脂类物质的合成与分解
胆固醇的合成和代谢
胆固醇的合成和代谢胆固醇是一种脂质类有机物，是人体内常见的一种脂类。
它在人体内起着重要的生物学功能。
胆固醇具有调节细胞膜的流动性、合成维生素D、产生胆酸等多种作用。
然而，胆固醇在体内产生过程中，也存在着一定的问题。
本文将对胆固醇的合成和代谢进行详细的论述。
一、胆固醇的合成胆固醇主要在肝脏和肠道中合成。
肝脏是胆固醇合成的主要场所，其合成主要通过内源性合成和摄入的方式完成。
1. 内源性合成内源性合成是通过一系列的酶催化反应在肝脏细胞中完成的。
首先，乙酰辅酶A与乙酰基辅酶A羧化酶发生反应，生成乙酰辅酶A羧化酶。
接着，乙酰辅酶A羧化酶与缩醛酯酶和甲基戊二酰辅酶A还原酶作用，最终生成胆固醇。
2. 摄入食物中摄入的胆固醇也是人体胆固醇含量的重要来源。
当摄入的食物中胆固醇较多时，肠道吸收的胆固醇会超过肝脏的合成能力，导致胆固醇水平的增加。
二、胆固醇的代谢胆固醇除了通过合成获得外，还通过一系列代谢反应在体内进行转化或排泄。
1. 胆固醇酯化在肠道中，胆固醇会与长链脂肪酸酯化生成胆固醇酯，然后结合胆固醇转运蛋白（CETP）转运到其它脂蛋白中，形成低密度脂蛋白（LDL）和高密度脂蛋白（HDL）。
2. 转运和吸收胆固醇通过转运蛋白从肠道吸收，并结合胆汁酸形成混合胆汁，然后进一步转运到肝脏中。
在肝脏中，部分胆固醇被胆盐转运蛋白（ABCG5/G8）运到胆汁中，排出体外。
3. 胆固醇代谢途径胆固醇在体内主要代谢为胆酸和胆色素。
胆酸合成途径是胆固醇代谢的另一重要环节。
胆酸合成需要经历多个酶催化反应，最终生成胆酸，并通过胆道排泄到肠道中。
三、胆固醇的调节机制由于胆固醇是一种重要的生理物质，体内对其合成和代谢有一套严密的调节机制。
1. 受体介导的内吞作用胆固醇与脂蛋白结合后通过受体介导的内吞作用，进入细胞内部。
这个过程是细胞摄取外源性胆固醇的重要途径。
2. 胆固醇合成抑制一旦细胞内胆固醇水平过高，会通过转录因子SREBPs（胆固醇调节元件结合蛋白）抑制胆固醇合成相关酶基因的表达。
脂类代谢的合成与分解
减去脂肪酸活化时消耗 ATP 的 2 个高能磷酸键 净生成 106 分子ATP。
45
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β- 氧化小结
1. 脂肪酸的β-氧化主要在线粒体中进行。 2. 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗2分子ATP。（活化在线
磷酸甘油的生物合成 脂肪酸的生物合成 脂肪的生物合成
14
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一、磷酸甘油的生物合成
15
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二、脂肪酸的生物合成
饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链延长 去饱和生成不饱和脂肪酸
16
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（一）饱和脂肪酸的从头合成
脂肪酸合成的原料：乙酰CoA（主要来自线粒体内的丙 酮酸氧化脱羧、脂肪酸β-氧化和氨基酸氧化等反应）；
粒体外） 3. 除脂酰CoA合成酶外，其余所有酶都属于线粒体酶（即β-氧化
的酶系存在于线粒体）。 4. β-氧化起始于脂酰CoA，包括氧化（脱氢）、水化、氧化（脱
氢）、硫解等重要步骤。 5. 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙
酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
46
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生物素在羧化反应中起固定CO2 （以HCO3-形式） 和转移羧基的作用。
20
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3. 脂肪酸合成循环
脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反 应过程。每经过一次循环反应（缩合、还原、 脱水、再还原），延长两个碳原子。合成反应 由脂肪酸合成酶系催化。
21
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• 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子酰基载体蛋 白（acyl carrier protein, ACP）和6种酶单体所构成的多酶 复合体。
脂代谢的概念
脂代谢的概念脂代谢是人体内脂类物质的合成、分解及利用的过程。
脂类物质是人体最重要的能量来源之一，同时也是脂溶性维生素和结构组分的重要来源。
脂代谢不仅关系到人体的能量平衡和生物合成，还与健康和疾病密切相关。
脂代谢主要包括脂类物质的合成、分解和利用三个方面。
脂类物质的合成是指人体通过摄取食物中的脂质，再经过消化吸收、运输和合成作用，将其转化为人体需要的脂类物质，如甘油三酯、磷脂和胆固醇等。
脂类物质的分解是指人体通过脂分解酶将脂类物质分解为甘油和脂肪酸，进一步供能使用。
脂类物质的利用则是指人体通过氧化代谢将脂类分解产生的甘油和脂肪酸在细胞内进行能量产生，满足机体的能量需求。
脂代谢是一个复杂的过程，涉及多个器官和多个生物化学反应。
首先，在消化系统中，脂类物质在胃和小肠中经过乳化、酶解和吸收作用，变为游离脂类物质，然后通过淋巴系统进入血液循环，再被肝脏转运和代谢。
在肝脏中，脂类物质被合成、分解和运输到其他组织和器官，满足全身的需求。
在脂类物质的合成过程中，脂肪酸和甘油经过一系列的反应，通过酮体合成、胆固醇合成和磷脂合成等途径，最终合成出人体需要的各种脂类物质。
在脂类物质的分解过程中，脂分解酶将脂肪酸从甘油上剥离出来，然后通过β氧化和三羧酸循环进行氧化代谢。
脂类物质的利用主要发生在肌肉组织和脂肪组织中，通过脂肪酸在线粒体内的氧化代谢产生三磷酸腺苷（ATP），进一步供给全身各器官和组织使用。
脂代谢的紊乱可能导致一系列的代谢性疾病。
例如，脂代谢异常可导致高脂血症，即血液中的胆固醇和甘油三酯浓度升高，进而增加动脉粥样硬化、冠心病和脑血管疾病的风险。
脂代谢异常还可能导致肥胖和代谢综合征的发生，增加糖尿病、非酒精性脂肪肝、高尿酸血症和胰岛素抵抗的风险。
此外，脂代谢紊乱还可能对大脑功能产生影响，导致认知功能下降和神经发育异常。
为了维持脂代谢的平衡，人们可以通过调整饮食结构和生活方式来改善脂代谢的紊乱。
首先，合理控制膳食中脂类物质的摄入量，尤其是饱和脂肪酸和反式脂肪酸的摄入，减少脂肪摄入对血脂升高的影响。
第九章 脂类代谢
本章主要介绍脂类物质（主要是脂肪）在生物体内的分解和合成代谢。
重点掌握脂肪酸在生物体内的氧化分解途径—脂肪酸的β-氧化和从头合成途径，了解脂类物质的其它氧化分解途径和功能。
思考?第九章脂类代谢目录第一节生物体内的脂类第二节脂肪的分解代谢第三节乙醛酸循环第四节脂肪的生物合成第五节磷脂和胆固醇的代谢CR 2O CR 1O CR 3O 脂肪酸形成的酯。
多存在于植物的叶、茎和果实的表皮部分。
动物所产生的蜡有蜂蜡、羊毛脂等。
烃，虽不属于酯类，因其性质与蜡相似，也称为蜡磷脂酸磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油脂肪的酶促水解甘油激酶磷酸甘油磷酸酯酶脱氢酶异构酶磷酸酶乙醛酸循环1、乙醛酸循环的生化历程2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系3、乙醛酸循环的生理意义植物种子萌发的脂肪转化为糖微生物发酵产物重新氧化的途径4、脂肪代谢和糖代谢的关系草酰乙酸顺乌头酸酶酶CoASH COO-CH2CH2羧化酶变位酶ATP、CO 生物素CoB甲基丙二酸单酰CoA 琥珀酰CoA酮体的代谢•酮体的生成•酮体的分解•生成酮体的意义脂肪酸β-氧化产物乙酰CoA,在肌肉中进入TCA 循环；然而在肝细胞中乙酰CoA可形成乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮,这三种物质统称为酮体。
乙酰乙酰CoAβ--氧化乙酰乙酸+乙酰CoAβ--羟丁酸脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸的从头合成2、线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长3、不饱和脂肪酸的合成（自学)乙酰CoA从线粒体内至胞液的运转脂肪酸合酶系统（fatty acid synthase system，FAS）①②③④⑤⑥外围巯基⑥①②③④⑤ACP乙酰CoA:ACP转移酶④β-酮脂酰-ACP 丙二酸单酰CoA:ACP转移酶⑤β-羟脂酰-ACP SHSHACP •不同生物体中的ACP十分相似：大肠杆菌中的ACP是一个由77个氨基酸残基组成的热稳定蛋白质，在它的第36位丝氨酸残基的侧链上，连有辅基4-磷酸泛酰巯基乙胺。
动物生物化学 第七章 脂类代谢
CH2OH甘油激酶 CH2OPO23- 磷酸甘油脱氢酶 CH2OPO23-
CHOH
CHOH
CO
CH2OHATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH2OH
2．脂肪酸的分解代谢
（1）脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。
• 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得 到甘油的脂肪酸。
1.脂肪的动员
1．甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激 酶催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过 程。-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下， 脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径 的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合 成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙 酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。
• （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。
• （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
• 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
脂代谢 中间产物
脂代谢中间产物
脂代谢是指人体内脂类物质（如脂肪）的合成、降解和转运等过程。
在脂代谢的过程中，会涉及到一系列中间产物。
1. 甘油三酯：也称三酰甘油，是脂肪的主要组成部分。
它是由甘油和三个脂肪酸分子结合而成的，主要存在于脂肪细胞中，在能量需求不大的情况下会被合成和储存。
2. 脂肪酸：是构成脂肪的有机化合物，它们是长链羧酸，一般含有12-24个碳原子。
脂肪酸可以通过合成或者降解反应来进
行脂代谢。
在脂代谢过程中，脂肪酸会转运给需要能量的组织，被氧化分解为二氧化碳和水释放能量。
3. 甘油：在脂代谢中，甘油是三酰甘油的骨架，它可以被脂肪酸酯化形成甘油三酯，或者与脂肪酸脱酰基化形成甘油醛。
4. 低密度脂蛋白（LDL）：LDL是蛋白质与甘油三酯和胆固
醇等脂质结合而成的复合物。
它是一种主要负责将胆固醇从肝脏运输到其他组织的血脂。
5. 高密度脂蛋白（HDL）：HDL是蛋白质与胆固醇等脂质结
合而成的复合物。
它具有清除血液中过多胆固醇的功能，被称为“好胆固醇”。
以上是脂代谢过程中的一些中间产物，它们在维持机体的能量平衡和调节胆固醇水平等方面起着重要作用。
不同中间产物的合成、降解和转运过程相互联系，通过调节这些过程可以影响人体脂肪的储存和利用。
生物化学7 脂类代谢与合成
脂肪酸的分解代谢脂肪酸对生物体有四种重要的功能，其一脂肪酸是磷脂和糖脂的组成单元，这些分子又是生物膜的组成成分；其二，脂肪酸以共价键与糖蛋白的蛋白质相接，经过修饰的这个糖蛋白在脂肪酸残基的引导下指向膜的靶标位置；其三脂肪酸时燃料分子，它们以三脂酰甘油的形式贮存起来；其四，脂肪酸的某些衍生物担当者激素及胞内信使的职能。
长链脂肪酸的氧化铈动物、许多原生生物和一些细菌获取能量的主要途径。
在脂肪酸氧化的过程中，电子的转移通过线粒体呼吸链推动ATP合成，并产生乙酰辅酶A。
乙酰辅酶A经过柠檬酸循环产生二氧化碳，进一步实现能量贮存。
脊椎动物中，乙酰辅酶A在肝脏会转化为酮体，这是一种可溶于水的燃料，当葡萄糖不能供应室，它可向脑和其他组织提供能量。
在高等植物中，脂肪酸氧化产物乙酰辅酶A首先用作生物合成的前体，其次再用作为燃料。
脂肪酸氧化的生物功能尽管因不同生物体有所差别，但是它的反应机制都是相同的。
脂肪酸的氧化可分为三步一是长链脂肪酸降解为两个碳原子即乙酰辅酶Ａ二是乙酰辅酶A经过柠檬酸循环氧化成二氧化碳三是还原的电子载体到线粒体呼吸链的电子传递三脂酰甘油即三酰甘油或脂肪是脂肪酸的甘油三酯。
三脂酰甘油在人类的饮食脂肪中，以及作为代谢能量的主要贮存形式中约占百分之九十。
脂肪可完全氧化成二氧化碳和水，由于脂肪分子中绝大部分碳原子和葡萄糖相比，都处于较低的氧化状态，因此脂肪氧化代谢产生的能量按同等干重计算比糖类或蛋白值高出２倍以上。
脂肪是非极性化合物，它以水合形式贮存，因此按同等重量计算，脂肪的代谢能量实际高达糖原的６倍，脂肪的酶促降解三脂酰甘油是水不溶性的，而消化作用的酶确是水溶性的，因此三脂酰甘油的消化是在脂质－水的界面出发生的。
三酰甘油的消化速度取决于界面的表面积，在小肠的“剧烈搅拌”下，特别是在胆汁盐的乳化作用下，消化量大幅度增高。
胆汁盐是强有力的，用于消化的“去污剂”，它是在肝脏中合成的，经胆囊分泌进入小肠，脂肪的消化和吸收也主要在小肠中进行。
脂肪代谢
必需脂肪酸
由于动物机体缺乏脱饱和酶，不能合成对其 生理活动十分重要的多不饱和脂肪酸，而必 须从食物中获得（植物和微生物可以合成）, 这类不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸 （essential fatty acid）。
必需脂肪酸主要有 亚油酸（18：2，△9,12） 亚麻油酸（18：3，△9,12,15） 花生四烯酸（20：4，
乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA
TCA
ATP
β-氧化过程中能量的释放及转换效率
例：软脂酸 CH3(CH2)14COOH
7次β-氧化
10 ATP 8 乙酰CoA
80 ATP
2.5 ATP 7 NADH 1.5 ATP 7 FADH2
17.5 ATLeabharlann 10.5 ATP(2) 糖脂和硫脂
磷脂酸 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸
磷脂酰胆碱 磷脂酰肌醇 磷脂酰甘油
几种糖脂和硫酯
2,3-双酰基-1--D-吡 6-亚硫酸-6-脱氧--葡萄
喃-D-甘油
糖甘油二酯(硫酯)
2,3-双酰基-1-(D-半乳糖基-1，6-D-半乳糖基）-D甘油
非皂化脂类
1. 概念 2. 种类
试验证据
1904年F.Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂 狗的实验结果，推导出了β-氧化学说。
奇数碳原子： -CH2-(CH2)2n+1-COOH
-COOH（苯甲酸）
偶数碳原子： -CH2-(CH2)2n-COOH
-CH2COOH（苯乙酸）
Knoop的重要发现
1904年，Franz Knoop将末端碳连有苯基的一些奇 数碳和偶数碳脂肪酸衍生物喂狗，然后分离狗尿中的 苯化合物。Knoop发现，当奇数碳脂肪酸衍生物被降解 时，尿中检测出的是马尿酸（苯甲酸和甘氨酸的结合 物）；如果是偶数碳，则尿中排出的是苯乙尿酸（苯 乙酸和甘氨酸的结合物）。因此Knoop认为，脂肪酸的 氧化发生在β-碳原子上，即每次从脂肪酸链上降解下 来的是2碳单位，也就是后来所谓的脂肪酸β-氧化。 脂肪酸β-氧化发生在线粒体中。
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思考题？
• 从乙酰CoA合成1分子的软 脂酸，需要多少ATP？需要 多少NADPH？需要多少乙酰 CoA？
• 见动画 1
(二) 饱 和 脂 肪 酸 的 延 长 及 去 饱 和
• 脂肪酸碳链的延长（书p196）
• 底物：棕榈酰CoA、乙酰CoA
• 还原力：NADPH
单不饱和脂肪酸的合成需要O2和NADPH的 参与，不需要ACP。
2. 蜡
三、复合脂类
复合脂类包括磷脂、 糖脂、硫脂等。
磷脂
第二节 脂肪的生物合成
脂肪由甘油和脂肪酸经酶促反应而合
成的，但二者不能直接合成脂肪，必须转
变为活化形式的磷酸甘油和酯酰CoA后才
能合成脂肪。
一、磷酸甘油的生物合成
在细胞质中，两种方式合成：
磷酸二羟丙酮
甘 油
磷酸甘油脱氢酶
甘油激酶
ATP
磷酸二羟丙酮 生成糖
参与磷脂合成
糖分解
思考？？
1mol 甘油完全氧化成CO2和H2O时净生成 可生成多少mol ATP？ 假设在细胞质生成NADH都通过磷酸甘油穿梭 进入线粒体(1.5-1＋1.5＋2＋2.5＋10＝
16.5)；
假设在细胞质生成NADH都通过苹果酸穿梭进
入线粒体。（1.5＋2.5＋2＋2.5＋10＝18.5)
乙酰-S-E ① ②
（1）起始反应
ACP酰基转 移酶
（2）丙二酸单酰基转移反应
ACP丙二酸单 酰转移酶
（3） 缩 合 反 应
β-酮脂酰ACP 合成酶
β-酮脂酰 ACP合成酶
（4）第1次还原反应
β-酮脂酰 ACP还原酶
β-酮脂酰 ACP还原酶
（5）脱水反应
β-羟脂酰 ACP脱水酶
β-羟脂酰ACP 脱水酶
1. 参与合成的两种酶系统
(1) 乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA转变 为丙二酸单酰CoA。 (2) 脂肪酸合酶系统：依次发生反应，催 化脂酰ACP的形成。
脂肪酸合酶系统 7种蛋白
ACP：酰基载体蛋白 KS： β-酮脂酰ACP合酶 MT：丙二酸单酰CoA-ACP转移酶合 KR：β-酮脂酰ACP还原酶 HD： β-羟脂酰ACP脱水酶 ER：烯脂酰ACP还原酶 AT：乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶
活化消耗：-2个高能磷酸键
净生成：108 - 2＝106 ATP
软脂酸燃烧热值为 9790 KJ
能量利用率＝106×30.54 / 9790 =33.1%
• 见动画 2
软脂酸从头合成与β氧化的区别
从头合成 细胞中部位 酶系 酰基载体 二碳片段 细胞质 6种酶，多酶复合体 ACP 丙二酸单酰CoA β氧化 线粒体 4种酶分散存在 CoA 乙酰CoA
脂肪(TG）
甘 油 脂 肪 酸
类
类
胆 固 醇
CH
脂
糖 脂
胆 磷 固 脂 醇 脂 PL
CHE
脂肪、甘油三酯、三酰甘油
一、脂肪酸
由一条线性的长 碳氢链（疏水尾） 和一个末端羧基 （亲水头）组成 的羧酸。通常为 C4～C36（数字表示
碳链的碳原子数）。
按碳氢链是否含双键，可分为： 饱和脂肪酸：软脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。 不饱和脂肪酸
消耗能量：14×2.5+7=42 ATP
从头合成过程的特点: • 1. 每循环一次,碳链延长两个碳 原子.因而脂肪酸碳链总是偶数 碳原子的. • 2. CO2虽然参与合成丙二酸单酰 CoA,但后来又放出.
从头合成过程的特点: • 3. ATP由糖酵解过程提供. • 4. 所需要的NADPH大部分来 自磷酸戊糖途径.
三、脂肪酸降解与转化
脂肪酸氧化方式有三种： β氧化 乙酰CoA α氧化 ω氧化
乙醛酸循环 糖 TCA ——— ATP等 ————-—— 酮体 合成脂肪酸
(一)、脂肪酸的β氧化
是指脂肪酸在一系列酶作用下，在α-碳 原子和β-碳原子之间发生断裂，β碳原子被 氧化成酮基，然后裂解生成2个碳原子的乙 酰CoA和较原来少了两个碳原子的脂肪酸的 过程。
按其生物学功能分为： 贮存脂质：酯酰甘油、蜡等；是能源物质。
结构脂质：磷脂等；生物膜的骨架成分。
活性脂质：萜类化合物、甾醇类化合物；
是激素、维生素前体。
第一节 生物体内的脂类物质
按其化学组成与结构分为： 单纯脂类：酯酰甘油、蜡等。 复合脂类：磷脂、糖脂、Байду номын сангаас脂等。 异戊二烯脂：萜类、类固醇。
脂
单不饱和脂肪酸：棕榈油酸(16:1)
多不饱和脂肪酸：亚油酸(18:2)、
二十二碳六烯酸( DHA)
• DHA,学名二十二碳六烯酸,是大脑营养必不可 少的高度不饱和脂肪酸，它除了能阻止胆固醇 在血管壁上的沉积、预防或减轻动脉粥样硬化 和冠心病的发生外，更重要的是DHA对大脑细 胞有着极其重要的作用。它占了人脑脂肪的10 ％，对脑神经传导和突触的生长发育极为有利。
三 脂肪合成的途径
第三节 脂肪的分解代谢与转化 一、脂肪的水解
二、甘油的降解与转化
磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物， 它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖 原； 也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进 入三羧酸循环被完全氧化。
甘油代谢 部位:肝、肾、肠
参与TG的合成
甘油 甘油磷酸激酶 -磷酸甘油
•胞液乙酰CoA的来源—柠檬酸转运
(2) 丙二酸单酰CoA的合成
生物素
乙酰CoA羧化酶
此反应不可逆，是合成脂肪酸的限速步骤。
丙二酰CoA的合成
（1）
BC CT
（2）
生物素 蛋白
3. 脂肪酸的从头合成 (1) 第一阶段（酰基转移阶段 脂酰基转移酶）
丙二酸单酰CoA
乙酰CoA
丙二酸单酰ACP
• DHA一直是儿童营养品的一大焦点。 • 英国脑营养研究所克罗夫特教授和日本著名营 养学家奥由占美教授最早揭示了DHA的奥秘， 他们的研究结果表明： • DHA是人的大脑发育、成长的重要物质之一。
二、单纯脂类
由脂肪酸和醇（甘油或高级一元醇）形成的 酯。根据醇基不同，可分为酰基甘油和蜡。
1. 甘油三酯
β氧化在线粒体内进行，植物还可以在 乙醛酸体中进行。
1. 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成
2. 脂酰CoA进入线粒体——肉毒碱穿梭
在肉碱参与下脂肪转入线粒体 的简要过程
3. β氧化途径
脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。 每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水化、 再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子乙 酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减少 了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直 至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。
C15H31COOH + 8 CoA-SH + ATP + 7 FAD + 7 NAD+ +7 H2O 8 CH3CO-SCoA + AMP +PPi+ 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+
8 CH3CO-SCoA 7 FAD 7 NADH + 7 H+
10×8＝ 80 ATP 1.5×7＝10.5 ATP 2.5×7＝17.5 ATP
NAPH的来源：
•大多数生物从头合成终产物为软脂酸，这是 由缩合酶对链长专一性所定的，该酶对C14酰 基活性强，不接受C16酰基。
脂肪酸从头合成需要短的脂酰CoA作为引物，
主要引物为乙酰CoA，
丙酰CoA﹑异丁酰CoA也可作为引物，它们为
引物可分别形成偶数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸 和支链脂肪酸。
由于β-酮脂酰ACP合酶只对2C～14C的酯 酰具有催化活性，故从头合成途径只能合成 16C及以下的饱和脂酰ACP。
由乙酰CoA从头合成棕榈酸的总反应式为：
8 CH3CO-SCoA + 7 ATP + 14 ( NAPH + H+ ) + 7 H2O CH3(CH2)14COOH + 8 CoA-SH + 7 ADP + 14 NADP+ + 7 Pi
3-磷酸甘油
二、脂肪酸的生物合成
脂肪酸的生物合成可分为3个过程：
1. 饱和脂肪酸的从头合成（重要） 2. 脂肪酸碳链的延长
3. 不饱和脂肪酸合成（脂肪酸链去饱和）
(一)、饱和脂肪酸的从头合成
以乙酰CoA为原料，可合成16C及以下 的饱和脂肪酸。动物体在细胞液中进行； 植物体在叶绿体或前质体进行。
（6）第二次还原反应
烯脂酰ACP 还原酶
烯脂酰ACP 还原酶
缩和
还原
脱水
还原
(2) 丙二酸单酰CoA 第 二 阶 段 （ 缩和反应 循 环 阶 段） 乙酰乙酰ACP
首次还原
酰基转移
丁酰ACP
再次还原
巴豆酰ACP
脱水反应
β-羟丁酰ACP
硫解酶
(9)软脂酰 sACP+H2O 软脂酸+ACP-SH
电子供体（受体）
循环 β-羟脂酰基构型 底物穿梭机制 方向 能量变化
NADPH
缩合、还原、脱水、还原 D型 柠檬酸穿梭 甲基到羧基
FAD、NAD
氧化、水合、氧化、裂解 L型 肉毒碱穿梭 羧基到甲基
消 耗 7 个 ATP 及 14 个 (7FADH2+7NADH-2ATP ） NADPH（ 14 × 2.5=35 ） ， 共26ATP 共42ATP（35+7=42） 16碳软脂酸（棕榈酸） 8个乙酰CoA
饱和脂肪酸的合成
• 部位:细胞质
乙酰CoA（直接原料：丙二酸单酰CoA）
• 原料
NADPH+H+ ATP、CO2、Mg2+、生物素