浅论果树三倍体育种的研究进展(一)
杨树三倍体育种的研究现状
杨树三倍体育种的研究现状张焕玲;贾小明;汪爱兰;孙军【期刊名称】《西北林学院学报》【年(卷),期】2004(019)003【摘要】杨树三倍体培育主要有4种方法:选育天然三倍体;筛选天然未减数的2n 花粉人工授粉;四倍体与二倍体杂交;化学物理诱导.选育天然三倍体是比较简单的方法,但可供选择的数量有限.用天然2n花粉杂交获得三倍体,具有偶然性、多变性的特点,且因2n花粉比率较低,利用比较被动,但天然2n花粉活力强,三倍体得率高.四倍体与二倍体杂交获得三倍体的方法具有较强的主动性,但要先得到四倍体,增加了育种难度及年限,在没有可供利用的四倍体的情况下,只能作为一种倍性育种的辅助途径.化学物理诱导获得三倍体具有机动灵活的特点,是一种获得三倍体最有效的途径.杨树三倍体育种要取得突破性进展,必须加强细胞学,尤其是染色体制片技术的研究.【总页数】4页(P63-66)【作者】张焕玲;贾小明;汪爱兰;孙军【作者单位】西北农林科技大学,林学院,陕西,杨陵,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西,杨陵,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西,杨陵,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西,杨陵,712100【正文语种】中文【中图分类】S722.35【相关文献】1.三倍体葡萄胚挽救育种研究现状与展望 [J], 路凤珍;张娜;田淑芬;温晓敏;陈三春2.中国杨树资源与杂交育种研究现状及发展对策 [J], 张志毅;李善文;何占国3.中国杨树资源与杂交育种研究现状及发展对策 [J], 张志毅;李善文;何占国4.杨树基因工程抗性育种的研究现状与发展前景 [J], 陶晶;宋全民;秦彩云;陈士刚;姚露贤;孙长彬;李沿宁5.从世界杨树杂交育种的发展和成就看我国杨树育种研究 [J], 马常耕因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
三倍体培养和应用
应 用
• 2）克服自交不亲和
• 远缘杂交的杂种胚、胚乳和子房组织间缺 乏协调性，致使杂种胚部分或全部坏死， 中途停止发育。 • Goldy：
2. 胚抢救技术
• 1）将胚从即将退化的子房或胚珠中剥 离下来； • 2）含退化胚的胚珠或子房培养，一段 时间以后，再将胚剥下来。 • 活体内胚>带胎座的胚珠>胚珠>退化或 败育的胚。
胚乳培养
• 材料的选择：确定适宜的发育时期、严格 区分胚乳和其他组织
• 胚乳的培养：合适的培养基、合理使用植 物激素、注意光、温度、pH等因素 • 愈伤组织的诱导 • 植株的分化：
• 器官发生途径：茎芽，诱导生根（激素种类） • 胚胎发生途径
诱导胚乳苗生根的方法
• 当苗长到2-5cm高时，
• 切除其基部的愈伤组织； • 或是将苗直接置于无激素或含有一定浓度生长素的培 养基中； • 或是基部先用较高浓度的IBA溶液（50-100mg /L）浸 泡一定时间以后；
植物三倍体培养和胚抢救
1. 三倍体培养的意义
• 三倍体具有生长快、产量高、抗性强、营
养高；
• 高度不育。
• 适合获取最大营养生长为目的或是获得不
育性状为目标，且无性繁殖的植物。
三倍体的培养
• 巨大型月见草、欧洲山杨三倍体
• 自然界三倍体发生的频率是很低的（两种 情况）
• 人工诱导
人工诱导三倍体方法
• 生物学方法：胚乳培养、体细胞杂交
• 物理学方法：温度激变（温度休克法）、 机械损伤、电离辐射、水静压法、高盐高 碱法 • 化学方法 • 二倍体与四倍体的杂交
胚乳培养
• 胚乳：二个极核和一个雄配子融合
• 建立三倍体新类型、产生无籽果实、利用
三倍体无子西瓜种植技术要点及培育方法
农业技术创新
01
三倍体无子西瓜的种植技术是农业技术创新的重要成果，能够
推动农业技术的进步。
农民增收致富
02
三倍体无子西瓜的培育方法能够提高农民的收入，促进农民增
收致富。
改善生活质量
03
三倍体无子西瓜口感好、营养价值高，能够改善人们的生活质
量。
06
结论与展望
研究结论
三倍体无子西瓜种植技术是一种有效 的无子西瓜生产方法，具有较高的实 用价值。
在必要情况下，使用合适的化学农药进行病虫害防治，注意安全使 用和残留控制。
04
收获与贮藏
收获时间与方法
收获时间
三倍体无子西瓜的收获时间通常在授粉后约30-40天，具体时间取决于品种和 当地气候条件。
收获方法
在收获前一周，应停止浇水，以降低西瓜的含水量。收获时，应选择晴天进行 ，避免在雨天或潮湿天气收获，以免影响西瓜的品质和贮藏性。
浇水
根据土壤湿度和气候条件，适时浇水，保持土壤 湿润，促进根系生长和吸收养分。
排水
在雨季或浇水过多时，及时排水，防止积水对三 倍体无子西瓜生长造成不利影响。
病虫害防治
病虫害识别
了解常见的病虫害症状，及时发现并采取防治措施。
生物防治
利用天敌、微生物等生物资源进行病虫害防治，减少化学农药的使 用。
化学防治
05
经济效益与社会效益分析
经济效益分析
01
提高产量
三倍体无子西瓜的种植技术能够 提高西瓜的产量，增加农民的收 入。
节约成本
02
03
市场需求
三倍体无子西瓜的培育方法能够 减少种子成本、农药成本等，降 低生产成本。
三倍体无子西瓜口感好、营养价 值高，市场需求量大，能够带来 良好的经济效益。
梨多倍体及其利用研究进展
梨多倍体及其利用研究进展作者：何子顺张虎平张峰来源：《山西果树》2016年第03期关键词：梨；多倍体；利用；进展文章编号：1005345X（2016）03001504中图分类号：S661.2文献标识码：A同其他植物一样，梨（Pyrus spp.）多倍体也普遍存在。
梨体细胞的染色体数为34，其配子染色体（n）为17，大多数梨品种属于二倍体。
梨三倍体体细胞染色体数为51，四倍体则为68，梨多倍体突出的特点是果实大，有抗逆性和适应性强等优点，四倍体还是培育多倍体的优良种质。
探讨梨多倍体的基本情况，对梨多倍体在生产和育种方面的利用有着重要意义。
研究表明自然存在的梨多倍体分布广，有的多倍体已成为当地主栽或特色品种，科研工作者也通过芽变选种和杂交育种的方式选育出多个多倍体，并在生产上得到利用。
有关梨多倍体的系统论述少有报道，针对现有梨多倍体产生途径及在生产育种上的利用、存在的问题等进行综述，以期为梨多倍体的生产和育种研究提供参考。
1梨多倍体1.1已鉴定的多倍体由表1可知，梨多倍体普遍存在于木梨（P. xerophila Yü）、杏叶梨（P. axmeniacaefolia Yü）、白梨（P. bretschneideri Rehd.）、砂梨（P. pyrifolia Nakai）、秋子梨（P. ussuriensis Maxim）、新疆梨（P. sinkiangensis Yü）和西洋梨（P. communis L.）等不同种类。
目前已鉴定的多倍体中，就数量而言西洋梨最多。
1.2多倍体的特点梨多倍体突出的特点是果实大，大水核、四倍体鸭梨和沙01分别比其二倍体对照品种大207%、143%和69%[10]，四倍体花盖王梨单果重是对照二倍体花盖的2倍[9]，2x、4x嵌合体鲁梨1号果实比对照二倍体巴梨大60%[19]。
黄礼森等[10]分析总结了梨多倍体的性状特点，与二倍体品种相比较多倍体有4个特点：一是表现为枝粗、叶大、果大和花大等巨大性特征；二是新陈代谢旺盛，酶的活性强，物质合成能力强；三是抗逆性和适应性强；四是可孕性下降，花粉量减少，花粉发芽率低，种子少或不饱满，种子出苗率也低。
三倍体香蕉培育过程原理
三倍体香蕉培育过程原理三倍体香蕉是指在香蕉的基因组中含有三套染色体，与普通的二倍体香蕉相比，具有更加丰富的基因资源和更强的抗病性。
三倍体香蕉的培育过程涉及到多种技术手段和方法，下面将从雄性不育、染色体倍性和杂交育种等方面介绍三倍体香蕉的培育原理。
三倍体香蕉的培育过程中，雄性不育是其中一个重要的环节。
雄性不育是指雄性生殖细胞（花粉）无法正常发育和成熟，从而无法进行正常的授粉和受精过程。
通过诱导和筛选具有雄性不育特性的香蕉株系，可以有效地阻止其自交繁殖，从而为后续的杂交育种提供可行的材料。
染色体倍性也是三倍体香蕉培育的关键因素之一。
普通的香蕉是二倍体，即每个细胞中含有两套染色体，而三倍体香蕉则有三套染色体。
染色体倍性的改变可以通过化学诱导剂、辐射诱变和基因转化等方法实现。
例如，经过化学处理或辐射处理后的香蕉花粉，在与正常染色体的香蕉进行杂交后，通过雄性不育的筛选，可以获得三倍体香蕉。
三倍体香蕉的培育还需要进行杂交育种。
杂交育种是指通过将具有不同优良性状的亲本进行杂交，以获得具有更好性状和更高产量的后代。
在三倍体香蕉的培育过程中，可以选择具有雄性不育特性的亲本与正常染色体的香蕉进行杂交，从而获得具有三倍体特性的香蕉。
除了上述的主要原理外，还有一些细节方面的技术手段也需要注意。
例如，在雄性不育的筛选过程中，可以通过观察花粉形态、染色体形态和细胞学观察等方法进行鉴定。
在染色体倍性的处理过程中，可以通过染色体计数、染色体诱导剂浸泡处理和染色体荧光原位杂交等技术手段进行判定。
在杂交育种过程中，可以根据亲本的遗传背景、性状表现和亲和性等因素进行合理的配对选择。
总结起来，三倍体香蕉的培育过程原理主要包括雄性不育、染色体倍性和杂交育种等方面。
通过对香蕉的基因组进行改造和选择，可以获得具有更丰富基因资源和更强抗病性的三倍体香蕉品种。
这些技术手段的应用不仅可以提高香蕉的产量和品质，还可以增强其抗病能力，为香蕉产业的发展提供有力支持。
核果类果树倍性育种研究进展
20211单倍体是原生物含有配子染色体数目的个体。
由于单倍体没有等位基因，每一个基因都表现出对性状发育的作用，是研究高等植物遗传进化及基因组领域无法替代的材料。
目前，苹果、葡萄、柑橘等重要果树花药培养已获得了再生植株［1-4］，仍有一些核果类果树，如桃、梅、李、杏等至今未获得单倍体植株，仅停留在获得的再生单倍体愈伤组织阶段。
多倍体是指体细胞中含有3个或3个以上染色体组的植物个体［5-6］，多倍体植物促进了物种间的遗传物质交流，丰富了物种多样性，为多倍体育种奠定了基础［7-9］。
单倍体和多倍体在品种选育、遗传多样性、基因组学、突变体等果树生产实践和理论研究中具有重要的意义［10-13］。
因此，倍性育种是近年来果树领域研究的热点。
果树的倍性育种工作，是果树育种工作的重要组成部分，已成为广大育种学家研究的重点。
本文主要就核果类果树倍性的性状、育种的主要途径及其成就、倍性的鉴定、果树倍性育种中应注意的问题等方面进行了分析和总结。
1主要核果类果树单倍体和多倍体的性状1.1桃我国桃属植物资源丰富，存在较为丰富的染色体变异，多倍化现象明显。
王尚德等研究桃自然单倍体96-5-9实生原株，染色体基数x=8［14-15］。
尚宗艳等经染色体计数法统计：长柄扁桃为十二倍体，2n=12x=96；“榆叶梅”为八倍体；“扁桃”“蒙古扁桃”“西康扁桃”“矮扁桃”等均为二倍体，2n=16［16］；郭振怀等对桃的系列核型研究表明，“甘肃桃”“山桃”核果类果树倍性育种研究进展李元会，赵凡，张姗姗，李媛蓉，曾秀丽（西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，西藏拉萨850000）摘要：综合有关文献对主要核果类果树单倍体和多倍体的性状、育种途径及取得的成就、倍性鉴定、倍性育种中应该注意的问题进行了综述。
目前，主要利用自然变异的选择、人工诱导、有性杂交培育、胚乳及原生质体融合培育等方式进行倍性育种；倍性鉴定可以从形态特征、解剖特征、生理生化特征和染色体数目观察等方面来考虑。
三倍体西瓜育种原理,三倍体西瓜的母本为什么是四倍体
三倍体西瓜育种原理，三倍体西瓜的母本为什么是四倍体三倍体西瓜育种原理是采用人工诱导多倍体的方法。
比如用秋水仙素处理二倍体西瓜的种子或幼苗，使其在细胞分裂的中期。
再用普通西瓜二倍体的成熟花粉刺激三倍体植株花的子房成为三倍体果实，其胚珠不能发育成种子，被称为三倍体西瓜。
种子是由胚珠发育而成，果实由子房发育而成，所以第1年得到的西瓜是四倍体西瓜。
一、三倍体西瓜育种原理1、三倍体西瓜育种原理主要是采用人工诱导多倍体的方法。
比如用秋水仙素（植物碱）处理二倍体西瓜的种子或幼苗，使其处于细胞分裂的中期，阻碍纺锤丝和初生壁形成，使已经复制的染色体组不能分向两极，并在中间形成次生壁。
然后就会形成使染色体组加倍的细胞，这时普通二倍体西瓜染色体组会加倍得到四倍体西瓜植株，再与二倍体西瓜植株（作为父本）杂交，从而得到三倍体种子。
2、三倍体的种子会发育成三倍体植株，在减数的过程中，同源染色体的联会会发生混乱，不能形成正常的生殖细胞。
然后再用普通西瓜二倍体的花粉刺激三倍体植株花的子房而形成三倍体果实，由于它的胚珠不能发育成种子，因而被称为三倍体无籽西瓜。
3、注意，种子主要是由胚珠的各部分发育而成，果实是由子房发育而成。
所以第1年得到的西瓜是四倍体西瓜，里面的种子是三倍体，准确的说法是该种子的胚是三倍体，而种皮则是四倍体（该种皮由四倍体的胚发育而成），第2年得到的西瓜就是三倍体西瓜。
二、三倍体西瓜的母本为什么是四倍体1、在培育三倍体无籽西瓜时，一般都是用四倍体植株作母本，二倍体植株作父本，这样才能长出真正的三倍体西瓜。
如果用二倍体植株作母本，四倍体植株作父本，长出的西瓜种皮会特别厚，从而影响三倍体西瓜的品质。
2、培育三倍体西瓜时要注意，如果是小面积制种，按照西瓜开花习性，可以在每天下午按时套袋（防止自由传粉）。
第2天早晨进行人工授粉，同时挂上标记。
大面积制种时一定要分区隔离，按一定比例种植四倍体母本和二倍体父本的植株，而且要及时为母本去雄使四倍体植株接受二倍体父本植株的花粉，这样就可以产生三倍体种子备用。
果树多倍体的特征、获得方式的研究进展
６． ２ ％和 ４ ． ５ ． Ｏ ５８ ６ ％，同时发现 ２ 三倍体品 ％～ ２ 个 种单果种子数为 ０ ２ ～ 粒和 ４ ６ — 粒。杂种胚及胚乳
杂交途 径 已成 功获得 多倍 体 的杨树 、 树 、 杞等 桑 枸
的发育 表现 不 同 ， 三倍体 间杂交 后 ， 胚及胚 乳发 育 不 正 常 ，而 ２ Ｘ×３ Ｘ和 ３ ２ Ｘ× Ｘ杂 种 胚乳 有 丝分 裂 时发生 染色 体不平 衡分 离 ， 胚乳 发 育异 常 ， 同时 发 现种 子败 育 发生 在 种子 发 育 的任 何 一个 阶段 ，
８０余种 ，其中多倍体类 型分属于 ２ 科、５ ０ ０ ３ 属、 ４０ ０ 余种 ， 占总数 的一半 ， 约 如苹果 、 、 梨 山楂 、 葡 萄、 柑桔 、 菠萝 、 草莓等均含有多倍体类 型 （ 贺普 超 ，９９） １９ 。而且 ， 树多倍 体 的倍 性 也是 多种 多 果 样的， 从三倍体、 四倍体 到八倍体甚至十二倍体。 果树 中存在如 此丰 富 的多倍 体类 型 ，说 明多倍体 对 于果树 种质 形成 有着很 重要 的影 响 。 此外 ， 果树 多倍体一般表现出生长旺盛、果实大且少籽或无 籽、 产量高 、 适应性和抗逆性强等特点 ， 并且能够 利用无性繁殖的方式固定其优 良性状 ，使之保持 稳定而不分离， 从而在生产上长期利用。 鉴于上述 优点 ， 树多倍 体 育种 工作越 来越 受到重 视 ， 果 已成 为果树育 种工 作 的重 要组 成部 分 。 １ 多倍体 植株 的表现 特点 果 树多倍 体具 有 树体 生 长健 壮 、 粗 、 枝 角度 开 张、 叶片大而厚 、 果实硕大等特点 ，ｎ 倍体葡萄 ｉ－ 玫瑰 香 品 种 ， 均 果 粒重 ４５ ， 大 ７Ｏ ， 平 ．ｇ最 ． 而加 倍 ｇ 成 四倍体后平均果粒重 ７ ｇ最大 １． ， ．， ２ ４３ 四倍体 ｇ 比二倍 体增 重 ６ ％ （ ０ 罗耀 武 等 ，９７ 。Ｅｎｅ １９ ） ｉ ｔ ｓ （９２ １５）利 用 苹 果 自发 产 生 的多 倍 体 进 行 研 究 表
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浅论果树三倍体育种的研究进展(一)
作者：温明霞聂振朋林媚冯先桔罗君琴
论文关键词：果树三倍体育种
论文摘要：本文综述了果树三倍体的研究进展：果树三倍体育种的途径主要包括利用对自然变异的选择获得三倍体、利用有性杂交来培育三倍体、利用胚乳培养获得三倍体和利用原生质融合培育三倍体；对三倍体的鉴定主要从形态特征、解剖结构、生理生化特性和染色体数目等方面来考虑，同时对今后果树三倍体育种的研究方向进行了展望。
多培体现象是高等生物最普遍的特点之一。
据统计，在果树中，多培体类型分属于20科、35属，400余种。
果树多倍体一般具有生长旺盛、果实大且少籽或无籽、产量高、适应性和抗逆性强等特点，且能够利用无性繁殖的方式固定其优良性状，使之保持稳定而不分离，在生产上长期利用。
三倍体生物与其他多倍体相比，其营养生长通常是最好的。
一般说来，三倍体具有两大基本特征：由体细胞增大所引起的巨大性和由减数分裂过程紊乱造成的不育性，再加上多种不同生物类型和品种的三倍体所具有的特殊可贵性状，常引起育种工作者的关注，已经成为果树育种工作的重要组成部分，形成了对三倍体选育多样化的特色。
鉴于此，对果树三倍体的特性、目前果树三倍体育种的主要途径、鉴定方法以及三倍体育种中应注意的问题进行分析和总结，以期为三倍体育种的进一步研究提供基础资料。
1果树三倍体的特性
1.1生物学性状
三倍体果树由于染色体组成多于二倍体，在形态上一般表现为巨大性，细胞体积增大，枝条变粗，叶片变宽变厚、叶色浓绿，叶绿体数目增加，气孔变大但密度下降，花粉粒增大，果大、少籽或无籽，可食率高,如三倍体无籽香蕉，三倍体葡萄红标无核、夏黑,三倍体黄盖梨、大叶雪梨等。
但是部分器官的巨型并不导致整个植株的巨型化，有的三倍体果树表现为生长缓慢，树体较小，节间变短,如柑桔三倍体前期生长弱，叶片厚而圆。
另外,大多数的三倍体对外界环境条件具有较强的适应性，有抗旱、抗病、抗寒等特性。
1.2育性的变化
多倍体植株的能育性一般较原植物降低,一方面是由于染色体在减数分裂中的配对容易发生紊乱，另一方面是由于花粉粒巨型化导致受孕率低、结实率低。
而大多数三倍体花粉是完全不育，因此三倍体果树栽培品种大多需要配植一定比例的二倍体授粉树，当然一些具有无融合生殖的果树例外。
2果树三倍体的选育途径
2.1从自然突变中选育三倍体
目前市场上常见的三倍体果树品种中，有许多是从自然突变选育出来的。
虽然自然突变发生的频率很低，但这些突变形成的天然多倍体，成为直接发掘并利用其进行育种的丰富的自然源泉。
2.1.1从果树的实生苗中选育三倍体。
果树在生长过程中，由于温度骤变等自然胁迫而引起体细胞或生殖细胞发生突变，可自然产生多倍体，生殖细胞突变的结果是产生了2n配子，从而产生了三倍体、四倍体或更高倍性的种子。
目前已从柑橘、枇杷等种子选育出了三倍体植株。
2.1.2从果树芽变中选育三倍体。
芽变是体细胞突变的一种。
突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状上与品种类型不同而被人们发现时，即为芽变。
芽变又分为基因突变和染色体变异，其中有少数三倍体枝条的产生，如山楂品种大金星、伏里红、西丰伏和赞皇大枣等均系芽变三倍体。
2.1.3从扇形嵌合体果实中分离三倍体。
果树的果实和种子均由L-II层衍生而来，因此有假说认为：当果实外观出现多倍体特征时，变异所在的扇区相对应的种子也应该出现同类型的倍
性变异。
Bowman等发现在甜橙、葡萄柚、桔柚和橘橙中出现扇形嵌合体的频率为0.009%~0.271%，并通过培养扇形突变(表现巨型)对应区的种子或退化胚珠获得一些四倍体。
从扇形嵌合体果实中分离多倍体的方法简单易行，是获得多倍体的有效途径。
但扇形果实的突变频率很低，并且要大量从田间观察收集，易受环境和实验条件的制约。
虽然目前还没有通过培养扇形突变发现三倍体突变,但此法不失为三倍体选育的一条途径。
2.2通过有性杂交培育三倍体
利用有性杂交进行三倍体选育，最常用的方法是二倍体与四倍体间的杂交，目前三倍体育种大都采用这种方法；也有利用未减数2n配子进行三倍体育种，但2n配子的自然发生频率较低，因此利用2n配子进行三倍体育种存在一定困难。
近年来有不少关于提高2n花粉比率的研究报道。
2.2.1利用二倍体与四倍体杂交选育三倍体。
二倍体与四倍体的杂交目前仍是获得三倍体的最有效途径，市场上的三倍体葡萄、苹果、柑橘等，如京早晶、红标无核葡萄，路奥、北斗、新金冠苹果等均系杂交产生。
研究表明用四倍体作母本，二倍体作父本时，容易得到发育完全的种子，其中约有30%是三倍体；相反，用二倍体作母本，则正常的单倍性雌配子受精产生的三倍体胚几乎全部退化，有时不能产生种子或极少产生种子。
因此在通过有性杂交培育三倍体时，要注意父、母本的选择。
对于发育不完全的三倍体合子胚，可以结合胚培养技术进行抢救。
另外在柑橘二倍体与二倍体杂交中也发现有三倍体产生。
2.2.２利用未减数配子进行三倍体育种。
2n配子在自然界广泛存在，植物2n配子在育种方面具有许多优越性：通过2n配子提高后代倍性，可避免体细胞加倍等无性多倍化使杂种育性和生活力降低的缺陷；克服远缘杂交不亲和性和胚乳平衡数障碍；2n配子在传递杂合性和上位性方面有特殊价值；利用2n配子在二倍体水平上杂交可获得三倍体或四倍体。
三倍体在许多果树上可获得无核品种，同时还能通过无性繁殖长期保存和利用。
迄今为止，许多果树上均发现有2n配子存在，但利用2n配子进行多倍体育种的研究报道较少，这主要是因为2n配子的自然发生频率一般都比较低的缘故。
据有关研究报道，苹果的2n花粉发生频率为0.014%~1.71%，葡萄的2n花粉发生频率为0.015%~5.85%。
提高2n配子的发生频率是利用2n配子进行多倍体育种的关键，另外，由于2n雄配子在育种中的利用较雌配子更为简便，因此，近年来有许多关于提高2n花粉比率的报道。