生物氧化2
第七章 生物氧化-2
3、呼吸链各组分在体外重组：
NADH可以使NADH脱氢酶（FMN）还原，但不能 直接还原b ，c1 ，c， aa3
NADH呼吸链：大多数代谢产物
FADH2呼吸链：琥珀酸、脂酰辅酶A
三、线粒体外NADH的氧化
线粒体外NADH不能穿过线粒体膜，要借助穿
梭作用才能参加呼吸链。
线粒体外的NADH将所带的H交给某种能穿过线
（2）氧化磷酸化偶联机理: 化学渗透假说
1961年英国生物化学家P.Mitchell首先提 出，1974年P.Mitchell与Moyle又作了修改。 电子传递的结果使H+从线粒体内膜基质 “泵”到膜外液体中，形成一个跨内膜的H+ 离子梯度，这梯度所含的势能促使ATP生成。
设想：
在完整的线粒体膜中， 呼吸
OH CH 3 CH 3 CH 3O CH 3O OH CH 3 CH 3
泛醌
O CH 3O CH 3O O
(CH 2CH=CCH 2)nH
(CH 2CH=CCH 2)nH
5、细胞色素类
只存在需氧生物中，以铁卟啉作为辅基,递电子体
铁离子的氧化与还原
Fe3+ + e Fe2+
b，c1，c，a，a3: 辅基结构不同，与蛋白质的连接方式 也不同。
在结构完整的线粒体中,氧化（底物脱氢或失电子） 与磷酸化（ADP与Pi合成ATP）这两个过程是紧密地 偶联在一起的，即氧化释放的能量用于ATP合成，这 个过程就是氧化磷酸化。
依靠呼吸链上的电子传递体系完成-----电子 传递体系磷酸化。
（1）氧化磷酸化偶联部位的确定
A、自由能变化值
生物化学--生物氧化
脱电子 Fe2+
Fe3+ + e
生物氧化中的CO2的生成
绝大部分有机物生物氧化中的CO2生成是经 ？ 中的脱羧作用产生的。
答案：三羧酸循环
其他一些CO2产生途径如： 糖异生
草酰乙酸 + GTP → PEP +GDP + CO2 氨基酸脱羧
NH2
脱羧酶
NH2
R C COOH
R C H + CO2
磷酸烯醇式丙酮 酸羧激酶
COCOOH
GTP
GDP
β-氧化脱羧：
CH2 CO～ P + CO2 COOH
CHOH－COOH CH－COOH CH2－COOH
异柠檬酸脱氢酶
CO－COOH CH2
NAD+
NADH+H+ CH2－COOH
+CO2
生物氧化中H2O的生成
真核生物线粒体内膜上的电子传递链作用下产生
化合物
磷酸烯醇式丙酮酸 氨基甲酰磷酸
kJ/mol －61.9 －51.4
△E0′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3)
1，3-二磷酸甘油酸 磷酸肌酸
ATP →ADP＋Pi 乙酰辅酶A
ADP →AMP＋Pi 焦磷酸
1-磷酸葡萄糖
－49.3 －43.1 －30.5 －31.5 －27.6 －27.6 －20.9
线粒体结构模式图
二、ATP
NH2
NN
O- OOPγ～- O
OP～β O O-
O Pα O-
O CH2
N O
N
OH OH AM P ADP
ATP
高能磷酸键与高能磷酸化合物
生物氧化复习题2
生物氧化复习题一、填充题1．细胞内代谢物上脱下来的氢如果直接与氧气结合则形成。
2．真核细胞的呼吸链主要存在于，而原核细胞的呼吸链存在于细胞膜。
3．线粒体内膜上能够产生跨膜的质子梯度的复合体是、和。
4．复合体Ⅱ的主要成分是。
5．P／O值是指，NADH的P／O值是，草酰乙酸的P／O值是，还原性维生素C的P／O值是，在二硝基苯酚存在的情况下，琥珀酸的P／O值是。
6. 化学渗透学说认为：呼吸链组分定位于内膜上，其递氢体有泵作用，因而造成内膜两侧的差，同时被膜上合成酶所利用，促使ADP + Pi → ATP。
7．H2S使人中毒的机理是。
8．在呼吸链上位于细胞色素c1的前一个成分是，后一个成分是。
9．除了含有Fe以外，复合体Ⅳ还含有金属原子。
10．氧化态的细胞色素aa3上的血红素辅基上的Fe3十除了和氧气能够配位结合以外，还可以与、、和等含有孤对电子的物质配位结合。
11．解释氧化磷酸化机制的学说主要有、和三种，基本正确的学说是其中的。
12．化学渗透学说最直接的证据是。
13．生物合成主要由提供还原能力。
14. 糖酵解过程中产生的NADH +H+必须依靠穿梭系统或穿梭系统才能进入线粒体，分别转变成线粒体中的和。
二、是非题1．呼吸链上电子流动的方向是从高标准氧化还原电位到低标准氧化还原电位。
2．细胞色素b和细胞色素c因处于呼吸链的中间，因此它们的血红素辅基不可能与CN一配位结合。
3．NADH脱氢酶是指以NAD+为辅酶的脱氢酶的总称。
4．NADH在340nm处有吸收峰，NAD+没有，利用这个性质可将NADH与NAD+区分开来。
5. 琥珀酸脱氢酶的辅基FAD与酶蛋白之间以共价键结合。
6. 生物氧化只有在氧气存在的条件下才能进行。
7. 代谢物脱下的2摩尔氢原子经呼吸链氧化成水时，所释放的能量都储存于高能化合物中。
8. 寡霉素专一地抑制线粒体F1F0-ATPase的F0，从而抑制ATP的合成。
9．生物氧化只有在氧气的存在下才能进行。
知识点2微生物的生物氧化
微生物的生物氧化1. 内容生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
实际上是物质在生物体内经过一系列边连续的氧化还原反应，逐步分解发并释放能量的过程。
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
一、化能异养微生物的生物氧化1.化能异养微生物的生物氧化与产能（1）发酵⏹发酵的概念：发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物过程，即微生物细胞以有机物为最终电子受体的生物氧化过程。
⏹发酵的途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、HK(PK)途径。
⏹发酵的类型：乙醇发酵、乳酸发酵、混合酸发酵⏹发酵的特点：①生物氧化所需能量ATP是借助于基质水平磷酸化的形成②基质氧化不彻底，产物是较复杂的有机物③产能少，氧化不完全，故其产物贮存起来④电子和H传递中，不需细胞色素作递H体，而是分子内递H“分子内呼吸”。
⑤条件：无氧（2）呼吸⏹呼吸概念：微生物以分子氧或无机物为最终电子受体的生物氧化过程。
⏹呼吸类型：有氧呼吸、无氧呼吸。
有氧呼吸：微生物在有氧条件下，可将1分子的葡萄糖彻底氧化成H2O、CO2，并可产生38个ATP。
有氧呼吸的特点：①产生的能量借助于氧化磷酸化过程产生②将复杂基质氧化成很彻底的产物H2O和CO2③能量多，全释放出来，是逐步释放的过程，并逐渐贮存④在有氧条件下进行无氧呼吸：在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧微生物以外源无机氧化物（NO3-、NO2-、SO42-、CO2、Fe3+等）或有机氧化物（延胡索酸等，但很罕见）作为末端氢（电子）受体时发生的一类产能效率低的特殊呼吸。
进行厌氧呼吸的微生物极大多数是细菌。
包括有硝酸盐呼吸（反硝化作用）、硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）、硫呼吸、碳酸盐呼吸等。
无氧呼吸的特点：①借氧化磷酸化产生能量②不需分子氧，但底物分解较彻底③产能比有氧呼吸少④氢和电子的传递需中间递氢体，需细胞色素，最终受氢体是无机物中的氧⑤分子外呼吸，无机物必须通过还原酶作用将H和电子激活O2形成水2.自养微生物的生物氧化（1）化能自氧菌的生物氧化：化能自养微生物从氧化无机物中获得能量，同化合成细胞物质，并在无机能源氧化中通过氧化磷酸化产生ATP。
生物氧化总结
生物氧化总结生物氧化:物质在生物体内氧化,主要指糖类、脂肪、蛋白质等在体内逐步的分解释放能量，最终生成CO2 O的过程。
和H其他氧化酶：（1）过氧化氢酶（触酶，其辅基含有四个血红素）和过氧化物酶（以血红素为辅基，催化双氧水直接氧化酚类或胺类化合物）.（2）加氧酶：加单氧酶和加双氧酶。
—需要NADPH+H+和细胞色素P450参加。
（3）超氧化物歧化酶（SOD）：清除体内自由基。
二、生物氧化中CO2的生成：α-单纯脱羧；α-氧化脱羧（还有NADH+H+生成）；β-单纯脱羧；β-氧化脱羧三、生物氧化中H2O的生成：（一）底物脱水（二）呼吸链生成水：呼吸链：代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链或电子传递链。
1、组成：递氢体+电子传递体。
主要如下：烟酰胺核苷酸、黄素蛋白类（NADH脱氢酶）（FMN和FAD可以参与单电子或两个电子的传递）、铁硫蛋白（通过铁原子化合价的改变传递电子）、辅酶Q（能接受一个或两个电子）、细胞色素类（含有血红素铁卟啉的蛋白质；a、b、c三种）和铜蛋白。
2、呼吸链复合体：3、呼吸链的排列顺序：标准还原电位从低到高；自由能从高到低（1）NADH呼吸链或长呼吸链：NADH→FMN→(FeS)→CoQ→Cytb→(FeS)→Cytc→Cyta,a3→O2每转运一对电子到氧气分子，就有10个质子从线粒体基质泵到膜间隙。
（2）琥珀酸脱氢酶（也称FAD呼吸链）或短呼吸链：琥珀酸→FADH→(FeS)→CoQ→Cytb→(FeS)→Cytc→Cyta,a3→O2每转运一对电子到氧气分子，就有6个质子从线粒体基质泵到膜间隙。
4、呼吸链抑制剂：阻断NADH→CoQ氢和电子传递的有：鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。
阻断CoQ→Cytc1电子传递的有：抗霉素A，二巯基丙醇。
阻断Cyta,a3→O2电子传递的有：氰化物，如氰化钾、氰化钠以及叠氮化物和一氧化碳。
生物氧化的概念及特点
水的生成
ATP的生成
12
生物氧化的方式
一、二氧化碳生成的方式
直接脱羧基 作用
α-直接脱羧
氧化脱羧基 作用
α-氧化脱羧
β-直接脱羧
β-氧化脱羧
13
生物氧化的方式
二、物质氧化的方式
失电子
加水脱氢
脱氢
加水
加氧
14
第四节
生物氧化与体外氧化有哪些异
同点？
第四节
生物氧化的特点
1、生物氧化与体外氧化的相同点
18生物氧化的特点2生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化体外氧化反应条件细胞内温和的有水环境中高温高压以及干燥的条反应速度一系列缓慢的酶促反应剧烈的自由基反应能量释放逐步释放突发式释放能量形式atp形式光与热的形式氧化方式脱氢反应脱下的氢在酶辅酶和电子传递系统参与下经一系列传递与水结合生成ho是由物质中的碳和氢直接与氧结合生成场所
代谢由两个相反的过程组成： 分解代谢 合成代谢
引入
分解代谢： • 分解代谢涉及从环境或者细胞储存库获得 的营养分子（糖类、脂质和蛋白质），并 将其进行氧化性降解。 • 分解代谢的一个显著特点是：趋同性 合成代谢： • 合成代谢是指不同的、复杂的生物分子（ 蛋白质、核酸、多糖和脂质等）合成的过 程，是由小分子装配成大分子的过程。 • 合成代谢的一个显著特点是：趋异性 合成代谢和分解代谢不是相互排他的。
生物氧化的一般过程
糖原 葡萄糖 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸
脂肪酸+甘油
乙酰CoA
TAC
CO2 2H
ADP + Pi ATP 呼吸链
H2O
9
糖原 G
脂肪
甘油 FA 乙酰辅酶A
蛋白质
生物氧化的一系列反应过程
生物氧化的一系列反应过程
1、2h2+o2=2h2o（点燃）。
2、h2+cl2=2hcl（点燃）。
3、 cu+cl2=cucl2
2fe+3cl2=2fecl3。
4、2f2+2h2o=4naoh+o2。
5、2na2o2+2h2o=4naoh+o2。
6、
fe+2hcl=fecl2+h2等等化学价变化的都是。
化还原反应（oxidation-reduction reaction）是化学反应前后，元素的氧化数有变化的一类反应。
氧化还原反应的实质是电子的得失或共用电子对的偏移。
氧化还原反应是化学反应中的三大基本反应之一（另外两个为（路易斯）酸碱反应与自由基反应）。
自然界中的燃烧，呼吸作用，光合作用，生产生活中的化学电池，金属冶炼，火箭发射等等都与氧化还原反应息息相关。
研究氧化还原反应，对人类的进步具有极其重要的意义。
【生物化学】第五章-生物氧化-第二节-电子传递链
O H3CO H3CO O CH3 (CH2 C H CH3 C CH2)nH
CoQ
CH3 H2C C C H CH2
isoprene
O CH3O CH3 + 2H CH3O O R CH3O CH3O
OH CH3
R OH
泛醌 （氧化型）
二氢泛醌 （还原型）
3. 呼吸链的电子传递顺序
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
细胞色素c
Cyt a: ~600 nm Cyt b: ~560 nm Cyt c: ~550 nm
Reduced cytochromes has three absorption bands in the visible wavelengths
细胞色素a、b、c的区别 辅基 Cytb Cytc Cyta 原卟啉Ⅸ (血红素) 颜色 α带波长 红色 红色 绿色 560nm 550nm 600nm 与酶蛋白连接 非共价结合
能结合 NADH, 并将
将电子传递给泛醌 ,
使 4H+ 释放入内外膜 间隙.
NADH
FMN，Fe-S
CoQ
复合体Ⅰ
NADH→ FMN; Fe-S →CoQ ; Fe-S ; Fe-S ; Fe-S N-1a,b N-4 N-3 N-2 NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2 2Fe2+-S 2Fe3+-S
②铁硫蛋白(Iron-sulfur protein, Fe-S)
又叫铁硫中心或铁硫簇。 含有等量铁原子和硫原子。 铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯 基连接。
铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子， 为单电子传递体。
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2.合成代谢（anabolic reactions） 细胞维持和生长需要生物大分子。 合成代谢：细胞利用分解代谢反应释放的能量 驱动少数几种简单前体生成生物大分子。
CO2、H2O和NH3
构件分子
生物大分子 （生物学功能各异）
3.代谢的共同特点：
⑴由酶催化，反应条件温和。 ⑵诸多反应有严格顺序，彼此协调。
环形代谢途径 乙酰CoA
由一系
H2O
草酰乙酸
列酶促
NADH + H+
反应构 成的， 反应依
苹果酸
H2O
延胡索酸
次形成
一个封 FAD.2H 闭的环
琥珀酸
SHCoA
三 羧 酸 循 环
柠檬酸
H2O
(顺乌头酸)
H2O
异柠檬酸
NADH C+O2H+
SHCoA -酮戊二酸
形。
SHCoA
GTP
NADH CO2 + H+
第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环，乙酰基 被氧化成CO2和H2O。 特点：三羧酸循环和氧化磷酸化；释出约总能 量的2/3，其中大多以ATP贮存。（主要产能阶 段）
(2)总结：
1)分解代谢只生成三种主要的终产物： CO2、H2O和NH3；
2)伴随物质分解代谢产生的大量化学能 ——一般都以核苷三磷酸（主要ATP）形式保 存。
脱水
H2O
加氢
NADPH＋H＋
缩合 CH3CO-SAcp
脂酰Acp
丙二酰Acp
乙酰Acp
螺旋形代谢途径：
同样一组酶重复用于给定分子的链的延伸或降解。
ATP ADP
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖激酶
反馈抑制作用
抑制
产物（常终产物）抑制途径前面一步关键反应（常是 途径中第一个关键不可逆反应），来控制它自己合成 的速度。
b:区室化与影响代谢物跨细胞膜或亚细胞膜转运 的激素的作用紧密相连。
习题
一.名词解释 中间代谢 二.简答题 简述细胞内大分子营养物蛋白质、多糖、脂等
2.氧在代谢中的作用
(1)需氧生物：氧作为产生能量的电子受体 例： 动物，必需氧——专性需氧生物 大肠杆菌，无氧时能利用其他物质代替氧——兼性
厌氧 (2)专性厌氧生物：完全不能利用氧，甚至氧对其有
毒害。
3.生物圈中能量的流动与碳和氧的循环密切相关
太阳能 光能自养细胞
葡萄糖 Ｏ２
Ｈ２Ｏ ＣＯ２
异养细胞
(1)能量的流动在碳循环中运转，原动力是光能
(2)氧循环是碳和能量总循环的一部分
4.氮循环
绿色植物及许多真菌、某些细菌
土壤和海洋
ＮＯ－３ 硝酸盐ＮＯ－２
同化 ＮＨ４＋
有机物
硝酸 盐异
硝化作用 硝化细菌
固氮作用
化作 用
ＮＯ－２大气
反硝化细菌反硝化作用
• 碳、氧和氮循环中涉及各种生物参与，它们彼此 依赖，相互依存——一群代谢活性为另一群提供 营养物质，在此方式中，所有生物结成彼此依赖
的群体。
(二) 分解代谢和合成代谢
代谢
生物大分子分解为 生物小分子
分解代谢 （异化作用）
释放能量 能量 代谢
需要能量
物质代谢
合成代谢 （同化作用） 生物小分子合成为
生物大分子
1.分解代谢（catabolic reactions ）
生物大分子分解为生物小分子，释放能量。
糖原（淀粉） 脂肪
蛋白质
I
葡萄糖 脂肪酸+甘油 氨基酸
第四章 生物氧化
一.代谢总论
代谢概念
•广义：泛指生物活体与外界不断交换物质的过 程，包括从体外摄取营养物质和物质在体内的变 化。 • 狭义：发生在活细胞内的所有化学反应
——物质在细胞中的合成与分解过程。一般称 中间代谢。
代谢作用
⑴将太阳能或富含能量的营养物质转变成可利用的 化学能； ⑵将营养物质转变成细胞自身特有分子（如前体）； ⑶将小分子前体聚合成细胞成分（生物大分子）； ⑷合成和降解其他具特定细胞功能的生物分子。
(一)生物圈构筑了生物间的依存关系
1.代谢多样性
所有生物中指导代谢的原理都相同，大多数生 自物养细生胞物主：要利代用谢Ｃ途Ｏ径２相为同碳，源但；不同生物细胞其 异代养谢生途物径：仍利然用是有特机殊碳的（。葡萄糖）为碳源。
光养生物：利用光为能源； 化养生物：利用有机化合物（葡萄糖）为能源
某些能利用可氧化的无机物为能源
琥珀酰CoA
GDP + Pi
脂肪酸生物合成
（多2C）
脂酰Acp RCH2CH2CO-SAcp
加氢
NADPH＋H＋
、 -烯酰Acp RCH=CHCO-SAcp
OH
D(-)-羟脂酰Acp RCH CH2CO-SAcp
O
-酮脂酰Acp RC CH2CO-SAcp
RCO-SAcp
COOHCH2CO-SAcp
II
乙酰CoA
III
H2O
NADH或FADH2
O2
2HＨ++2e
三羧酸循环
CO2
ATP ADP +Pi
氧化磷酸化
HSCoA
NADH
2ＨH++2e O2
ADP +Pi ATP
(1)大分子营养物质分解代谢的基本过程：
第一阶段：大分子降解成小单体——构件分子。 特点：分解为其构成单位；释放 1% 蕴藏能量，以热 能形式失散，不能贮存。 第二阶段：构件分子进一步代谢生成少数几种分子。 （其中两个重要化合物：丙酮酸和乙酰CoA；氨基酸 经脱氨作用可生成氨。) 特点： 生成二碳化合物（乙酰CoA）；释出约总能量 的1/3，其中部分以ATP贮存。
⑶对周围环境高度适应
①酶活性调节 ：酶的变构调节,可逆共价 修饰以及酶合成和降解速度上的变化调 节。
代谢反应（链式）
EAB EBC ECD EDE EEF EFG EGH EHP
A B C D E FG H P
代谢反应：一系列有序的反应，称为一个 途径。
线形代谢途径： 前一个反应的产物就是下一个反应的底 物。
EAB EBC ECD EDE EEF EFG EGH EHP
A→B→C→D→E→F→G→H→P
前馈激活作用： 代谢途径前面步骤中产生的代谢物激活途径下 游某个反应的酶。
②代谢途径的区室化调节
代谢途径的区室化（compartmentation）：
绝大多数代谢途径一般都局限于细胞内特定区 域。
——表明代谢物、酶、代谢途径或其他生物分子 或系统在细胞内或细胞器内的分布是不同的。
脂肪 酸合 成， 糖异 生
蛋白 质翻 译后 加工
三羧酸 循环， 脂肪酸 氧化， 氨基酸 降解
A：真核生物中，降解和合成途径分开，避免两个 方向相反的反应彼此会部分或完全抵消。
B：通过区室的通透特性可以调节酶促反应。
a:区室底膜物有和选产择物的的通相透对（浓或度转影运响）酶，促调反控应底物 进入区室和从区室输出产物。