生物氧化
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
名词解释 生物氧化
名词解释生物氧化
生物氧化是生物体内利用氧气对食物中的有机物质进行能量代
谢的过程。
在此过程中，食物中的有机物质被分解为较小的分子，释放出能量并产生二氧化碳和水。
生物氧化包括三个主要的步骤：糖类的酵解、三羧酸循环和呼吸链。
糖类的酵解将糖分解为较小的分子，产生一定量的ATP。
三羧酸循环将这些小分子进一步分解，产生更多的ATP。
呼吸链将ATP的能量转化为化学能，最终产生水和二氧化碳。
生物氧化是生命维持的重要基础，对于维持生命和完成各种生物活动都至关重要。
- 1 -。
生物化学__生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化2．呼吸链3．底物水平磷酸化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成A TP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
(二) 填空题1．生物氧化有3种方式：____脱氢_____、_脱电子__________和_____与氧结合_____ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有___酶；______、______辅酶；___和_____电子传递体___ 参与。
7．生物体内高能化合物有___焦磷酸化合物；；；______、___酰基磷酸化合物______、____烯醇磷酸化合物；_____、__胍基磷酸化合物；_______、____硫酯化合物_____、______甲硫键化合物___等类。
8．细胞色素a的辅基是____血红素A；_____与蛋白质以_____非共价____键结合。
基础生物化学-生物氧化
内膜约含 80％的蛋白质，包括电子传递链和氧 化磷酸化的有关组分，是线粒体功能的主要 担负者 。 线粒体 的内腔 充满半流动的基质 （衬质），其中包含大量的酶类以及线粒体 DNA和核糖体。 线粒体基质酶类包括 TCA酶类、脂肪酸-氧化 酶类和氨基酸分解代谢酶类。
哺乳动物线粒体 DNA 为环状分子，编码包括 细胞色素氧化酶、细胞色素 b 和 F0 疏水亚基 在内的10多种蛋白质，约占内膜总蛋白质的 20％，其余的蛋白质均由核基因编码，在细 胞质中合成后运入线粒体。 线粒体内膜的内表面有一层排列规则的球形颗 粒，通过一个细柄与构成嵴的内膜相连接， 这就是ATP合酶(偶联因子F1-F0)。
6.1.1.3 生物氧化中CO2和H2O的生成 ① CO2的生成 代谢底物在酶的作用下经一系列脱氢、加水等 反应，转变为含羧基的化合物，经脱羧反应 生成CO2，包括直接脱羧和氧化脱羧。
② H2O的生成 生物氧化中底物脱下的氢与氧结合生成水。
6.1.2 生物氧化的自由能变化 6.1.2.1 自由能概念 生物体不能直接利用热能做动，在生命活动过 程中所需的能量都来自体内生化反应释放的 自由能。 自由能(free energy) ：在恒温、恒压条件下一 个体系可用于做有用功的能量。又称Gibbs自 由能，以G表示。
②黄素蛋白(flavoproteins) 与电子传递链有关的黄素蛋白有两种，分别以 FMN和FAD为辅基。
在FAD、FMN分子中的异咯嗪部分可进行可逆 的脱氢加氢反应。氧化型黄素辅基从NADH接 受两个电子和一个质子，或从底物(如琥珀酸) 接受两个电子和两个质子而还原： NADH+H++FMN=NAD++FMNH2 琥珀酸+FAD=延胡索酸+FADH2
第五章 生物氧化
结构中的异咯嗪环，在该环上可 以进行可逆地加氢或脱氢反应。
NADH脱氢酶
酶蛋白 FMN
琥珀酸脱氢酶 酶蛋白 FAD 脂肪酰COA 酶蛋白 FAD
特点
1、FMN与FAD的异咯嗪环第1位、第10位 两个N原子能够可逆的进行加氢还原， 脱氢氧化。 2、呼吸链中第二个递氢体。 3、传递了两个 氢原子。
A
BH2还原型
（二）生物氧化的特点
体内的生物氧化与体外的物质燃烧，在本 质上都属于氧化过程，都消耗O2，产生CO2 同时放出能量。但由于生物氧化是在生物 体内进行，氧化还原反应进行的环境、条 件、方式等都具有与体外燃烧不同的特点。
物
体内的生物氧化有H2O参加
（1）提供生物氧化的环境
琥珀酸- 泛醌还原酶
该复合物是将电子从琥珀酸
铁硫蛋白
FAD
泛醌
NADH-泛醌还原酶
复合体Ⅱ的功能
琥珀酸- 泛醌还原酶
3、复合体Ⅲ 泛醌细胞色素C还原酶 该复合物是将电子从 泛醌 Cytb Cytc1 Cytc 4、复合体Ⅳ 细胞色素氧化酶
该复合物是将电子从 Cytc Cytaa3
（3）不需氧脱氢酶 以NAD或NADP为辅酶脱氢酶
以FMN或FAD为辅基脱氢酶 以NAD或NADP为辅酶脱氢酶 乳酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶 柠檬酸脱氢酶 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶
以FMN或FAD为辅基脱氢酶
琥珀酸脱氢酶 NADH脱氢酶
2、作用方式：SH2
2H (四）其它酶类 1、加氧酶 加单氧酶 加双氧酶 2、过氧化氢酶 3、过氧化物酶
生物氧化的场所 线粒体 生物氧化 微粒体 生物氧化
生物氧化
2H+
2CytFe3+ 2CytFe2+
O2½ O2
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第三节 生物氧化和能量代谢
一 高能化合物和高能磷酸化和物 1. 高能化合物 体内的ATP等有机化合物在水解时可释放 出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量 的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进 行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等 于或大于ATP水解成ADP的标准自由能变化的化 合物。在PH7.0条件下，ATP水解为ADP和磷酸时， 其ΔG0’为-30.5KJ/mol。
22
5. 细胞色素体系（cytochromes,Cyt）
根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色 素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。 线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞 色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。 细胞色素b、c、c1辅基为血红素。 细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素 aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A， 唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此 又称为细胞色素氧化酶。
44
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2.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化是底物脱氢或失电子的过程，电子 沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能 量——氧化放能；而磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程——磷酸化吸能；这种氧化与磷酸 化两个过程紧密地偶联在一起形成ATP的过程 就是氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础，而 磷酸化是氧化的结果。如果只有代谢物的氧 化过程，而不伴随有ADP的磷酸化过程，则 称为氧化磷酸化的解偶联（uncoupling）.
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三.ATP在呼吸链中形成的部位
即氧化磷酸化的偶联部位，确定方法有： 1.P/O比值测定 P/O比值指在一定时间内，氧化磷 酸化过程中消耗一摩尔氧所消耗的无机 磷的摩尔数，或者说消耗一摩尔氧所生 成的ATP的摩尔数。
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生物氧化
一、名词解释
1.呼吸链
代谢物分子中的氢原子在脱氢酶作用下激活脱落后，经过一系列传递体的传递，最终将电子交给被氧化酶激活的氧而生成水的全部体系，称为呼吸链或电子传递链。
2.氧化磷酸化作用
伴随着呼吸链电子传递过程发生的ATP的合成称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解，并合成ATP的主要方式。
3.磷氧比值（P/O）
在氧化磷酸化过程中，每消耗1摩尔氧原子与所消耗的无机磷酸的摩尔数称磷氧比值（P/O）
4. 底物水平磷酸化
在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
5. 解偶联剂
使电子传递和氧化磷酸化作用偶联过程脱离的一类化学物质称为解偶联剂。
二、填空
1.生物分子的E0＇值小，则电负性_____，供出电子的倾向____.
大；强
2.P/O值是指_____，NADH的P/O值是____，还原性维生素C的P/O
值是____，在DNP存在的情况下，氧化分解琥珀酸的P/O值是____。
氧化磷酸化过程中，每消耗1摩尔氧原子与所消耗的无机磷酸的摩尔数之比;2.5;1;0
3.在呼吸链中，氢或电子从____氧还电势的载体依次向____氧还电
势的载体传递。
低；高
4.化学渗透学说认为：呼吸链组分定位于____内膜上,其递氢体有
____泵作用，因而造成内膜两侧的____差，同时被膜上____合成酶所利用，促使ADP ＋ Pi → ATP。
线粒体，质子，质子浓度，ATP
5.在呼吸链中单纯催化电子转移的成分是____和____。
Cyt；铁硫蛋白
6.伴随着呼吸链电子传递而发生ADP磷酸化生成ATP的过程叫____
磷酸化。
氧化
7.体内生成ATP的方式有____和____。
氧化磷酸化；底物水平磷酸化
8.一分子3-磷酸甘油醛经过代谢完全氧化，可产生分子ATP。
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9.生物氧化提供的能量，一部分用于____，一部分用于____。
生命活动；维持体温
10.一分子乳酸和丙酮酸经生物氧化，哪个产生的ATP多？乳酸
三、选择
1.生物氧化的反应类型不包括下列哪种反应?
A．脱氢反应 B．失电子反应 C．羟化反应 D．脱羧反应
E.加水脱氢化反应
（D）生物体内物质的脱氢反应、失去电子、羟化反应（加单氧）等都是氧化还原反应，但脱羧反应不涉及电子转移，不是氧化还原反应。
2. 如果质子不经过F1/F0－ATP合成酶回到线粒体基质，则会发生A．氧化B．还原C．解偶联D．紧密偶联E．主动运输
（C）当质子不通过F0进人线粒体基质的时候，ATP就不能被合成，但电子照样进行传递，这就意味着发生了解偶联作用。
3. 有关呼吸链的正确叙述是
A．两类呼吸链都由四种酶的复合体组成
B．电子传递体同时兼有传氢体的功能
C．传氢体同时兼有传递电子的功能
D．抑制细胞色素aa3，则呼吸链各组分都呈氧化态
E．呼吸链组分通常按E0大到小的顺序排列
（C）呼吸链并非仅仅由四种酶的复合体组成，呼吸链有些组分如CytC、CoQ就游离于四种酶的复合体之外。
呼吸链各种组分都能传递电子，是递电子体，但仅有部分组分同时能传递氢，是传氢体，如细胞色素、铁硫蛋白组分只能传递电子，不能传递氢。
故递氢体一定是传递电子体，而传递电子体不一定是递氢体。
如果抑制呼吸链中Cytaa3的活性，则上游组分无法氧化而全部呈还原态。
呼吸链各组分的标准氧化还原电位按由低到高顺序排列，正是这种电位差，电子得以向下游传递。
4. 下列关于化学渗透学说的叙述哪一条错误
A．各递氢体和递电子体都有质子泵的作用
B．呼吸链各组分按特定的位置排列在线粒体内膜上
C．H＋返回膜内时可以推动ATP酶合成ATP
D．线粒体内膜外侧H＋不能自由返回膜内
E．ATP酶可以使膜外侧H＋返回膜内侧
（A）化学渗透学说认为，呼吸链中递氢体和递电子体在线粒体内膜上是定向排列的，递氢体有氢泵作用，而递电子体没有氢泵作用。
其它几项叙述都是对化学渗透学说的正确叙述。
5. 呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是
A．c1→b→c→aa3→O2¬
B．c→c1→b→aa3→O2¬
C．c1→c→b→aa3→O2¬
D．b→c1→c→aa3→O2¬
E．b→c→c1→aa3→O2¬
（D）各种细胞色素在电子传递中的排列顺序是根据氧化还原电位从低到高排列的。
6. 关于生物氧化的描述哪一项是错误的？
A.一系列酶参与催化
B.反应条件较温和
C.O2与反应物中的C、H直接化合
D.释放的能量部分储存在高能化合物中
(C)
7. 下列化合物中除( )外都是呼吸链的组成成分。
A、CoQ
B、Cytb
C、CoA
D、NAD+
(C)
8. 线粒体中跨膜质子浓度梯度建立后是
A.线粒体内膜内侧的质子浓度高于外侧的质子浓度
B. 线粒体内膜外侧的质子浓度高于内侧的质子浓度
C. 线粒体外膜内侧的质子浓度高于外侧的质子浓度
D. 线粒体外膜外侧的质子浓度高于内侧的质子浓度
(B)
9.线粒体外NADH经α-磷酸甘油穿梭作用，进入线粒体内实现氧化磷酸化，其P/O值为（）
A、0
B、1.5
C、2.5
D、3.5
(D)
10.高能化合物水解释放能量大于()
A. 10kJ/mol
B. 15kJ/mol
C. 20kJ/mol
D. 25kJ/mol
E. 30kJ/mol
(E)
四、判断
1．生物氧化只有在氧气存在的条件下才能进行
错。
生物氧化中的电子受体可以是O2，也可以是其它有机或无机化合物，只要有合适的电子受体，生物氧化就能进行。
2．NADH脱氢酶是以NAD＋为辅酶的脱氢酶的总称。
错。
NADH脱氢酶是指催化NADH脱氢氧化的酶，此类酶的辅酶为FMN 或FAD，且与Fe－S形成复合体，所以NADH脱氢酶属于黄素酶类。
3．代谢物脱下的2摩尔氢原子经呼吸链氧化成水时，所释放的能量都储存于高能化合物中。
错。
2摩尔氢原子经呼吸链氧化成水时，只有部分能量以ATP形式储存，还有部分能量以热的形式散失到环境中。
4.细胞色素是指含有FAD辅基的电子传递蛋白。
错
5. △G和△G0ˊ的意义相同。
错
6. 呼吸链中的递氢体本质上都是递电子体。
对
7. 胞液中的NADH通过苹果酸穿梭作用进入线粒体，其P/O比值约为1.5。
错
8. 物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的，但所经历的路途不同。
对
9. ATP在高能化合物中占有特殊的地位，它起着共同的中间体的作用。
对
10.在呼吸链生物氧化中，铁硫蛋白起着传递电子的作用。
对
五、简答题
1．什么叫呼吸链?它由哪些组分组成?
（1）有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
（2）线粒体生物氧化体系中，两类典型的呼吸链都由五类组分组成，并按一定的顺序定位于线粒体内膜。
NADH呼吸链由NADH还原酶（复合体Ⅰ）、泛醌、细胞色素还原酶（复合体Ⅲ）、细胞色素C、细胞
色素氧化酶（复合体Ⅳ）组成。
FADH2呼吸链由琥珀酸－Q还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌、细胞色素C、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）组成。
2.分离的完整线粒体悬浮液中有过量的ADP、O2和谷氨酸，谷氨酸在线粒体基质中可产生NADH和FADH2，如果在该体系中加入下列物质，会对氧的消耗和ATP的合成产生什么影响?
（1）二硝基苯酚，（2）二硝基苯酚，同时加入HCN，（3）加入寡霉素，然后加入二硝基苯酚。
答：（1）二硝基苯酚是一种氧化磷酸化的解偶剂，它可以将质子从膜间隙带入线粒体基质，从而破坏质子梯度，使 ATP的合成停止。
电子传递链将质子泵出线粒体的过程被加强，从而加快了氧的消耗。
（2） HCN阻止了电子从细胞色素氧化酶到氧的传递，从而使氧的消耗停止，ATP的合成受阻。
（3）寡霉素阻断质子通过F1F0－ATP酶的通道，使ATP的合成受阻。
由于质子泵出线粒体需要克服更高的能障，故电子传递被抑制，氧的消耗停止。
随后加入二硝基苯酚，ATP的合成仍然因为寡霉素存在而被抑制，但质子梯度被二硝基苯酚破坏，所以消除了寡霉素对电子传递的抑制，氧的消耗继续进行，只是没有ATP的合成。
3.试论述生物氧化的特点
（1）生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，并伴随生物还原反应的发生。
反应条件温和（水溶液，PH约为7，常温）
（2）水是许多生物氧化反应的氧供体。
（3）在生物氧化中碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的氧化过程中脱下来的氢质子和电子通常由各种载体传递到氧并生成水。
（4）生物氧化是一个分布进行的过程。
（5）生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能直接利用的生物能ATP.。