 乙 烯 三 胺 五 乙 酸 ， DTPAFeNa2分子式C14H18N3O10FeNa2，分子量 490.2， 外观为黄棕色微粒。
5. Zn： 缺锌影响生长素合成和酶活性以及叶绿
素的合成。病症主要表现在新枝和叶片上，叶 片细小簇生，叶缘上卷，叶片黄绿色或浓淡不 均，叶脉颜色变浅。根系发育不良，易发生根 腐病。常见的玉米“花白叶病”和华北地区果 树“小叶病”就是缺锌的缘故。 玉米花白叶病：新生幼叶呈淡黄色，甚至 白色。成熟叶片症状表现为黄、绿相间或黄、 白、绿相间的条纹。
③必须保证所用的试剂、容器、介质、水等 十分纯净。 ④应经常更换或补充营养液。
第2章矿质营养108
2、
• （和水分进入根部一样）
相对自由空间:细胞间空间占组织总体积的百分数. 它越大,质外体运输越快.
植
3、
或管胞 • （导管和管胞是死细胞）
• • 浓顺度梯浓度度梯度
• 两种意见，近年多的证据表明离子向 木质部导管的释放受主动运输的控制
三、影响根系吸收矿质元素的条件
可人为改变环境因素，朝着有利于植物生理的方向发展。
AA A
反向运输载体模式
（四）离子泵
• 植物细胞膜上有离子泵，也是膜内在蛋白。 • 泵运输理论认为： • 离子泵其实是质膜上的ATP酶，当少量的
钾、钠等阳离子进入质膜时，活化ATP酶， 促进ATP水解，释放能量，驱动离子泵的 转运。将离子逆着电化学势梯度进行跨膜 转运。
• 目前发现的离子泵有质子泵、钙泵等。
第二章 植物的矿质营养
• 重点：植物必须元素的生理作用。
•
植物细胞对矿质元素的主动吸收。
•
植物对氮素的同化。
• 难点：植物细胞对矿质元素的主动吸收机理。
2.1
2.1.1
• 要确定植物体内各种元素是否为植物所必须， 只根据灰分分析得到的数据是不确切的，有时体 内积累量大的植物生活上反而不太需要，相反， 有些元素在体内含量少的确是植物绝对必需的。 采用土培法无法确定那些矿质元素是植物必需的， 因为土壤特性复杂，所含矿质元素无法控制，这 个技术难题，在溶液培养法出现后才得到解决。 在全部或去除某种元素的溶液中栽培植物，观察 植物生长发育和生理性状的变化。
• 载体蛋白的活性部分首先与膜一侧的转运 物质结合，形成载体转运物质复合物，通 过载体蛋白的构象变化，将被转运物质暴 露于膜的另一侧，并释放出去。
溶质是如何进入细胞内的呢？
第二章 矿质营养(一)2014
Potassium Deficiencies:
Yellow and brown coloration of leaf margins 缺钾：叶缘变黄和棕色
S
吸收形式：SO42－ 生理作用： 1、形成含S氨基酸 2、是CoA、VB1、VB7成分 病症： 1、影响蛋白质的合成，叶色黄绿或发红 2、影响叶绿素合成 3、植株矮小 思考－ S的缺素症和N的缺素症有何异同？原因？
常见的有钴(Co) 、硒(Se) 、钒(V) 、铝(Al) 、钛(Ti)、锂(Li)、碘(I)等。
钴(Co)：豆科植物根瘤菌固氮所必需的。
Si：有利于水稻茎秆发育，在有硅存在时，增强水稻的抗倒和抗病能力。 Na：有利于甜菜叶片中的淀粉转化为蔗糖有利于光合产物向根的运输。 Na还参与保卫细胞和
缺乏症：
缺Ca时的病症主要表现在幼叶和根、茎的生长点。 （本节其它内容自学）
缺钙症状
1）幼叶淡绿色 继而叶尖出现典 型的钩状,随后 坏死。 2）生长点坏死 钙是难移动，不 易被重复利用的 元素,故缺素症 状首先表现在幼 茎幼叶上，如大 白菜缺钙时心叶 呈褐色“干心 病” ，蕃茄 “脐腐病”。
水稻缺Ca，新叶发 黄，生长点坏死
（2）植物缺乏该元素时表现出特有的病症特征(症状)，当加入该元素时，
可预防或消除病症，恢复正常，且其功能不能被其它元素所代替。 （3）该元素对植物的营养作用(效果)是直接的（而不是由于土壤的物理、
化学、微生物条件的改善而产生的间接效果）。
◆研究植物营养的方法 ――人工培养法
人工培养法或无土栽培法（soil-less culture）指不用土壤而用人工配制的营养液 进行培养植物的方法。它包括四种：
第二章
矿 质 营 养
植物生理第2章 矿质营养习题答案
第2章矿质营养习题答案一、名词解释矿质元素亦称灰分元素，将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。
必需元素是指在植物生活中作为必需成分或必需的调节物质而不可缺少的元素。
大量元素在植物体内含量较多，占植物体干重0.001% 以上的元素。
植物必需的大量元素有：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫。
微量元素在植物体内含量较少，大约占植物体干物重的0.001~0.00001% 的元素。
植物必需的微量元素有：铁、锰、铜、锌、钼、硼、氯、镍。
有益元素亦称有利元素。
是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素缺乏时，能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。
如钠、钴、硒、镓、硅等。
水培法将各种无机盐按照生理浓度，以一定的比例，保持适宜的pH 值配制成平衡溶液，用以培养植物的方法。
砂培法是用洁净的石英砂或玻璃球代替土壤，再加入培养液培养植物的方法。
生理酸性盐例如（NH 4）SO4 ，植物吸收铵离子较硫酸根离子多而快，这种选择性吸收导致溶液逐渐变酸，故把这种盐称为生理酸性盐。
生理碱性盐例如NaNO ，植物吸收硝酸根离子比吸收钠离子多而快，这种选择性吸收的结果使溶液变碱，故称这类盐为生理碱性盐。
生理中性盐例如NH4 NO3 ，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围介质的pH 值，故称这类盐为生理中性盐。
单盐毒害植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。
离子拮抗在单盐溶液中加入少量其它盐类，再用其培养植物时，就可以消除单盐毒害现象，离子间这种相互消除毒害的现象称为离子拮抗。
离子协合作用是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。
平衡溶液在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植物可以正常生长发育。
胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质的过程。
可再利用元素亦称参与循环元素，某些元素进入地上部分后，仍呈离子状态（例如钾），有些则形成不稳定的化合物（如氮、磷），可不断被分解，释放出的离子又转移到其它器官中去，这些元素在植物体内不止一次的反复被利用，称这些元素为可再利用元素。
植物生理学第02章 植物的矿质养分
第二章植物的矿质营养本章内容提要植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。
通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。
除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。
这些元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。
植物所必需的元素的标准有3个。
除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。
植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。
必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。
植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。
细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。
通道蛋白可协助离子的扩散。
由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。
饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。
载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。
根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。
根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。
根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。
植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。
根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。
矿质元素运输的途径是木质部。
根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。
可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。
不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。
合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。
但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。
矿质营养
第二章植物的矿质营养一、名词解释：矿质营养、灰分元素、必需元素、溶液培养法、砂基培养法、胞饮作用、离子的主动吸收、离子的被动吸收、转运蛋白、离子通道运输、载体运输、同向运输器、反向运输器、单向运输器、离子泵运输、扩散作用、协助扩散、生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐、单盐毒害、离子拮抗作用、平衡溶液、根外营养、诱导酶、生物固氮。
二、缩写符号GS 谷氨酰胺合成酶GOGAT 谷氨酸合成酶GDH 谷氨酸脱氢酶NR 硝酸还原酶NiR 亚硝酸还原酶三、本章练习（一）填空题：1．细胞的组成元素在无机界都能找到，这一事实说明。
2．矿质元素中植物必需的大量元素包括；微量元素有。
3．作物缺乏矿质元素的诊断方法有、和。
4．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为3方面：、和。
5．可被植物吸收的氮素形态主要是和；磷通常以形式被植物吸收。
6．氮肥施用过多时，抗逆能力，成熟期。
7．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在叶，而后者则出现在叶。
8．缺时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，会出现“花而不实"的现象。
9．必需元素中可以与CaM结合，形成有活性的复合体，在代谢调节中起“第二信使的作用。
10．植物老叶出现黄化，而叶脉仍保持绿色是典型的缺症。
11．钾在植物体内总是以形式存在。
12．植物体内的离子跨膜运输根据其是否消耗能量可以分为运输和运输两种。
13．简单扩散是离子进出植物细胞的一种方式，其动力为跨膜的差。
14．离子通道是质膜上构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，负责离子的跨膜运输。
15．载体蛋白有3种类型，分、和。
16．质子泵又称为酶。
17．研究植物对矿质元素的吸收，不能只用含一种盐分的营养液培养植物，因为当溶液中只有一种盐类时，即使浓度较低，植物也会发生。
18．根部吸收溶液中的矿物质时的交换吸附是由根部呼吸产生的形成的解离出的和离子分别与周围溶液中的阳离子和阴离子进行的交换吸附。
19．根部从土壤胶体中吸收矿质元素是通过交换和交换进行的。
第二章植物的矿质营养
矿质代谢过程：
吸收、转运、同化
1
第一节 植物必需的矿质元素
一 、植物体内的元素 （一）元素组成
植物 105℃ 材料 烘干
水分
95—5％
干物质 600℃
5—95％ 充分燃烧
有机物 90％
灰分 10%
挥发
CHON
残留
灰分——植物体充分燃烧后，有机物中
的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的 不能挥发的灰白色残渣为灰分。
35
跨膜电化学势差激活离子通道
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差 ：膜两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜两侧离子浓度不同所致
特点：
*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散， 平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S *已知离子通道：K+、Cl-、Ca++ 、NO3-
必需元素的作用：
细胞结构物质组分和代谢产物N、P、S 生命活动的调节者，参与酶活动（钾、镁） 起电化学作用，即离子浓度的平衡、电荷中和、
电子传递、氧化还原等（钾、铁、氯） 作为细胞信号转导的第二信使（钙）
氮 （占干重1~2%）
生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿
素、激素、维生素等的组分，称生命元 素
灰分元素——构成灰分的元素，包括
金属元素及部分 P、S 非金属元素。因 其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质 元素。
3
植物矿质元素分类
1、根据含量划分
大量元素(n ×10-2%以上) C、H、O、N、P、K、
Mg﹑Ca﹑S、 Si
微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%)
第二章植物的矿质营养
3、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。
4、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、 FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。 （二）各种必需元素的生理作用
1、氮 根系吸收的氮主要是无机态氮：NH4&脂的主要成分：这三者又是原生 质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。
缺磷：会影响细胞分裂，使分蘖减少，幼芽、幼叶生长停滞， 根、茎纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。缺磷时蛋白 质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相 对提高，利于花青素的形成，因而茎、叶会呈不正常的紫红 或暗绿色。磷在体内易移动，病症从老叶开始。
磷过多：叶出现小枯斑，为磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍 植物对硅的吸收，水稻得病；与锌结合，减少锌的有效性， 而易引起植物缺锌。
第二节 植物细胞对离子的吸收
一、被动吸收
被动吸收：是指细胞不需要 代谢能，而是依化学势或电化 学势梯度吸收分子或离子的现象。
有两种方式：
（一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学 势梯度向细胞内转移的过程。 扩散动力：
1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化 学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有 关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。
2、时当磷磷，进吸主入收要根H以P部OH，422P-磷居O大4多-和部，H分当P会O土4转2壤-形变P为式H<有被7时机植，磷物吸化吸收合收H物。2P如土O磷壤4-较脂PH多、〉。核7 苷酸、核酸等。
第2章矿质营养
氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成 熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好 处的。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而 薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。
小麦 缺氮
马铃薯 缺氮
苹果 缺氮
菜豆 缺氮
◆磷 生理作用：① 磷脂和核酸的组分，参与生物膜、
细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核 的组成成分；② 能量代谢的重要组分。核苷酸的衍 生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在 新陈代谢中占有极其重要的地位；③ 糖类代谢、蛋 白质代谢和脂肪代谢中起着重要作用。
3）存在于植物组织中，以自由离子形式存在或与 底物结合，主要作用为调节渗透势和作为辅酶因 子调节酶活性；K、Na、Mg、Mn、Cl
4）参与电子传递反应，电子反应中许多酶的组成 成分；Fe、Cu、Zn、Mo、Ni
（二）各元素的生理作用及缺素症
◆氮
大量元素
吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素 、某些植物激素、维生素等也含有氮。在植物生命活动 中占有首要的地位，被称为生命元素。
植物材料
干物质
105℃
有机物90％ 无机物10％
CO2 NO SO2
灰白色残渣
600 ℃
(灰分)
种类：对植物进行灰分分析，发现存在70种元素
灰分（ash）：各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物 灰分元素或矿质元素（mineral element）：构成灰分的元素 矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内
积累的程度可用积累率 (accumulation ratio)即某 离子在细胞内的浓度(Ci)与其胞外浓度(Co)的比值即 [Ci/Co]来表示。
植物生理学2 矿质营养
植物对矿质元素的吸收、转运和同化，称为植 物的矿质营养（mineral nutrition）。
矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态 存在于灰分中的元素，又称灰分元素。 氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归 入矿质元素来讨论。 植物体内各种矿质元素的含量因植物种类、器官、年龄、 生境条件而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高。 干燥、通气、盐分含量高的土壤中长的植物灰分含量高。 植物种类：禾本科植物：硅较多；十字花科：硫较多；豆 科：钙和硫较多；马铃薯：钾多；海藻：碘和溴多。
逆着浓 度梯度
②载体蛋白（carrier protein）
又称为载体（carrier）、传递体（transport）、透过酶 （permease，penetrase）、运输酶（transport enzyme）。载体蛋白通过构象变化，将被运物质转至膜的 另一侧.
载体被动传递模型 离子通道模型
如何区分溶质是经离子通道还是经
一、生物膜（biomembrane）
或叫细胞膜（cell membrane） ： 指由脂类和 蛋白质组成的具有一定结构 和生理功能的胞内所有被膜 的总称。 质膜（plasma membrane）： 原生质的外膜 内膜（endomembrane）：细 胞器的膜。 （一） 膜的特性和化学成分 选择性透过膜。对水的透 性最大，可以自由通过；越 易溶解于脂质的物质，透性 越大。所以膜一定是由亲水 性物质和脂类物质组成。
子层和镶嵌的蛋白质组成，磷脂分子的亲水性头部 位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。
内在蛋白 细胞骨架的单纤维
外在蛋白
膜蛋白包括两种： 膜外在蛋白（extrinsic protein）：与膜的外表 面相连的蛋白质，称为亦 称周围蛋白（peripheral protein）； 膜内在蛋白（intrinsic protein）：镶嵌在磷脂 之间，甚至穿透膜的内在 表面，也称螯合蛋白 （integral protein）。
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③植物细胞液中含有一定的磷酸盐，这可构成 缓冲体系。
课件2
3.钾 钾以游离态（K+）吸收并存在于植物体内， 不参加重要有机物的组成。钾的主要生理作用 有：①作为酶的活化剂参与植物体内重要的代 谢。②钾能促进蛋白质、糖类的合成，也能促 进糖类的运输； ③钾可增加原生质体的水合程 度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗 旱性提高；④钾在植物体内的含量较高，能有 效地影响细胞的溶质势和膨压，可参与控制细 胞吸水、气孔运动等生理过程。
第二章 植物的矿质营养
Mineral Nutrition “庄稼一枝花，全靠粪当家”
通常把植物对矿质元素（包括氮） 的吸收、转运和同化称为矿质营养。
人类对植物矿质营养 的研究已有悠久的历史。 最早研究矿质营养的是 荷 兰 的 Van Helmont （ 1629 ） 年 的 柳 树 枝 条 实验。
（三）必需元素的缺乏症
1. 氮 植 物 主 要 吸 收 无 机 态 氮 ， 即 铵 态 氮 （NH4+ ）和硝态氮（NO3- ），也可以吸收利 用有机态氮（如尿素等）。氮的主要生理作 用有：①氮是构成蛋白质的主要成分
②核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细 胞色素及某些植物激素（如吲哚乙酸、细胞 分裂素）和维生素（如B1 、B2 、B6 等）中也 都含有氮。
P
Mg S
31
49 64
无机盐
MnCl2﹒ 4H2O
浓度 /mmol﹒L-1
0.009
无机盐质量浓度 /mg﹒L-1
1.7
元素
Mn
元素质量浓 度/mg﹒L-1
0.5
Cl
H3BO3 ZnSO4﹒ 7H2O CuSO4﹒5H2O H2MoO4﹒H2O 0.046 0.0008 0.0003 0.0001 0.08 0.02 2.8 0.23 B Zn Cu Mo
由此可见，氮在植物生命活动中占有重 要地位。因此氮又被称为生命元素。
弗里兹-哈伯 Fritz Haber (1868-1934)
氨合成的发明者
弗里兹-哈伯（Fritz Haber），德国化学 家，因发明直接用氮气和氢气合成氨的固氮 法而于1918年获得诺贝尔化学奖。哈伯的这 项发明使含氮化学肥料及其他含氮化合物得 以批量生产，从而使农作物产量大幅提高。
用植物的溶液培养法研究植物的必需元 素，应重点注意以下几个方面： ①要保证营养液通气良好。
②盛放溶液的容器不宜透光。
③必须保证所用的试剂、容器、介质、水等 十分纯净。
④应经常更换或补充营养液。 ⑤对于种子较大的植物，应注意种子内部原 有营养物的影响，最好去除种子。 ⑥种子必须严格消毒，以免微生物污染。
Fe 20
*Ni 0.5
注意事项：
（1）*号的两种母液可选择性加入。其他化合 物中常混杂有Ni，所以可以不加NiSO4。
（2）上述母液最好用蒸馏水溶解，也可用凉 开水溶解。 （3）上述母液保存在阴暗处备用，不可见光。 否则会生绿藻和铁细菌。
（4）母液的稀释用自来水即可。营养液要用 HCl调pH值，因为大部分作物的最适生长pH 值是酸性，1L营养液中加入0.3ml浓盐酸后的 pH大约为6，适用于大部分作物。加盐酸还可 防止营养元素沉淀，补充氯元素 （5）日常浇灌可用稀释1倍的营养液浇灌。 （6）NH4H2PO4可用代替KH2PO4； MnSO4∙H2O也可用MnCl2∙4H2O； ZnSO4∙7H2O也可用ZnCl2； H2MoO4也可用Na2MoO4。
10、B：硼对植物生殖过程有影响，在植物各 器官中花中硼含量最高，缺硼会引起花药和花 丝萎缩，花粉发育不良，导致败育。 湖北、江苏等省常见的油菜的“花而不实” 就是植株缺硼的缘故。 11、Ni：镍是近年来发现的植物生长所必需的 微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，催化 尿素水解成CO2和NH4+，缺镍时，叶尖处积累 较多的脲，叶尖首先出现坏死现象。
常见的有益元素有钠（Na）、硅 （ Si ） 、 钴 （ Co ） 、 硒 （ Se ） 、 钒 （V）、镓（Ga）等。
2. 稀土元素
在元素周期表中，原子序数为57至 71的一系列元素为镧系元素，共15种。 及与镧系元素化学性质相近的钪 （Sc,kang）和钇（Y）共17种元素被统 称为稀土元素（rare earth element）。
哈伯是一位最具争议的化学奖，他发明生 产氨的固氮法除了用于生产化学肥料以外，还 用于生产炸药和化学武器。 哈伯本人因参加一战而受到世界科学家的 谴责，二战期间，哈伯已从第一次世界大战时 期自己的行为中吸取了教训，成为了一位正直 的科学家。
病症：植株矮小，叶小呈淡黄色，尤其老叶 更黄。
2.磷 磷通常以H2PO4- 或HPO42- 的形式被植物 根系吸收。磷的主要生理作用有： ①磷是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。
7、Mg：镁是叶绿素的重要组成成分，是很多酶的辅基。轻度 却镁，叶脉仍绿，而脉间变黄；重度缺镁会形成褐斑坏死。
8、Cu：铜既是某些氧化酶的组成成分，又是光合作用中质体 蓝素的组分。缺铜植物的嫩叶易萎蔫，叶暗绿色，有坏死斑点。 9、Mn：锰的主要生理作用有：①锰是植物细胞内许多酶的活 化剂。②锰直接参与光合作用③锰是Mn-超氧化物歧化酶的组 成成分。缺锰会造成叶片淡黄色或白色，叶片上有坏死斑点。
Liebig（1803-1873），德国农业化学家，21岁 成为德国Giessen„s university（始建于1607） 教授，因李比西的贡献更名为“Justus-LiebigUniversity” 。
1860 年 ， 德 国 的 J.Sachs
（1832-1897）和W.Knop创立了溶
由于植物对氮、磷、钾的需要量较大，且 土壤中通常缺乏这三种元素，所以在农业生 产中，需要经常补充这三种元素。因此，氮、 磷、钾被称为“肥料三要素”。
4、Fe：铁影响叶绿体的形成，缺铁叶片发黄，但叶 脉仍绿。华北果树的“黄叶病”就是缺铁造成的。 5、Zn：生长素吲哚乙酸的前体色氨酸的合成需要锌， 锌也是叶绿素合成必需的，吉林常见的玉米“花白叶 病”和华北地区果树“小叶病”就是缺锌的缘故。 6、Ca：细胞壁的重要组成成分是果胶钙，缺钙会引 起番茄“蒂腐病”，白菜“干芯病”，菠菜“黑心病” 等
ml/L 营养液 1
6、NaFeEDTA 分 别 溶 解 5.57g FeSO4∙7H2O 和 或NaFeDTPA 7.45g Na2EDTA于200ml蒸馏水中，加 热Na2EDTA溶液，加入FeSO4 ∙7H2O 溶液，不断搅拌。冷却后定容到1 L。 或直接称取13.46g NaFeDTPA直 接溶解在1 L蒸馏水中
也 可 用 珍 珠 岩 （ perlite ） 或 蛭 石 （vermiculite）作为支持物或介质加入营养液 中来栽培植物。
除了以上两种培养方法外，在科 研与生产实践中，溶液培养法还衍生 出气栽法（aeroponics）、营养膜法 （nutrient film）等。
几种常见的无土栽培技术
植物的溶液培养
法国学者J.Boussingault（1802-1899） 证明了植物体内的C、H、O是从空气和 水中得来的，而植物所需的矿质元素和氮 素来自于土壤。
1840年，德国J.Von Liebig（李比西） 提出： 施矿质肥料以补充土壤营养的消 耗。 从而创立了 矿质营养学说 ，为化学 施肥提供了理论依据，成为利用化学肥 料理论的创始人。
三、植物必需元素的生理作用及缺乏症
（一）植物必需元素的生理作用
1. 细胞结构物质的组成成分，如 ：C、H、 O、N、P、Ca、Mg、S等 2. 生命活动的调节者，参与酶活性的调 节， 如：K、Mg、Zn、Fe等
3. 起电化学作用及渗透调节作用，如：K、 Cl、Na等
（二）有益元素和稀土元素
1.有益元素
7、*Na2SiO3∙6H2O
1
1 mol/L1源自各矿质元素在营养液中的终浓度
元素 终浓度 μmol/L 元素 终浓度 μmol/L N K 16000 6000 Ca 4000 P 2000 S 1003 Mg 1000 *Si 1000
B 50
Cl 2.0
Mn 1.0
Zn 1.0
Cu 0.5
Mo 0.5
（三）植物的必需元素 根据上述标准，并通过溶液培养法等分 析手段，现已确定有17种元素是植物的必需元 素，它们是：碳（C）、氧（O）、氢（H）、 氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、 镁（Mg）、硫（S）、铁（Fe）、锰（Mn）、 硼（B）、锌（Zn）、铜（Cu）、钼（Mo）、 氯（Cl）、镍（Ni）。 在上述元素中，除来自于CO2 和水中的C、 O、H为非矿质元素外，其余14种元素均为植 物所必需的矿质元素。
③该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土 壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变 所产生的间接效应。
（二）植物必需元素的确定方法 1 溶液培养法：简称水培法，是在含有全部或 部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。 2 砂基培养法：简称砂培法，是用洗净的石英 砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素 的溶液来栽培植物的方法。
0.6
0.5 0.05 0.02 0.01
Fe-EDTA*
* 分别溶解5.57 g FeSO4﹒7H2O和7.45 g Na2EDTA于200 ml蒸馏 水中，加热Na2EDTA溶液，加入FeSO4﹒7H2O溶液，不断搅拌。 冷却后定容到1 L为贮备液。使用时每升培养液加1 ml液。
Hoagland营养液配制方法
液培养的方法。
第一节 植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素（灰分分析法）
植物体内有机物完全氧化后，所剩的 不能挥发的灰白色残烬即为灰分。构成灰 分的元素（C、H、O除外）被称为灰分 元素。
这些元素直接或间接来自土壤矿质， 故灰分元素亦称为矿质元素。
二、植物必需元素及其确定方法