第二篇第五章 细胞膜的分子结构和特性
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第五章 细胞膜的分子结构和特性
39
荧光素标记蛋白
激光漂白某一区域
荧光恢复
成帽反应
荧光漂白恢复法
40
3、影响膜流动性的因素
（1）脂肪酸链的长度和不饱和程度
（2）胆固醇与磷脂的比例 （3）卵磷脂与鞘磷脂的比例 （4）膜蛋白的影响 （5）其他因素（环境温度、pH等）
41
脂肪酸链的长度和不饱和程 度的影响
胆固醇的影响
42
膜蛋白的运动性受细胞内细胞骨架的控制
30
二、膜的理化特征
（一）膜的不对称性
膜脂分布的不对称性
膜蛋白分布的不对称性
膜糖分布的不对称性
功能的方向性
31
膜脂分布的不对称性
磷脂总量 外层磷脂层 神经磷脂 磷脂酰胆碱 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰乙醇胺
占 磷 脂 总 量 的 百 分 数
胞质面磷脂层
32
膜蛋白、膜糖分布的不对称性
蛋白颗粒在内外 两层磷脂中的分 布不同
23
The Unit Membrane Model
In 1950's, Under electron microscope, Robertson noted membranes have a characteristic "trilaminar" appearance consisting of two darker outer lines and a lighter inner region. (He saw no spaces for pores in the electron micrographs. ) He hypothesized that the two outer, darker lines are the protein layers and the inner region is the lipid bilayer.
第五章 细胞膜及其表面(二)
第一节 细胞膜的分子结构和特性
一、细胞膜的化学组成
脂类、蛋白质、糖类 ——主要成分
膜脂 膜蛋白 膜糖
水、无机盐、金属离子 ——少量成分 蛋白质/脂类 : 在不同种类生物膜中有所不同。
不同细胞的质膜及细胞中不同膜相结构 三种膜成分的比例差异很大
(一) 膜脂 menmbrane lipid
生物膜上的脂类统称膜脂。
★（二）锚定连接（ anchoring junction）
锚定连接包括两大类蛋白质：
细胞内附着蛋白：一端将特定的细胞骨架成分与连接复合体相连接，另一
端与穿膜黏着蛋白连接。
跨膜连接糖蛋白：胞内区与细胞内锚定蛋白连接，胞 外区域相邻特异的穿
膜黏连蛋白或与细胞外基质蛋白结合。
锚定连接的两类蛋白示意图
★ （二）锚定连接（ anchoring junction）
(一) 膜脂 menmbrane lipid
膜脂分子的共同特点： 都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲媒性分子 (amphipathic molecule)
双亲性分子在水溶液中排列方式:
脂分子团
脂双分子层
脂质体
(二) 膜蛋白 menmbrane protein 是膜功能的主要体现者！
根据膜蛋白与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，分为：
1 单次穿膜： 单条a-螺旋贯穿脂质双 层 多次穿膜： 数条a-螺旋折返穿越脂质 双层
非胞质面 脂 双 分 2 子 层 胞质面
3. 多亚基穿膜
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表 面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏 水尾部通过疏水键结合，与膜结合紧密，不易分离提纯。
2、膜周边蛋白 附在膜的内外表面，非共价地结合在膜脂或跨膜蛋白上。
细胞生物学-细胞膜及其表面
2.脂质锚定蛋白(lipid-anchored proteins): 通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。 分为两类：
1).糖磷脂酰肌醇(GPI)连接的蛋白： 用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞，能释 放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细 胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。 2).另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳 氢链结合。
跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸 残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键， 或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等 阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用; 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱 氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双 层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合 力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。
第二节 膜的分子结构
膜的分子结构模型
E.Gorter和F.Grendel(1925): “蛋白质-脂 类-蛋白质”三夹板质膜结构模型; J.D.Robertson(1959)：单位膜模型(unit membrane model); S.J.Singer和G.Nicolson(1972): 生物膜的 流动镶嵌模型(fluid mosaic model); K.Simons et al(1997)：脂筏模型(lipid rafts model); Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572
第六章 细胞表面及其特化
cell surface and specificity
第一节 细胞外被与胞质溶胶
细胞表面: 细胞膜 + 细胞外被 + 细胞外基质; 细胞表面的功能: 保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内 环境; 参与信号的识别和信息的传递; 参与细胞运动; 维护细胞的各种形态; 与免疫、癌变等有十分密切关系;
细胞膜的结构
糖-共价键-蛋白
细胞外被(糖萼）:在大多数真核细胞的表面， 富糖类的周缘区称为细胞外被。
作用：保护、润滑细胞；细胞识别和黏附
第二节 细胞膜的分子结构模型
一、 片层结构模型（lamella structure model）
二、单位膜模型(unit membrane model)
静电
所有生物膜共有
分子 团
脂质 体
4、 膜脂的特点
①膜脂是两亲性分子。 在水溶液中能自动形成双层.
4、 膜脂的特点
②在常温下呈液晶态， 具有流动性.
二、膜蛋白：
细胞中大约有20～25％左右的蛋白质分 子是与膜结构结合的：不同细胞膜蛋白含量 差别大，25%-75%。
㈠膜蛋白的存在方式 内在蛋白（整合蛋白） 外在蛋白（周边蛋白）
磷 脂 酰 乙 醇 胺
甘油磷脂
极性
非极性
头
尾
2、胆固醇：羟基与脂肪酸链由固醇环连接。
3、糖脂
占脂类的5%， 细菌、植物细胞糖脂：由甘油酯类衍生来。 动物细胞糖脂：几乎由鞘氨醇衍生来-鞘糖脂
半乳糖脑苷脂 神经节苷脂
糖基---头、两条烃链---尾
4、 膜脂的特点
①膜脂是两亲性分子。 在水溶液中能自动形成双层.
第五章 细胞膜的结构
细胞膜(cell membrane)又称质膜: 细胞质和外界相隔的一层薄膜。
第五章 细胞膜的结构
生物膜（biological membrane ）：细胞 膜与细胞内膜相结构统称为生物膜。
单位膜 (unit membrane)：
生物膜在透射电镜下呈“两暗夹一明” 三层结构，即内外两电子致密高的“暗”层 ，中间夹着电子密度低的“亮”层，其总厚 度约7nm ，这三层结构称为 单位膜。
医学细胞学第五章 细胞膜及其表面
第五章 细胞膜及其表面
细胞膜 cell membrane 概念：
是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质 膜（plasma membrane)
功能：
生物膜 biological mem于这些膜与质膜在化学组成、 分子结构和功能运作上具有 很多共性，把质膜和细胞内 各种膜相结构的膜统称为生 物膜。
非胞质面 脂 双 分 子 层 胞质面
1 单次穿膜：
单条a-螺旋贯穿脂质双层 2 多次穿膜：
数条a-螺旋折返穿越脂质双层
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸， 它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合， 不易分离提纯。
一、膜的化学组成
(二) 膜蛋白
2、膜周边蛋白
2、胆固醇
极 性 头 部
固 醇 环 结 构
非 极 性 尾 部
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
3、糖脂
糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。 常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂
鞘 胺 醇
半乳糖苷脂
糖脂分子
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
膜脂分子的共同特点：
都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲性分子(amphipathic molecule)
（1） （2 ） （3）
（4）
（5）
三、膜的理化特性
（二）膜的流动性
2、膜蛋白的运动性 运动方式：侧向扩散、旋转扩散
细胞融合实验 + “成帽反应”
3、影响膜脂流动性的因素
链长，流动性小；链短，流动性大
1）脂肪酸链的长度及不饱和程度 2）胆固醇与磷脂的比值
饱和程度高，流动性小；反之，流动性大
调节膜质流动性，与温度有关
二、膜的分子结构
细胞膜 cell membrane 概念：
是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质 膜（plasma membrane)
功能：
生物膜 biological mem于这些膜与质膜在化学组成、 分子结构和功能运作上具有 很多共性，把质膜和细胞内 各种膜相结构的膜统称为生 物膜。
非胞质面 脂 双 分 子 层 胞质面
1 单次穿膜：
单条a-螺旋贯穿脂质双层 2 多次穿膜：
数条a-螺旋折返穿越脂质双层
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸， 它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合， 不易分离提纯。
一、膜的化学组成
(二) 膜蛋白
2、膜周边蛋白
2、胆固醇
极 性 头 部
固 醇 环 结 构
非 极 性 尾 部
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
3、糖脂
糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。 常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂
鞘 胺 醇
半乳糖苷脂
糖脂分子
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
膜脂分子的共同特点：
都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲性分子(amphipathic molecule)
（1） （2 ） （3）
（4）
（5）
三、膜的理化特性
（二）膜的流动性
2、膜蛋白的运动性 运动方式：侧向扩散、旋转扩散
细胞融合实验 + “成帽反应”
3、影响膜脂流动性的因素
链长，流动性小；链短，流动性大
1）脂肪酸链的长度及不饱和程度 2）胆固醇与磷脂的比值
饱和程度高，流动性小；反之，流动性大
调节膜质流动性，与温度有关
二、膜的分子结构
细胞膜的结构
根据免疫
荧光、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动 镶嵌模型”。
Fluid-mosaic model
1.生物膜是由流动的脂质双分子层构成膜的连续主体。 1.生物膜是由流动的脂质双分子层构成膜的连续主体。 生物膜是由流动的脂质双分子层构成膜的连续主体 2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂质双分子层中。 2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂质双分子层中。 球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂质双分子层中
膜内在蛋白（ 膜内在蛋白（intrinsic proteins） proteins） ----膜整合蛋白 ----膜整合蛋白 膜外在蛋白（ protein） 膜外在蛋白（extrinsic protein） ----膜周边蛋白 ----膜周边蛋白
4
非胞质面
脂 质 双 层
1
2 2.多次穿膜 多次穿膜
NH2 H—C—COOH CH2 O O P O O CH— CH—CH2 O O C OC O
CH3 CH3 N CH2 CH2 O CH3
O
P O O 神经 酰胺
磷 脂 酰 胆 碱 （卵 磷 脂
磷 脂 酰 乙 醇 胺 （脑 磷 脂 ）
C OC O
C OC O
磷 脂 酰 丝 氨 酸
鞘 磷 脂
磷脂分子的主要特征 主要特征是： 主要特征
第一节 细胞膜的化学组成和分子结构
细胞膜主要由脂类 蛋白质和 脂类、蛋白质和 糖类组成 脂类 蛋白质和少量糖类 糖类 糖类以糖脂和糖蛋白的形式存在
膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。
一、膜
膜脂主要包括三种类型：
脂
磷脂：构成细胞膜的基本成分 胆固醇：调节膜流动性和稳定膜的作用 糖脂：所有动物的细胞膜都含有糖脂
2 细胞膜的分子结构和特性
2．复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白主要分布于细 复合糖的不对称性： 胞膜的外表面。 胞膜的外表面。
3、膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细胞膜 膜蛋白的不对称性： 上都具有特定的方向性和分布的区域性。 上都具有特定的方向性和分布的区域性。 内表面多于外表面，周边蛋白多附在膜内表面， 内表面多于外表面，周边蛋白多附在膜内表面， 糖蛋白都分布于膜的外表面。 糖蛋白都分布于膜的外表面。
①,② ② ③,④ ④ ⑤,⑥ ⑥
膜内在蛋白； 膜内在蛋白； 膜周边蛋白（脂锚定蛋白） 膜周边蛋白（脂锚定蛋白）; 膜周边蛋白
膜蛋白的功能
（三）、膜糖类 ）、膜糖类
占膜重量的2％～10％ 占膜重量的2％～10％ 以糖蛋白或糖脂的形式存在 分布在膜的外表面 膜的外表面形成细胞外被或糖萼 分布在膜的外表面形成细胞外被或糖萼 与细胞识别、 与细胞识别、细胞免疫应答有关
Phospholipids
具有一个极性头部和两个非极性的尾
2. 胆固醇
存在于真核细胞膜上， 存在于真核细胞膜上 ， 一般 不超过膜脂的1 不超过膜脂的1/3。
功能： 功能： 提高脂双层的稳定性 调节脂双层流动性 降低水溶性物质的通透性。 降低水溶性物质的通透性。
在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株会发生自溶
板块镶嵌模型 block mosaic model
流动的类脂双分子层中存在着大小不同、 流动的类脂双分子层中存在着大小不同、彼此 独立的类脂板块（有序结构板块）， ），被流动的 独立的类脂板块（有序结构板块），被流动的 类脂区（无序结构板块）所分割， 类脂区（无序结构板块）所分割，二者处于连 续动态平衡中，可随条件变化而相互转化。 续动态平衡中，可随条件变化而相互转化。
液态镶嵌模型：1972年 液态镶嵌模型：1972年 晶格镶嵌模型：1975年 晶格镶嵌模型：1975年 板块镶嵌模型：1977年 板块镶嵌模型：1977年 脂筏模型： 脂筏模型： 1997年 1997年
细胞膜
运输方式
简单扩散 被动运输
小分子物质穿膜运输
易化扩散
主动运输 胞饮 内吞 吞噬 胞吐 受体介导的内吞作用
大分子物质膜泡运输
第四节 细胞膜的功能 ⑷
被动运输（passive transport） ——物质顺浓度梯度，即由浓度高的一侧通过 膜运输到浓度低的一侧的穿膜扩散，不需要消 耗代谢能量。 ⑴ 简单扩散（simple diffusion） ——不需能量，不需专一的膜蛋白分子，顺浓 度梯度的穿膜扩散，也称单纯扩散或自由扩散。 如H2O、CO2、乙醇、尿素等。
主动运输
需要
需要
反
第四节 细胞膜的功能 ⑻
膜泡运输——以膜泡形式转移运输物质。 ⑴ 内吞（endocytosis） ——通过质膜运动将所要摄取的物质运输入胞的 过程。 质膜运动——质膜凹陷将所要摄取的液体或颗粒 物质包围于小的膜区内，逐渐成泡，然后脂双层融 合并箍断，形成胞内的独立小泡。
第四节 细胞膜的功能 ⑼
① 胞饮（ pinocytosis） ——小溶质分子或液体物质与质膜形成 பைடு நூலகம்小的内吞小泡，这种入胞作用叫胞饮，所形 成的囊泡叫胞饮体。 ② 吞噬（phagocytosis） ——细胞摄入较大的固体颗粒和分子 组合物的过程。这种内吞方式为各种变形的、 具有吞噬能力的细胞所特有。所形成的囊泡叫 吞噬体。
膜脂的分子运动
1 侧向扩散运动 2 旋转运动 3 摆动运动 4 伸缩震荡运动 5 翻转运动 6 旋转异构化运动
第三节 细胞膜的特性 ⑶
⒉ ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ 影响因素： 脂肪酸链的长度 脂肪酸链的饱和度 环境温度 胆固醇 卵磷脂和鞘磷脂的比值 其它（PH，金属离子）
第三节 细胞膜的特性 ⑷
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8
1.磷酸甘油脂 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合 两个脂肪酸链一个磷酸基团，胆碱、乙 醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团 连接到脂分子上。主要类型有： ①磷脂酰胆碱(PC),旧称卵磷脂 ②磷脂酰丝氨酸(PS) ③磷脂酰乙醇胺(PE),旧称脑磷脂 ④磷脂酰肌醇(PI) ⑤双磷脂酰甘油(DPG),旧称心磷脂
细胞膜
细胞质
细胞内膜：除了细胞膜以外的细胞内 所有膜性结构。
5
第五章
第一节
细胞膜
细胞膜的分子结构和特性
膜的化学组成
脂 类 30% - 80%
蛋白质 20% - 70% 糖 类 2% - 10%
质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量 糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是 膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者 动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质
极 性 头 部
半乳糖苷脂
糖脂分子
平 面 甾 环 结 构 非 极 性 尾 部
17
磷 脂
磷酸化醇 磷酸 甘油
磷酸甘油酯 磷脂 神经鞘磷脂
脂 脂 肪 肪 脂 酸 酸
极 （性 亲头 水部 ）基 团 非 （极 性 疏尾 水部 ）基 团
X ︳ O O P—O O CH— CH—CH2 O O
C
O C
O
肪 酸
18
(二)膜蛋白的流动性
39
小鼠细胞
膜蛋白(抗 原）
人细胞
异核细胞
抗小鼠膜蛋白抗体+荧光素B 抗人膜蛋白抗体+荧光素A
标记小鼠膜蛋白抗体 +小鼠膜蛋白（抗原）
标记人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原）
孵育（370C,40分钟）
40
膜流动性的生理意义
（1）与酶的活性有关：流动性大，有利于 酶的侧向扩散和旋转运动，酶活性提高。
第二篇
细胞膜及其表面
PLASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES
1
细胞膜的出现，是生命物质由非细胞形态 向细胞形态进化的重要转折。细胞膜的形 成，使生物体具有更大的相对距离性，并 由此获得一个相对稳定的内部环境，细胞 可以通过膜有选择地从周围环境中摄取养 料，排除代谢产物，从而大大提高了原始 生命与外界环境进行物质交换的水平，有 利于生命的进一步发展。
26
27
三、膜糖类
膜中含有的糖 类称为膜糖类
糖类+膜脂 膜糖类 糖类+膜蛋白
细 胞 衣 脂 双 层 膜 蛋 白
细胞内
共价键 共价键
糖 脂
糖蛋白
细胞衣cell coat（糖萼glycoalyx）：细胞外 表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在 一起，形成一层外被，称细胞衣或糖萼。
28
第二节
膜的分子结构
1. 转基因
2. 制备的药物 3. 研究生物膜的特性
20
水
磷脂分子团
磷脂双层
磷脂脂质体
膜脂(磷脂)与水接触可形成球 状的胶态分子团或脂质双分子 层,脂质分子在水中聚拢成双 分子层后还可形成自我封闭而 稳定的中空结构—脂质体
21
22
二、膜蛋白
是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码 的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据其与脂 分子的结合方式，可分为： 整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（peripheral protein）
膜蛋白亦为兼性分子，其亲水区域暴露在膜 的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区域 镶入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结 合，不易分离提纯。
23
(一)整合蛋白 (镶嵌蛋白 mosaic proteins) 亦为双亲媒性分子。与膜的结合 非常紧密,只有用去垢剂才能从膜 上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS, 非离子型去垢剂Triton-X100。 镶嵌蛋白的存在方式：
24
4
非胞质面 脂 质 双 层
1
2
3
胞质面 5
跨膜 镶 2.多 次 穿 膜： 数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。 蛋白
1.单 次 穿 膜： 单条a-螺旋贯穿于脂质双层。
嵌 蛋 3.非穿越性共价结合：不穿越脂质双层的全部，而与胞质侧 单层脂质的烃链结合。 白
4.与磷脂酰肌醇结合： 镶嵌蛋白通过自己的一个寡糖链与磷脂
（2）与膜的物质运输有关： （3）与信号传导有关：
（4）与细胞周期的关系：M期、膜流动性最大， G1期和S期，膜流动性最低。
（5）与细胞的能量转换有关：
41
小结:
生物膜是球形蛋白质和脂类二维排列的液晶体
1.脂类分子亲水头部排列在膜的两侧，疏水尾部排列 在膜的中央一层。 2.球形蛋白质以不同的形式与脂质双层分子相结合。 3.寡糖链与脂和蛋白质以共价键结合,分布在非胞质侧
极性头部 脂质双分子层 疏水尾部
镶嵌蛋白 外周蛋白
31
极性头部
脂质双分子层 疏水尾部 镶嵌蛋白 外周蛋白
32
四、晶格镶嵌模型(1975)
晶格：指膜中晶态部分,即膜内在蛋白和界面脂。
33
五、板块镶嵌（脂筏）模型 (1977) （1）脂类双分子层分为流动 性不同的区域---“板块” （脂筏）：有序的晶态 无序 的液态 （2）两者之间处于一种连续 的动态平衡中
11
（三）糖脂
糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上。 是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量 的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高， 约占5～10％。 在细胞中糖脂均位于膜的非胞质面,占膜外 层脂类分子的50%。其作用可能是作为受体, 与细胞识别和信息传导有关.
12
最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的 多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的 糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几 个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经 元质膜中具有特征性的成分。
生物膜
单位膜
3
•细胞内膜:围绕各种细胞器的膜，亦 既除去质膜以外的所有膜质结构的膜。 •生物膜:质膜和细胞内膜在起源、结 构和化学组成等方面具有相似性，故 质膜和细胞内膜总称为生物膜。
4
单位膜(unit membrane)：在电 镜下,生物膜显示出 “二暗一 明”的模式结构,又叫三层夹板 式结构(内外两层各厚2nm,中间 一层厚3.5nm,总厚度7.5nm）称 之为单位膜。 细胞膜（质膜） 生物膜
（3）膜各部分的流动性不均 一，细胞膜是由同时存在的、 有不同流动性的板块镶嵌而 成的动态结构。
34
第三节
膜的特性：不对称性和流动性
一、膜的不对称性 脂质双分子层的不对称性
（一）脂质双分子层的各层所含的磷脂种类明显不同 头部含有胆碱的磷脂分子（磷脂酰 细 非胞质侧： 胆碱,鞘磷脂）。 胞 膜 胞 质 侧：末端含有氨基的磷脂分子（磷脂酰 乙醇胺和磷脂酰丝氨酸）。 （二）糖脂全部分布在非胞质侧的单层脂 质分子中。
2.鞘磷脂
鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。 以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组 成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷 酸结合。原核细胞、植物中细胞没有 鞘磷脂。
10
（二） 胆固醇
主要存在真核细胞膜上，含量一般不超 过膜脂的1/3，且散在于磷脂分子之间。 植物细胞膜中含量较少，其功能是提高 双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动 性，降低水溶性物质的通透性。 在缺少胆固醇培养基中，不能合成 胆固醇的突变细胞株很快发生自溶
13
磷 脂
磷酸甘油酯
磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺
磷 脂
神经鞘磷脂
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇
极 性 头 部 基 团 （ 亲 水 ）
X
鞘 胺 醇
非 极 性 尾 部 基 团 （ 疏 水 ）
14
15
Cell membrane - Structure
16
糖
脂
鞘 胺 醇 鞘 胺 醇
糖脂为含有一个或几 个糖基的脂类。 胆固醇
2
细胞膜是保卫在细胞质表面的一层膜，因此 又称为质膜（plasma membrane）。平均厚度 为7～10nm，超过光学显微镜所能分辨的极限， 所以在光学显微镜下是看不见细胞膜的，光 镜下看到的所谓细胞膜，实际是细胞与周围 截止的截面。20世纪50年代运用电子显微镜 才观察到单位膜的结构。
质膜
胞内膜
（一）膜脂的流动性
1.侧向扩散 2.旋转 3.摆动 4.翻转
38
影响膜脂流动性的因素
1.脂肪酸链的饱和程度(不饱和程度越高,膜脂的流动性越大） 2.脂肪酸链的长度(脂肪酸链越短,膜脂的流动性越大 ） 3.胆固醇的影响（相变温度以上,如胆固醇含量增加,膜的流
动性降低）
4.卵磷脂/鞘磷脂的比例(鞘磷脂含量高,膜的流动性降低) 5.其它因素
4.生物膜具有不对称性和流动性的特性。
5.膜各部分的流动性不均一，蛋白质分子对界面脂分
子流动性有控制作用，膜是由不同流动性的板块镶嵌
而成的动态结构。
42
膜脂分子结构的共同特征:
即都有亲水和疏水两部分,含磷酸 和胆碱的一端是亲水的,为极性的头部 ;而两条平行的脂肪酸链是疏水的,是 非极性的尾部。这种一端亲水，另一 端疏水的化学分子，称为双亲媒性分 子。又称为兼性分子。
19
（四）脂质体（liposome）
是一种人工膜。 在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形 脂质体，直径25～1000 nm不等。 人工脂质体可用于：
6
一.膜脂:生物膜上的脂类统称膜脂。 磷 膜 脂 脂：生物膜的主要成份。
糖
脂: 均位于膜的非胞质面
胆固醇: 散在于磷脂分子之间
7
(一)磷脂：膜脂的基本成分（50％以上）
分为二类:磷酸甘油脂和鞘磷脂 主要特征： 1.具有一个极性头部和两个非极性 的尾部(脂肪酸链); 2.脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由 16,18或20个组成； 3.含饱和脂肪酸链及不饱和脂肪酸链。
1.磷酸甘油脂 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合 两个脂肪酸链一个磷酸基团，胆碱、乙 醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团 连接到脂分子上。主要类型有： ①磷脂酰胆碱(PC),旧称卵磷脂 ②磷脂酰丝氨酸(PS) ③磷脂酰乙醇胺(PE),旧称脑磷脂 ④磷脂酰肌醇(PI) ⑤双磷脂酰甘油(DPG),旧称心磷脂
细胞膜
细胞质
细胞内膜：除了细胞膜以外的细胞内 所有膜性结构。
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第五章
第一节
细胞膜
细胞膜的分子结构和特性
膜的化学组成
脂 类 30% - 80%
蛋白质 20% - 70% 糖 类 2% - 10%
质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量 糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是 膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者 动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质
极 性 头 部
半乳糖苷脂
糖脂分子
平 面 甾 环 结 构 非 极 性 尾 部
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磷 脂
磷酸化醇 磷酸 甘油
磷酸甘油酯 磷脂 神经鞘磷脂
脂 脂 肪 肪 脂 酸 酸
极 （性 亲头 水部 ）基 团 非 （极 性 疏尾 水部 ）基 团
X ︳ O O P—O O CH— CH—CH2 O O
C
O C
O
肪 酸
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(二)膜蛋白的流动性
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小鼠细胞
膜蛋白(抗 原）
人细胞
异核细胞
抗小鼠膜蛋白抗体+荧光素B 抗人膜蛋白抗体+荧光素A
标记小鼠膜蛋白抗体 +小鼠膜蛋白（抗原）
标记人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原）
孵育（370C,40分钟）
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膜流动性的生理意义
（1）与酶的活性有关：流动性大，有利于 酶的侧向扩散和旋转运动，酶活性提高。
第二篇
细胞膜及其表面
PLASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES
1
细胞膜的出现，是生命物质由非细胞形态 向细胞形态进化的重要转折。细胞膜的形 成，使生物体具有更大的相对距离性，并 由此获得一个相对稳定的内部环境，细胞 可以通过膜有选择地从周围环境中摄取养 料，排除代谢产物，从而大大提高了原始 生命与外界环境进行物质交换的水平，有 利于生命的进一步发展。
26
27
三、膜糖类
膜中含有的糖 类称为膜糖类
糖类+膜脂 膜糖类 糖类+膜蛋白
细 胞 衣 脂 双 层 膜 蛋 白
细胞内
共价键 共价键
糖 脂
糖蛋白
细胞衣cell coat（糖萼glycoalyx）：细胞外 表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在 一起，形成一层外被，称细胞衣或糖萼。
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第二节
膜的分子结构
1. 转基因
2. 制备的药物 3. 研究生物膜的特性
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水
磷脂分子团
磷脂双层
磷脂脂质体
膜脂(磷脂)与水接触可形成球 状的胶态分子团或脂质双分子 层,脂质分子在水中聚拢成双 分子层后还可形成自我封闭而 稳定的中空结构—脂质体
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二、膜蛋白
是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码 的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据其与脂 分子的结合方式，可分为： 整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（peripheral protein）
膜蛋白亦为兼性分子，其亲水区域暴露在膜 的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区域 镶入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结 合，不易分离提纯。
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(一)整合蛋白 (镶嵌蛋白 mosaic proteins) 亦为双亲媒性分子。与膜的结合 非常紧密,只有用去垢剂才能从膜 上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS, 非离子型去垢剂Triton-X100。 镶嵌蛋白的存在方式：
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4
非胞质面 脂 质 双 层
1
2
3
胞质面 5
跨膜 镶 2.多 次 穿 膜： 数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。 蛋白
1.单 次 穿 膜： 单条a-螺旋贯穿于脂质双层。
嵌 蛋 3.非穿越性共价结合：不穿越脂质双层的全部，而与胞质侧 单层脂质的烃链结合。 白
4.与磷脂酰肌醇结合： 镶嵌蛋白通过自己的一个寡糖链与磷脂
（2）与膜的物质运输有关： （3）与信号传导有关：
（4）与细胞周期的关系：M期、膜流动性最大， G1期和S期，膜流动性最低。
（5）与细胞的能量转换有关：
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小结:
生物膜是球形蛋白质和脂类二维排列的液晶体
1.脂类分子亲水头部排列在膜的两侧，疏水尾部排列 在膜的中央一层。 2.球形蛋白质以不同的形式与脂质双层分子相结合。 3.寡糖链与脂和蛋白质以共价键结合,分布在非胞质侧
极性头部 脂质双分子层 疏水尾部
镶嵌蛋白 外周蛋白
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极性头部
脂质双分子层 疏水尾部 镶嵌蛋白 外周蛋白
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四、晶格镶嵌模型(1975)
晶格：指膜中晶态部分,即膜内在蛋白和界面脂。
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五、板块镶嵌（脂筏）模型 (1977) （1）脂类双分子层分为流动 性不同的区域---“板块” （脂筏）：有序的晶态 无序 的液态 （2）两者之间处于一种连续 的动态平衡中
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（三）糖脂
糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上。 是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量 的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高， 约占5～10％。 在细胞中糖脂均位于膜的非胞质面,占膜外 层脂类分子的50%。其作用可能是作为受体, 与细胞识别和信息传导有关.
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最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的 多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的 糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几 个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经 元质膜中具有特征性的成分。
生物膜
单位膜
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•细胞内膜:围绕各种细胞器的膜，亦 既除去质膜以外的所有膜质结构的膜。 •生物膜:质膜和细胞内膜在起源、结 构和化学组成等方面具有相似性，故 质膜和细胞内膜总称为生物膜。
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单位膜(unit membrane)：在电 镜下,生物膜显示出 “二暗一 明”的模式结构,又叫三层夹板 式结构(内外两层各厚2nm,中间 一层厚3.5nm,总厚度7.5nm）称 之为单位膜。 细胞膜（质膜） 生物膜
（3）膜各部分的流动性不均 一，细胞膜是由同时存在的、 有不同流动性的板块镶嵌而 成的动态结构。
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第三节
膜的特性：不对称性和流动性
一、膜的不对称性 脂质双分子层的不对称性
（一）脂质双分子层的各层所含的磷脂种类明显不同 头部含有胆碱的磷脂分子（磷脂酰 细 非胞质侧： 胆碱,鞘磷脂）。 胞 膜 胞 质 侧：末端含有氨基的磷脂分子（磷脂酰 乙醇胺和磷脂酰丝氨酸）。 （二）糖脂全部分布在非胞质侧的单层脂 质分子中。
2.鞘磷脂
鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。 以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组 成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷 酸结合。原核细胞、植物中细胞没有 鞘磷脂。
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（二） 胆固醇
主要存在真核细胞膜上，含量一般不超 过膜脂的1/3，且散在于磷脂分子之间。 植物细胞膜中含量较少，其功能是提高 双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动 性，降低水溶性物质的通透性。 在缺少胆固醇培养基中，不能合成 胆固醇的突变细胞株很快发生自溶
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磷 脂
磷酸甘油酯
磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺
磷 脂
神经鞘磷脂
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇
极 性 头 部 基 团 （ 亲 水 ）
X
鞘 胺 醇
非 极 性 尾 部 基 团 （ 疏 水 ）
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Cell membrane - Structure
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糖
脂
鞘 胺 醇 鞘 胺 醇
糖脂为含有一个或几 个糖基的脂类。 胆固醇
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细胞膜是保卫在细胞质表面的一层膜，因此 又称为质膜（plasma membrane）。平均厚度 为7～10nm，超过光学显微镜所能分辨的极限， 所以在光学显微镜下是看不见细胞膜的，光 镜下看到的所谓细胞膜，实际是细胞与周围 截止的截面。20世纪50年代运用电子显微镜 才观察到单位膜的结构。
质膜
胞内膜
（一）膜脂的流动性
1.侧向扩散 2.旋转 3.摆动 4.翻转
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影响膜脂流动性的因素
1.脂肪酸链的饱和程度(不饱和程度越高,膜脂的流动性越大） 2.脂肪酸链的长度(脂肪酸链越短,膜脂的流动性越大 ） 3.胆固醇的影响（相变温度以上,如胆固醇含量增加,膜的流
动性降低）
4.卵磷脂/鞘磷脂的比例(鞘磷脂含量高,膜的流动性降低) 5.其它因素
4.生物膜具有不对称性和流动性的特性。
5.膜各部分的流动性不均一，蛋白质分子对界面脂分
子流动性有控制作用，膜是由不同流动性的板块镶嵌
而成的动态结构。
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膜脂分子结构的共同特征:
即都有亲水和疏水两部分,含磷酸 和胆碱的一端是亲水的,为极性的头部 ;而两条平行的脂肪酸链是疏水的,是 非极性的尾部。这种一端亲水，另一 端疏水的化学分子，称为双亲媒性分 子。又称为兼性分子。
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（四）脂质体（liposome）
是一种人工膜。 在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形 脂质体，直径25～1000 nm不等。 人工脂质体可用于：
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一.膜脂:生物膜上的脂类统称膜脂。 磷 膜 脂 脂：生物膜的主要成份。
糖
脂: 均位于膜的非胞质面
胆固醇: 散在于磷脂分子之间
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(一)磷脂：膜脂的基本成分（50％以上）
分为二类:磷酸甘油脂和鞘磷脂 主要特征： 1.具有一个极性头部和两个非极性 的尾部(脂肪酸链); 2.脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由 16,18或20个组成； 3.含饱和脂肪酸链及不饱和脂肪酸链。