第八章 微生物遗传和变异
第八章
第八章微生物的遗传遗传：亲代与子代相似。
变异：亲代与子代、子代间不同个体不完全相同。
遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本质特性之一。
遗传型：生物的全部遗传因子及基因。
表型（表现型）：具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。
表型饰变：表型的差异只与环境有关。
特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为。
遗传型变异（基因变异、基因突变）：遗传物质改变，导致表型改变。
特点：遗传性、群体中极少数个体的行为自发突变频率通常为10-6---10-9微生物是遗传学研究中的明星：微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。
很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。
对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。
第一节遗传的物质基础一、DNA作为遗传物质Griffith的转化实验（DNA）；T2噬菌体感染实验（DNA）；植物病毒重建实验（DNA\RNA）。
二、RNA作为遗传物质生化提取分别获得含RNA的烟草花叶病毒蛋白质外壳（病毒1）和核酸（病毒2）抗血清处理，证明杂种病毒的蛋白质外壳来自病毒1，而非病毒2杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现为病毒2，而非病毒1遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质三、朊病毒的发现与思考（一）发现：朊病毒是亚病毒的一种，是一种具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止尚未发现该蛋白内含有核酸。
致病机理：其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质PrP c改变折叠状态为PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。
引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病，如羊搔痒症(scrapie)，牛海绵状脑病(spongiform encephalopathy)，人的库鲁病(kuru)、克雅氏病(Creutzfeldt Jakob disease, CJD)等。
Stanley B. Prusiner (1982)提出羊搔痒病因子是一种蛋白质侵染颗粒（proteinaceous infectious particle），并将之称做Prion或Virino，即朊病毒。
第八章微生物遗传与变异
第八章微生物遗传和变异第一节微生物的遗传和变异遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现；亲代生物传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。
特点：具稳定性。
遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的全部基因的总和；------是一种内在可能性或潜力。
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的生物在一定条件下所表现出的具体性状。
遗传型+ 环境条件= 表型表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。
●变异：亲代与子代及子代个体之间，在形态结构和生理特性上的差异。
●微生物的变异分为遗传性变异和非遗传性变异。
●遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变，故又称基因型变异。
常发生于个别的细菌，不受环境因素的影响，变异发生后是不可逆的，产生的新性状可稳定地遗传给后代。
●非遗传性变异：细菌在一定的环境条件影响下产生的变异，其基因结构未改变，称为表型变异。
易受到环境因素的影响，凡在此环境因素作用下的所有细菌都出现变异，而且当环境中的影响因素去除后，变异的性状又可复原，表型变异不能遗传。
●遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
表型饰变：表型的差异只与环境有关特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。
一微生物遗传变异的特点◆个体的体制极其简单；◆营养体一般都是单倍体；◆易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖；◆繁殖速度快，生活史周转快，容易发生变异；◆易于积累不同的中间代谢产物或终产物；◆菌落形态特征的可见性和多样性；◆环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性；◆易于形成营养缺陷型；◆各种微生物一般都有相应的病毒；◆存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式；微生物是遗传学研究中的明星：●微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。
●很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。
准性生殖
第八章微生物的遗传与变异一、目的要求掌握和了解微生物遗传变异的基本规律，为培育优良品种打下良好的基础。
二、教学内容1．遗传变异的物质基础2．基因突变3．诱变育种4．基因重组5．基因工程6．菌种退化、复壮和保藏三、重点内容1．基因突变的特点和机制2．诱变育种3．原核微生物的基因生组与真核微生物的准性生殖4．菌种的保藏四、教学方法应用多媒体进行课堂教学遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
遗传就是指子代和亲代相似的现象；变异就是子代与亲代间的差异。
遗传保证了种的存在和延续；而变异则推动了种的进化和发展。
遗传型又称基因型，指某一生物个体所含有全部遗传因子即基因的总和。
它是一种内在潜力，只有在适当的环境条件下，通过自身的发代谢和发育，才能将它具体化，即产生表型。
表型是指某一生物体所具有的一切外表特征及内在特性的总和，是遗传型在合适环境下的具体体现。
变异是指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变。
特点：①几率低（10-5--10-10）；②性状的幅度大；③新性状具稳定和遗传性。
饰变是指不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、转译水平上的表型变化。
特点：①个体变化相同；②性状变化的幅度小；③新性状不具遗传性。
如粘质沙雷氏菌，在25℃培养时，可产生深红色的灵杆菌素，这是一种饰变，但当在37℃培养时，则不产生色素，再在25℃下培养时，又恢复产生色素的能力。
由于微生物有一系列非常独特的生物学特性，因而在研究现代遗传学和其他许多重要的生物学基本理论问题中，微生物成为最热衷的研究对象。
如：个体微小，结构简单；营养体一般都是单倍体；繁殖快；易于累积不同的中间代谢物；菌落形态可见性与多样性等。
对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现代分子生物学和生物工程学的发展，而且还为育种工作提提供了丰富的理论基础，促使育种工作向着不自觉到自觉，从低效到高效，从随机到定向，从近缘杂交到远缘杂交等方向发展。
第一节遗传变异的物质基础遗传变异有无物质基础以及何种物质可承担遗传变异功能的问题，是生物学中的一个重大理论问题。
微生物学第八章微生物的遗传变异和育种课件PPT
原理
DNA只含P不含S，Pr只含S不含P； 用含同位素Ｓ35, P32的培养基培养大肠杆菌； 让T2感染上述大肠杆菌使其打上S35 、 P32标记。
上清液
吸附
10分钟后
搅动
离心 沉淀
结果：上清液中含15%放射射性；沉淀中含85%放射性
（3）病毒的拆开及重建实验
1956年，Fraenkel-Conrat证明烟草花叶病毒（TMV） 的主要感染成分是RNA。
变量试验
联密码；64种。
（7）核苷酸水平：最低突变单位或交换单位；A、G、T、C。
基因控制Pr因而控制性状
大肠杆菌基因组
4100个基因，4.7×106bp 遗传信息的连续性 功能相关基因组成操纵子 结构基因单拷贝及rRNA多拷贝 基因的重复序列少而短
酵母菌基因组
染色体 长度Kb 基因数 106 423 172 814 292 136 573 291 染色体 长度Kb 9 10 11 12 13 14 15 16 439 745 666 1078 924 784 1092 948 基因数 231 387 334 550 487 421 571 499
突变（mutation）：生物体表型突然发生了可遗 传的变化；包括基因突变和染色体畸变
突变规律研究意义
理论上：基因定位；基因功能研究；
生产上：育种的理论基础。
1.基因突变（gene mutation）：DNA链上的
一对或少数几对碱基发生改变而引起的表型改变；分 为自发突变（spontaneous mutation）和诱变 （induced mutation）。
第八章 微生物的遗传变异和育种
遗传性（heredity）：亲代生物（parent）通过传递 给子代（offspring）的一套遗传信息而保持其相同形状 的特性，遗传是相对稳定的。 变异性（variation）：在遗传物质水平上发生改变， 而引起相应性状发生改变的特性，变异是可以遗传的。 基因型（遗传型、因子型）：决定生物遗传性的物质 基础特征，即全部遗传因子特征。 表型（表现型、现象型）：在合适的外界环境条件下， 特定遗传性的个体，通过新陈代谢和生长发育所表现出的 种种具体性状。
微生物的遗传和变异ppt课件
指生物体内遗传物质发生数量或结构变化的现象
变异
由突变导致遗传性状改变叫变异
突变率
指每个细胞在每一世代中发生突变的概率 常用的基因突变符号
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一、概念
突变的类型
基因突变(gene mutation）：是由于DNA链上 的一对或少数几对碱基发生改变而引起的
DNA：绝大多数生物的遗传物质 RNA：部分病毒
核酸的组成
真核：DNA总是缠绕着组蛋白，两者一 起构成了复合物——染色体
原核：DNA都是单独存在的
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核酸水平
核酸结构
DNA：绝大多数是双链，部分病毒是单链
RNA：绝大多数单链，少数是双链
核酸的长度
真核生物的DNA比原核生物的长得多 不同生物间的差别很大
两者的关系
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研究微生物遗传的意义
微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生 物学基本理论问题中最热衷的研究对象
对微生物遗传规律的深入研究 促进了现代分子生物学和生物工程学的发展 为育种工作提供了丰富的理论基础，促使育 种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从 随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向 发展
３组实验
动物试验 细胞培养试验 分离后SⅢ细胞物质对RⅡ细胞转化实验
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1）动物试验
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动物实验结果与结论
结果
第一组：活SⅢ型细菌可以使白鼠死亡 第二组：活RⅡ型细菌不使白鼠死亡 第三组：加热杀死后SⅢ细菌，不使白鼠死亡；
加热杀死的SⅢ型和活R型细菌混合可使白鼠死亡
实验（3）结论
只有S型中的DNA才能使R型转化为S型，多糖 和蛋白质都不具备转化能力
微生物学课程习题(下)
微生物学课程习题（下）第八章微生物遗传与变异一．填空1．证明核酸是遗传物质的三个经典实验是肺炎双球菌的转化实验、T2噬菌体感染实验和植物病毒的重建实验。
2．质粒根据分子结构可有CCC型、OC型和L型三种构型。
质粒在细胞中的拷贝数也不尽相同。
有的拷贝数很少，只有一、二个拷贝，称为严紧型质粒，另一些具有较高的拷贝数，约有10个以上，称为松弛型质粒。
3．检测质粒常用的方法有提取所有胞内DNA后电镜观察、超速离心和琼脂糖凝胶电泳。
4．不同碱基变化对遗传信息的改变可分为缺失、添加、易位和倒位四种类型；常见的表型变化的突变型有营养缺陷型、抗药性突变型、条件致死突变型、形态突变型、抗原突变型和产量突变型等。
5．营养缺陷型的筛选一般要经过诱变，淘汰野生型，检出和鉴定营养缺陷型四个环节。
6．基因突变的特点为自发性、不对应性、稀有性、独立性、可诱变性、稳定性、可逆性。
7．普遍性转导可能出现的三种后果是形成转导子、流产转导和转导失败。
8．紫外线照射能使DNA相邻碱基形成胸腺嘧啶二聚体，从而导致DNA复制产生错误，用紫外线诱变微生物后应在红光或暗处条件下进行，以防止光复活现象的产生。
9．原核生物基因重组的类型主要有转化、转导、溶原性转换、接合和原生质体融合等多种，真核微生物则有有性杂交，准性杂交和原生质体融合等多种。
10．原核生物中的转座因子主要有三种类型：插入序列、转座子、转座噬菌体或前噬菌体。
11．微生物菌种保藏的原理是在干燥、避光、缺氧、缺乏营养物质和低温等环境条件下，使其处于代谢不活泼状态。
12. 能在同一细菌中并存的质粒属于不同的不亲和群，而在同一细菌中不能并存的质粒属于同一不亲和群。
三．名词解释1．微生物遗传：在一定的环境条件下，微生物的形态、结构、代谢、繁殖、毒力和对药物的敏感等性状相对稳定，并能代代相传，子代与亲代之间表现出相似性，这种现象称为遗传。
遗传可以使微生物的性状保持相对稳定，而且能够代代相传，使它的种属得以保存。
微生物的遗传与变异优秀课件
3、染色体水平 （1）染色体数： 在不同生物体的每个细胞核内，往往有 不同数目的染色体。真核生物常有较多的染色体；而原核 生物的核质体中只有一个裸露的、光镜不可见的环状染色 体，所以对原核生物来说，染色体水平实际上与核酸水平 相同。 （2）染色体倍数：除染色体的数目外，染色体的套数也不 同。如果在一个细胞中只有一套相同功能的染色体，它就 是一个单倍体。在自然界中发现的微生物，多数都是单倍 体的；包含有两套相同功能 染色体的细胞，就称为双倍体。 只有少数微生物如酿酒酵母的营养细胞以及由两个单倍体 的性细胞通过接合或体细胞融合而形成的合子，才是双倍 体。在原核生物中，通过转化、转导或接合等过程而获得 外源染色体片段时，只能形成一种不稳定的称作部分双倍 体的细胞。
（2）微生物繁殖快，个体易于变异，易得到突变体；
（3）微生物的变异易于识别，便于建立纯系。
遗传与变异的几个概念
遗传和变异是生命最本质的属性之一。 遗传(heredity) 表型（phenotype） 遗传型（genotype） 变异(variation) 饰变（modification）
2、细胞核水平 （1）核内染色体：真核生物的细胞核外被核膜，核内的
DNA与组蛋白结合在一起，形成结构稳定的染色体； 原核生物的类核无核膜，呈松散的核质体状态存在， DNA也不与任何蛋白质结合。 （2）核外染色体：核外遗传物质 A) 真核生物的“质粒” ： 细胞质基因：线粒体、叶绿体； 共生生物：卡巴颗粒； 酵母菌的2um质粒 B) 原核生物的质粒：F因子、R因子、Col质粒、Ti质粒、 巨大质粒、降解性质粒等。
第八章微生物遗传变异与育种ppt课件
(1)质粒的分子结构
●通常以共价闭合环状(covalently closed circle，简 称CCC)的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中；
●也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒; ●质粒分子的大小范围从1kb左右到1000kb； （细菌质粒多在10kb以内）
质粒的检测
变异(variation):生物体在外因或内因的作用下,遗 传物质的结构或数量发生改变.变异的特点:a.在群 体中以极低的几率出现,(一般为10-6～10-10); b. 形状变化的幅度大;c. 变化后形成的新性状是稳定 的,可遗传的.
饰变(modification):指不涉及遗传物质结构改变
而只发生在转录、转译水平上的表型变化.
决定细胞衰老的“生物钟”就是染色体末端的端粒DNA， 它可随着年龄的增长而缩短。
●原核微生物拟核体
与真核生物相比，原核微生物的染色体通常 只有一个核酸分子(DNA或RNA)，其遗传信 息的含量比真核生物少得多。病毒染色体只 含一个DNA或者RNA分子，可以是单链也 可以是双链；大多呈环状，少数呈线性分子。 细菌染色体均为环状双链DNA分子。
●产毒素E.coli是引起人类和动物腹泻的主要病原菌之一, 其中许多菌株含有编码一种或多种肠毒素基因的质粒。
●苏云金杆菌含有编码δ内毒素(伴孢晶体中)的质粒 ●根癌土壤杆菌所含Ti质粒是引起双子叶植物冠瘿瘤的致
病因子
Ti质粒的结构及特点
1)致育因子(F因子)
能于染色体外独立增殖的环状DNA分子，其大小约 100kb，这是最早发现的一种与大肠杆菌的有性生殖 现 象有关的质粒。由于这种质粒还可以整合到细菌染色 体上，成为染色体的一部分，又叫作附加体。F质粒整 合到宿主细胞染色体上的菌株叫Hfr.
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（1）体积小，易分离和操作 （2）环状，稳定 （3）独立复制 （4）拷贝数多 （5）存在标记位点，易筛选
E. coli的pBR322质粒是一个常用的克隆载体
第二节 基因突变
一、基因突变 一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变、
可遗传、自发或诱变产生 狭义：点突变
基因突变 广义：基因突变和染色体畸变 野生型（原始性状） 基因突变 突变型（新性状）
一、三个证明DNA是遗传物质的经典实验
1、经典转化实验 肺炎链球菌： S型：菌体具荚膜，菌落表面 光滑，有致病能力。 R型：菌体无荚膜，菌落表面 粗糙，无致病能力。
1928年，F.Griffth作了3组实验:
1944年，Avery精确重复了转化实验，确定了转化因子
实验证明，将R菌转化为S菌的转化因子是DNA
特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为
粘质沙雷氏菌产色素，斜面 和液体在25 ℃培养产生红 色色素，在 37 ℃条件下培 养则不产生色素。
遗传型变异（基因变异、基因突变）：
遗传物质改变，导致表型改变 特点：遗传性、群体中极少数个体的行为（自发突变频率通常为10-610-9）.
第一节 遗传变异的物质基础
-
错误
+
错误
-+
正常
---
正常
+++ 正常
（3）染色体畸变：缺失、重复、插入、易位、倒位
2、自发突变：无人为因素下的低频率突变原因： （1）背景辐射 （2）有害产物积累 （3）碱基错配
第三节 基因重组
一、原核生物的基因重组
（一）转化
供体菌
DNA片段
受体菌
1928年，Griffith发现肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）的转化现象,目前已知有二十多个种的细菌具有 自然转化的能力
2、真核微生物的基因组
1）典型的真核染色体结构； 2）没有明显的操纵子结构； 3）有间隔区（即非编码区）和内含子序列； 4）重复序列多；
3、原核生物和真核生物的基因组比较
（二）原核生物的质粒
1、定义
质粒（plasmid）：一种独立于染色体外，能进行自主 复制的细胞质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中。
隐秘质粒（cryptic plasmid）
供体细胞 载体
目的基因 重 组 D N A分 子
受体细胞
转化细胞
基因治疗 基因诊断
多肽药物 疫苗、抗体
转基因动物
(畜 牧 业 、 渔 业 生 物反应 器)
转 基因 植物 冶金、环保
(农 业 、 林 业 轻 工 、 食 品 生 物反应 器)
4、质粒在基因工程中的应用
3、质粒的主要种类 致育因子（Fertility factor，F因子）
质粒所编码 的功能和赋 予宿主的表 型效应
抗性因子（Resistance factor，R因子） 产细菌素的质粒（Bacteriocin production
plasmid）
毒性质粒（virulence plasmid）
代谢质粒（Metabolic plasmid）
质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的； 在某些特殊条件下，质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的
机能，从而使宿主得到生长优势。
2、结构特点
(1) 通常以共价闭合环状超螺旋双链 DNA分子存在
(2) 具有自我复制能力； (3) 质粒基因不是生长所必需，但决
定宿主细胞的某些特性； (4) 具有不相容性； (5) 可自行或以人工方法消除 (6) 可从一个细菌转移给另一个细菌
2、噬菌体感染实验
实验证明，进 入细菌细胞内部 的物质是DNA。
DNA包含有产 生完整噬菌体的 全部信息。
3、植物病毒重建实验
实验证明，遗传信息的流向与DNA的传递是一致的。
二、遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式
（一）微生物基因组结构的特点
1、原核生物的基因组
1）染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）； 2）基因组上遗传信息具有连续性； 3）功能相关的结构基因组成操纵子结构； 4）结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝； 5）基因组的重复序列少而短；
（一）突变类型
营养缺陷型
突变株的表型
选择性突变株
抗性突变型 条件致死突变型
形态突变型
非选择性突变株 抗原突变型
产量突变型
（二）基因突变的特点
1、自发性：各种性状的突变，可以在没有人为诱变因素下自 发发生。
2、不对应性：突变性状与引起突变的原因间无直接对应关系。 3、稀有性：一般在 10 -6 ~10 -10 。 4、独立性：两个基因发生突变是各不相关的两个事件。 5、可诱变性：过诱变剂的作用，可提高自发突变的频率，一
变量实验（fluctuation analysis）
Newcombe的涂布实验（1949）
影印实验（replica plating ）
（四）基因突变及其机制
1、诱发突变：物理、化学核生物的因素，提高突 变率的人为的作法
（1）碱基的置换
碱基的置换引起的突变
（2）移码突变：添加或缺失核苷酸，引起阅读错误
般可提高 10~105 。 6、稳定性：产生的新性状可稳定遗传。 7、可逆性：任何性状既有正向突变，也可发生回复突变。
（三）基因突变自发性和不对应性的实验证明
野生型 （原始性状）
特定环境
？？
驯化
定向
诱变
三个经典实验
变量实验
涂布实验
影印实验
？
筛选
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
突变型 （适应环境的新性状）
？
突变的原因
证明突变是自发产生 的，并且突变的性状 与引起突变的原因间 无直接对应关系。
进行自然转化，需要二方面必要的条件：
1、建立了感受态的受体细胞 感受态细胞：具有摄取外源DNA能力的细胞
自然感受态的出现是细胞一定生长阶段的生理特性，受细 菌自身的基因控制；
人工感受态则是通过人为诱导的方法，使细胞具有摄取DNA 的能力，或人为地将DNA导入细胞内
2、外源游离DNA分子（转化因子）
转化过程（革兰氏阳性菌的转化模型）
转化过程的特点：
a）对核酸酶敏感； b）不需要活的DNA供体细胞； c）转化是否成功及转化效率的高低主要取决于转化供体菌
第八章 微生物遗 传和变异
遗传： 亲代与子代相似 变异：亲代与子代、子代间不同个体不完全相同
遗传型： 生物的全部遗传因子所携带的遗传信息
表型：
具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下通过生长发育 所表现出来的外表特征和内在特征的总和。
遗传型 （可能性）
环境条件
代谢，发育
表型 （现实性）
表型饰变：表型的差异只与环境有关