啤酒发酵机理ppt课件
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• 采用这一新技术，可以使主发酵和后发酵在同一 容器中进行（即一罐发酵），发酵过程连续进行， 既保证了啤酒的品质，又简化了管理和操作，为 推动我国啤酒工业发展发挥了重要作用。
现整个发酵过程可大致分为4个阶段： （1）酵母适应阶段； （2）有氧呼吸阶段（即酵母增殖阶段）； （3）无氧发酵阶段； （4）啤酒后熟阶段。
啤酒发酵机理
• 一、发酵过程
• 啤酒发酵因所用酵母不同，可分上面发酵和下面 发酵两种类型。前者采用上面酵母和较高的发酵 温度；后者采用下面酵母和较低的发酵温度。这 两类啤酒风味不同，特色各异。
• 下面发酵是全世界普遍采用的啤酒生产方法，我 国98%以上的啤酒都是采用下面发酵方法生产的。
• 根据传统生产方法，啤酒发酵过程分主发 酵（又名前发酵）和后发酵两个阶段。
• 主发酵阶段：酵母繁殖和大部分可发酵性 糖类的代谢以及发酵产物的形成。
• 后发酵阶段：是前发酵的延续，必须在密 闭的发酵容器中进行，使残糖分解形成的 二氧化碳充分溶于啤酒中，并达到饱和； 在低温下陈贮，使啤酒进一步成熟和澄清。
• 由于科学技术的不断发展，啤酒发酵过程的生化 机理已为人们所掌握。为了缩短发酵周期，提高 发酵设备利用率，人们在传统发酵技术的基础上， 又创造了许多新型发酵方法如一罐发酵、高温发 酵、搅拌发酵、加压发酵、连续发酵、固定化酵 母发酵等，并开发了多种新型发酵容器。其中最 常用的是一罐发酵法。
• 第一阶段：酵母接种后，开始在麦汁充氧的条件下， 恢复其生理活性。
• 第二阶段：然后以麦汁中的氨基酸为主要氮源和以 可发酵性糖为主要碳源，进行有氧呼吸，并从中获 取能量而生长繁殖，同时产生一系列代谢副产物；
• 第三阶段：麦汁中的氧被耗尽后，酵母即在无氧的 条件下进行酒精发酵。
• 第四阶段：发酵后的酒液再经过后熟阶段，会使酒 液中的沉淀等杂质析出，使啤酒的风味更好。
A TP
O COH CHOH CH2OPO3H2 3-磷 酸 甘 油 酸
磷酸甘油酸变位酶 O
COH
CHOPO3H2
CH2OH 2-磷 酸 甘 油 酸
4、第四阶段：2-二磷酸甘油酸 丙酮酸
O COH C O PO 3H 2 CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 M g2 + 烯 醇 化 酶
O COH CH O PO 3H 2 CH 2O H 2-磷 酸 甘 油 酸
OH OH
ADP
H2O3PO CH2 O
CH2OPO3H2
OH
H
OH
OH H
OH H 果糖
葡萄糖
1,6-二磷酸果糖
2、第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
H2O3PO CH2 O CH2OPO3H2
OH
醛缩酶
H
OH
OH H
1,6-二磷酸果糖
CH2OPO3H2
CO
96％
CH2OH 磷酸二羟丙酮
ATP
共产生10个NADH、2个FADH2、4个ATP 简写如下：
葡萄糖+38ADP+38H3PO4
6CO2+6H2O+38Aห้องสมุดไป่ตู้P
• （二）无氧发酵阶段 • 在无氧条件下，酵母进行EMP—丙酮
酸—酒精途径，进行无氧发酵，糖被 酵解，产生乙醇和二氧化碳，属生产 乙醇阶段。
• 此过程释放出大量能量（放热过程）， 因此在啤酒发酵过程中若想保持恒温， 就需要对发酵罐进行冷却。
磷酸丙糖异构酶
CHO
CHOH
4％
CH2OPO3H2 3－磷酸甘油醛
3、第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷 酸甘油酸
O
COPO3H2
CHOH
CH2OPO3H2 1,3-二 磷 酸 甘 油 酸
NADH + H+ NAD+ CHO
CHOH
CH2OPO3H2 3－ 磷 酸 甘 油 醛
磷酸甘油酸激酶
Mg
ADP
O
丙酮酸激酶
COH
A D P M 2g + A T P
CHOH CH2
烯醇式丙酮酸
COOH CO CH3 丙酮酸
• EMP反应方程式：
葡萄糖+2ADP+2Pi +2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2（NADH+H+）
1葡萄糖 EMP途径 2丙酮酸
2乙酰辅酶A
H2O
草酰乙酸
柠檬酸
苹果酸
H2O 顺乌头酸
120- 135 倦睡，呈明显酒醉状态
200- 250 意识朦胧，言语含糊，大多数呈木僵状
400- 500 深度麻醉，少数致死亡
* 引自葛可佑总主编《中国营养科学全书》
• 日常生产中易污染啤酒的微生物 • 在啤酒的日常生产中，发酵时被杂菌污染时有发生，这
些有害微生物对啤酒的品质有很大的影响。按照对氧气的 需求，常见的杂菌分为：好氧微生物、微好氧微生物、兼 性好氧微生物、绝对好氧微生物四大类群。具体主要种类 有：
• 一、肠道细菌：发酵车间经常可以检测到如欧式杆菌属、 克式杆菌属、多变杆菌属等，它们存在于植物、土壤和水 中。肠道细菌在大麦中繁殖迅速，能产生烂白菜的气味， 甚至有H2S的味道。在麦汁和发酵初期，也极易迅速繁殖， 危害到啤酒的风味。但它在pH4.0以下，2.0%乙醇啤酒中 不能繁殖。（一般是厌氧）
CH2OPO3H2
H
OH
OH H
H2O3PO 磷酸己糖异构酶
OH
OH
H OH 6－磷酸葡萄糖
ADP
M g 己糖磷酸激酶
CH2 O CH2OH
OH
ADP
H
OH
OH H
6-磷酸果糖 ATP
Mg
己糖激酶
ATP
HO CH2 O
CH2OH
M g 磷酸果糖激酶 H
OH OH
ATP CH2OH
H
OH
OH H
OH H
H2O 异柠檬酸
反丁烯二酸
TCA循环
草酰琥珀酸
H2O 琥珀酸
CO2 α-酮戊二酸
琥珀酰辅酶A CO2
• 三羧酸循环总反应式
• 葡萄糖彻底氧化分解反应方程式：
• C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4
酒精生产反应式：
G +2ADP+ 2Pi ———— 2乙醇 ＋2ATP+2水
体液中的乙醇含量与症状关系
体液乙醇含量 （mg/100ml）
20-
头胀、愉快而健谈
40-
精神振作、说话流利、行动稍笨、手微震颤
60- 100 谈话絮絮不休、行动笨拙
80- 100 情感冲动、自言自语、反应迟钝、步履蹒跚
• 其中第二、三、四阶段比较复杂，详述如下。
• （一）有氧呼吸阶段 • 在有氧条件下，酵母进行EMP—TCA循
环，进行有氧呼吸，属酵母繁殖阶段。
• 糖除被分解为水和二氧化碳外，代谢过 程中EMP途径还是许多代谢产物生成的 基础，因而熟知这个过程对研究其他啤 酒风味成分也十分重要。
1、第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖
现整个发酵过程可大致分为4个阶段： （1）酵母适应阶段； （2）有氧呼吸阶段（即酵母增殖阶段）； （3）无氧发酵阶段； （4）啤酒后熟阶段。
啤酒发酵机理
• 一、发酵过程
• 啤酒发酵因所用酵母不同，可分上面发酵和下面 发酵两种类型。前者采用上面酵母和较高的发酵 温度；后者采用下面酵母和较低的发酵温度。这 两类啤酒风味不同，特色各异。
• 下面发酵是全世界普遍采用的啤酒生产方法，我 国98%以上的啤酒都是采用下面发酵方法生产的。
• 根据传统生产方法，啤酒发酵过程分主发 酵（又名前发酵）和后发酵两个阶段。
• 主发酵阶段：酵母繁殖和大部分可发酵性 糖类的代谢以及发酵产物的形成。
• 后发酵阶段：是前发酵的延续，必须在密 闭的发酵容器中进行，使残糖分解形成的 二氧化碳充分溶于啤酒中，并达到饱和； 在低温下陈贮，使啤酒进一步成熟和澄清。
• 由于科学技术的不断发展，啤酒发酵过程的生化 机理已为人们所掌握。为了缩短发酵周期，提高 发酵设备利用率，人们在传统发酵技术的基础上， 又创造了许多新型发酵方法如一罐发酵、高温发 酵、搅拌发酵、加压发酵、连续发酵、固定化酵 母发酵等，并开发了多种新型发酵容器。其中最 常用的是一罐发酵法。
• 第一阶段：酵母接种后，开始在麦汁充氧的条件下， 恢复其生理活性。
• 第二阶段：然后以麦汁中的氨基酸为主要氮源和以 可发酵性糖为主要碳源，进行有氧呼吸，并从中获 取能量而生长繁殖，同时产生一系列代谢副产物；
• 第三阶段：麦汁中的氧被耗尽后，酵母即在无氧的 条件下进行酒精发酵。
• 第四阶段：发酵后的酒液再经过后熟阶段，会使酒 液中的沉淀等杂质析出，使啤酒的风味更好。
A TP
O COH CHOH CH2OPO3H2 3-磷 酸 甘 油 酸
磷酸甘油酸变位酶 O
COH
CHOPO3H2
CH2OH 2-磷 酸 甘 油 酸
4、第四阶段：2-二磷酸甘油酸 丙酮酸
O COH C O PO 3H 2 CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 M g2 + 烯 醇 化 酶
O COH CH O PO 3H 2 CH 2O H 2-磷 酸 甘 油 酸
OH OH
ADP
H2O3PO CH2 O
CH2OPO3H2
OH
H
OH
OH H
OH H 果糖
葡萄糖
1,6-二磷酸果糖
2、第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
H2O3PO CH2 O CH2OPO3H2
OH
醛缩酶
H
OH
OH H
1,6-二磷酸果糖
CH2OPO3H2
CO
96％
CH2OH 磷酸二羟丙酮
ATP
共产生10个NADH、2个FADH2、4个ATP 简写如下：
葡萄糖+38ADP+38H3PO4
6CO2+6H2O+38Aห้องสมุดไป่ตู้P
• （二）无氧发酵阶段 • 在无氧条件下，酵母进行EMP—丙酮
酸—酒精途径，进行无氧发酵，糖被 酵解，产生乙醇和二氧化碳，属生产 乙醇阶段。
• 此过程释放出大量能量（放热过程）， 因此在啤酒发酵过程中若想保持恒温， 就需要对发酵罐进行冷却。
磷酸丙糖异构酶
CHO
CHOH
4％
CH2OPO3H2 3－磷酸甘油醛
3、第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷 酸甘油酸
O
COPO3H2
CHOH
CH2OPO3H2 1,3-二 磷 酸 甘 油 酸
NADH + H+ NAD+ CHO
CHOH
CH2OPO3H2 3－ 磷 酸 甘 油 醛
磷酸甘油酸激酶
Mg
ADP
O
丙酮酸激酶
COH
A D P M 2g + A T P
CHOH CH2
烯醇式丙酮酸
COOH CO CH3 丙酮酸
• EMP反应方程式：
葡萄糖+2ADP+2Pi +2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2（NADH+H+）
1葡萄糖 EMP途径 2丙酮酸
2乙酰辅酶A
H2O
草酰乙酸
柠檬酸
苹果酸
H2O 顺乌头酸
120- 135 倦睡，呈明显酒醉状态
200- 250 意识朦胧，言语含糊，大多数呈木僵状
400- 500 深度麻醉，少数致死亡
* 引自葛可佑总主编《中国营养科学全书》
• 日常生产中易污染啤酒的微生物 • 在啤酒的日常生产中，发酵时被杂菌污染时有发生，这
些有害微生物对啤酒的品质有很大的影响。按照对氧气的 需求，常见的杂菌分为：好氧微生物、微好氧微生物、兼 性好氧微生物、绝对好氧微生物四大类群。具体主要种类 有：
• 一、肠道细菌：发酵车间经常可以检测到如欧式杆菌属、 克式杆菌属、多变杆菌属等，它们存在于植物、土壤和水 中。肠道细菌在大麦中繁殖迅速，能产生烂白菜的气味， 甚至有H2S的味道。在麦汁和发酵初期，也极易迅速繁殖， 危害到啤酒的风味。但它在pH4.0以下，2.0%乙醇啤酒中 不能繁殖。（一般是厌氧）
CH2OPO3H2
H
OH
OH H
H2O3PO 磷酸己糖异构酶
OH
OH
H OH 6－磷酸葡萄糖
ADP
M g 己糖磷酸激酶
CH2 O CH2OH
OH
ADP
H
OH
OH H
6-磷酸果糖 ATP
Mg
己糖激酶
ATP
HO CH2 O
CH2OH
M g 磷酸果糖激酶 H
OH OH
ATP CH2OH
H
OH
OH H
OH H
H2O 异柠檬酸
反丁烯二酸
TCA循环
草酰琥珀酸
H2O 琥珀酸
CO2 α-酮戊二酸
琥珀酰辅酶A CO2
• 三羧酸循环总反应式
• 葡萄糖彻底氧化分解反应方程式：
• C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4
酒精生产反应式：
G +2ADP+ 2Pi ———— 2乙醇 ＋2ATP+2水
体液中的乙醇含量与症状关系
体液乙醇含量 （mg/100ml）
20-
头胀、愉快而健谈
40-
精神振作、说话流利、行动稍笨、手微震颤
60- 100 谈话絮絮不休、行动笨拙
80- 100 情感冲动、自言自语、反应迟钝、步履蹒跚
• 其中第二、三、四阶段比较复杂，详述如下。
• （一）有氧呼吸阶段 • 在有氧条件下，酵母进行EMP—TCA循
环，进行有氧呼吸，属酵母繁殖阶段。
• 糖除被分解为水和二氧化碳外，代谢过 程中EMP途径还是许多代谢产物生成的 基础，因而熟知这个过程对研究其他啤 酒风味成分也十分重要。
1、第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖