第3节 休眠与萌发
植物生理学-10-植物的成熟与衰老生理
第一节种子的休眠和萌发第二节芽的休眠和萌发第十章植物的成熟和衰老生理(maturation & senescence )第三节种子发育和成熟生理第四节果实生长和成熟生理第五节植物的衰老第六节植物器官的脱落第一节种子的休眠和萌发一、种子的休眠休眠是指植物生长出现暂时停顿的现象。
休眠是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。
种子休眠有两种情况：强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。
深休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。
通常所讲的种子休眠为种子深休眠。
种子的休眠与解除：（1）种皮限制，如苜蓿种皮不透水、椴树种皮不透气、苋菜种皮太坚硬(机械、化学)（2）种子未完成后熟，属生理后熟型(种胚发育完全，但生理上未完成后熟。
如苹果、桃、梨等(低温层积处理)（3）胚未完全发育，属形态后熟型，如珙桐、银杏等(低温层积处理、GA处理)；（4）抑制物质的存在，如ABA、HCN、有机酸、生物碱等(去除抑制物质、GA处理)种子休眠的延长：可施用植物生长延缓剂，如B9或PP333二、种子的萌发1、种子萌发的过程(1) 吸胀(2) 萌动(3) 发芽生长吸水吸胀吸水缓慢吸水2、影响种子萌发的生理条件(1)种子休眠(2)种子新陈度种子寿命是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子新陈度是指种子贮藏期间的衰老程度，可以用种子发芽力或生活力来判断。
(3)种子的饱满度种子的大小常与其发芽力呈正相关。
种子的发芽力的检测方法：TTC法（利用组织还原力）；红墨水法（利用原生质膜的选择透性）；荧光物质法（利用细胞中的荧光物质）。
3、影响种子萌发的生态条件种子萌发的适宜外界条件是：足够的水分；适宜的温度；充足的氧气；喜光种子需光（莴苣、烟草），喜暗种子需暗（番茄、瓜类）。
种子的化学成分影响到种子的吸水量：蛋白质种子、淀粉质种子、脂肪质种子的吸水量依次降低。
高中生物必修三第三章第三节其他植物激素——含答案解析
第3节其他植物激素知识点一几种植物激素及其作用为明显。
例如，在能遗传矮秆性状的玉米顶芽上加几滴稀释的赤霉素溶液，玉米茎秆大大延长；但是如果将赤霉素施加到正常株高的玉米顶上，正常株不发生反应，即不再增高。
该实验说明，赤霉素的生物合成是由遗传决定的，正常株(高)能合成适宜浓度的赤霉素，矮茎秆则由于不能合成这一激素，因而不能长高。
此外，赤霉素还有打破休眠、促进发芽、诱导开花、促进果实生长、诱导γ－淀粉酶的合成等作用。
2．细胞分裂素从其化学本质上看这种物质都是腺嘌呤的衍生物。
细胞分裂素的生理作用多种多样，但最明显的生理作用有两种：一是促进细胞分裂和调控细胞的分化。
二是延缓蛋白质和叶绿素的降解，延迟衰老。
除以上两方面的生理作用外，还有促进侧芽生长、抑制不定根和侧根形成、引起单性生殖、增加结实、刺激果实和谷粒的长大等生理作用。
3．乙烯是一种气体植物激素，乙烯的主要生理功能是：①促进细胞扩大；②促进果实成熟，因此很早就有人称其为“成熟激素”；③引起器官脱落(国外已应用乙烯促使苗木落叶，便于运输、贮藏)；④刺激伤流，即刺激次生物质(如刺激橡胶树分泌橡胶乳等)排出；⑤调节性别转化，有利于雌花形成，近来有人称其为“性别激素”，例如，有人用其来增加瓜类雌花的形成率；⑥促进菠萝开花。
4．脱落酸可抑制核酸和蛋白质的合成，表现为促进叶、花、果实的脱落，促进果实成熟(只有内生的脱落酸才有明显的老化作用，甚至强于乙烯)，抑制种子萌发，抑制植株生长(通过抑制细胞分裂实现)，促进气孔关闭等。
知识点二激素间的相互作用1．生长素和乙烯生长素的浓度适宜时，促进植物的生长，同时开始诱导乙烯的形成。
当生长素的浓度超过最适浓度时，乙烯的含量增加，而乙烯对细胞生长的抑制作用超过了生长素促进细胞生长的作用，此时就会出现抑制生长的现象。
2．脱落酸和细胞分裂素脱落酸强烈地抑制生长并使衰老的过程加速，但是这些作用又会被细胞分裂素解除。
3．植物生长与多种植物激素的关系(如图所示)知识点三植物生长调节剂的应用1．概念：人工合成的对植物的生长发育有调节作用的化学物质称为植物生长调节剂。
第四章 种子的休眠
2. 意义：
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意 义：
生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物 抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿 冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产 有利方面 农业生产上 不利方面 丰收
减少贮藏时损失
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成加工、除草困难
１.要点：
⑴ 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆 性变化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。 ⑵ 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白 位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响 与种子萌发相关的许多代谢过程。
第四节
种子休眠的控制途径
一、延长、利用种子休眠期,避免种子无 休眠的害处
育种
栽培措施
药剂处理
加工贮藏
1.育种避免穗发芽
选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种
例: 小麦白皮良种中选育红皮变异个体。
2.栽培措施避免穗发芽
⑴ 调节播期和成熟期，避免逆境。 ⑵ 利用栽培管理方法，延长或缩短作 物的生长期。 种植密度和肥力水平～作物生育期；
3.药剂处理避免穗发芽
穗发芽抑制剂 青鲜素MH 特点：发芽率降低,不能作为种子用 催熟剂 促麦黄（乙基磺原酸钠） 提早收获，避过雨季，减少穗发芽
乙烯
萌发
CK ②解除种子休眠的三激素——GA、CK、乙烯 有一定的提高。 乙烯 芹菜种子 CK 解除热休眠
二、光敏素调控论
1.依据萌发对光的敏感性
非感光性种子萌发不受光暗影响 喜光种子:有光萌发或促进萌发 感光性种子 忌光种子:有光诱导休眠
M-1 α-萘乙酸甲酯 例如：马铃薯与大蒜一起贮藏(大蒜素) 或M-1处理，每吨3kg药粉，播种前暴晒薯 块消除抑制作用。
植物生理学第06章植物生长物质
植物生理学第06章植物生长物质第六章植物生长物质本章内容提要：植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。
其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。
植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。
植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。
具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。
Concepts:植物生长物质包括：植物激素植物生长调节剂植物激素（plant hormones or Phytohormones):在植物体内合成的，可以从产生部位运往作用部位，对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。
五大类内源激素：生长素（IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素（CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯（ETH)特点：①内源性；②可运性；③微量调节性植物生长调节剂（Plant growth regulators）:人工合成的具有类似激素效应的化合物。
第一节生长素（auxins）一、发现历史1880年：达尔文父子的胚芽鞘向光性试验1928年：Went建立燕麦试法1934年：Kogl等分离出刺激生长物质，确定为吲哚乙酸（indole acetic acid,IAA）.后来发现其他具有类似结构的物质，也具有生长素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈二、生长素在体内的分布与运输分布：广泛存在，不均匀分布运输：极性运输（只能从形态学上端运往形态学下端）。
三、生长素的生物合成前体物：色氨酸(Trp)部位：幼叶、发育中的种子合成途径：①先脱氨，后脱羧②先脱羧，后脱氨③吲哚乙腈腈酶四、生长素的存在形式和分解1、存在形式◎游离型：◎束缚型：IAA 与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合2、分解（1）酶促氧化：IAA氧化酶：含铁血红蛋白；辅因子：Mn2+、一元酚（如香豆酸、阿魏酸等）（2）光氧化：◎避光提取；◎生产上用替代品。
农学概论第三章第四章课后习题答案
第三章1.简述作物的温光反应特性及在农业中的应用。
作物生长发育过程中需要一定的温度和光周期透导，才能从营养生长转为生殖生长的特性，称为作物的温光反应特性，具体及现为感光性、感温性和基本营养生长性3个方面。
因日照长短的影响而改变发育进程，导致生育期缩短或延长的特性，称为作物感光性或光周期反应。
因温应高低的影响而改变发育进程，导致生育期缩短或延长的特性称为感温性。
即使处在适于发育的温亚和光周期条件下，也必须有最低限度的营养生长，才能进行幼穗(花芽)分化，这种特性称为作物的基本营养生长性。
根据作物温光反应所需温度和日长，可将作物温光反应归为典型的两大类:以小麦、油菜为代表的低温长日型和以水稻为代表的高温短日型。
小麦、油菜在苗期需要一定的低温条件，并感受长日照，才能进行幼穗分化，一定的低温和长日照条件会促进幼穗分化，生育期缩短;否则则停留在营养生长阶段，生育期延长，甚至不能抽穗结实。
根据小麦、油菜对低温反应的强弱，可分为冬性、半冬性和春性类型;根据对长日照反应的强弱，可分为反应迟饨、反应中等和反应缴感型。
高温和短日照会加速水稻生育进程，促进幼穗分化，缩短生育期。
根据水稻对短日反应的不同，可分为早稻、中稻和晚稻3种类型，早稻和中稻对短日反应不敏感，在全年各个季节种植都能正常成熟;晚稻对短日照很敏感，严格要求在短日照条件下才能通过光照阶段，抽穗结实。
值得注意的是，有些作物对日照长度有特殊的要求，例如甘蔗只有在一定的日照长度下才能开花;也有些作物对日照长短反应不敏感，例如玉米。
由于作物的温光反应类型不同，即使同一个品种在不同的生态地区，生育期表现长短不同，例如长日照作物的小麦北种南移，生育期变长;短日照作物的水稻北种南移，生育期变短。
因此在作物引种时，从温光生态环境相近的地区进行引种，易于成功。
作物的温光反应特性对栽培实践也有一定指导意义。
2.什么叫营养生长和生殖生长?二者之间关系如何?营养生长：绿色开花植物的根、茎、叶等营养器官的生长，叫做营养生长。
种子学复习资料
种子学复习参考资料1．.农业生产中所指的种子与植物学所指的种子有何区别，前者包含哪些种类？植物学上的种子：指由胚珠发育而成的繁殖器官,亦称为成熟的胚珠，是真正的种子，由种皮、胚乳和胚三部分组成。
农业生产上的种子：指各种播种材料的总称，包括真种子、类似种子的果实、营养器官、繁殖孢子、人工种子。
本法所指种子，是指农作物和林木的种植材料或者繁殖材料，包括籽粒、果实和根、茎、苗、芽、叶等。
（种子法）2．.如何理解“优良品种≠良种”？良种=优良品种+优质种子优良品种通过品种选育和引进得到（作物育种学阐述）；优质种子则通过种子生物学指导下的一系列种子技术和管理工作获得。
二者缺一不可：优良品种是基础，优质种子是良种种性得以充分发挥的保障。
3．.“四化一供”的含义是什么？种子生产专业化、种子加工机械化、种子质量标准化、品种布局区域化，以县为单位统一供种4．.种子大小通常用什么指标衡量？各有何意义？表示方法有两种:一种是长、宽、厚，多用于种子清选、分级；另一种是千粒重，用于表示种子质量并计算播种量和产量。
5．.说明种子的结构和种胚的结构。
6．.根据植物形态学分类，玉米、水稻、小麦、大麦、燕麦、大豆、向日葵、荞麦、甜菜、棉花、花生各属于哪一类？小麦（二粒小麦）、水稻、大麦、燕麦、荞麦、甜菜属于“包括果皮及其外被附属物”小麦（普通小麦）、玉米、裸大麦、向日葵属于“包括果实的全部”大豆、棉花、花生属于“包括种子的全部”7．.什么是硬实？大豆的硬实是怎样形成的？(一)概念许多种子的种被特别坚实致密，不透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。
(二)硬实种皮缺乏透性的原因由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水而发生胶体变化所造成，一般干燥可促进这一变化过程。
(1)种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质许多豆类硬实的种皮表层为一层角质层，此层坚密而富有光泽，随着成熟度增加而增厚，难以透水；另一些植物种皮的栅状细胞(在角质层以下)特别坚固致密，在显微镜下观察，可见其外端有一条特别明亮的部分，称为明线。
植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展
（1）知识创新能力：衡量一个国家或地区在科技创新方面的能力，包括研发 投入、科研论文发表量、专利申请与授权等。
（2）技术转化能力：反映一个国家或地区将科技成果转化为现实生产力的能 力，包括技术市场交易额、高新技术产业增加值等。
（3）劳动生产率：衡量一个国家或地区的生产效率，包括人均GDP、工业增加 值率等。
未来，植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究将进一步深入到以下几个方 向：一是发掘更多的功能基因；二是研究基因表达的调控机制；三是探索植物 激素与其他环境因素相互作用对种子休眠和萌发的影响；四是利用基因编辑技 术进行抗逆性和增产性状改良的作物育种实践。这些研究将为农业生产提供新 的理论依据和技术手段，有助于提高作物的产量和质量。
一、植物激素对种子休眠的调控
பைடு நூலகம்
种子休眠是指种子在适宜的萌发条件下，仍不能萌发的现象。它是一种自然的 防御机制，使种子能够在不利的环境条件下保持生存。植物激素在种子休眠过 程中的作用复杂而精细。
1、赤霉素（GA）：赤霉素是促进种子萌发的主要激素之一，它可以打破种子 的休眠，促进种子的萌发。赤霉素的作用主要表现在以下几个方面：一是诱导 胚乳的分解，提供胚发育的营养；二是促进细胞伸长和分裂，增加胚的体积； 三是诱导α-淀粉酶的合成，促进淀粉的水解。
赤霉素（Gibberellin，GA）是另一种重要的植物激素，在烟草种子萌发中也 起着关键作用。赤霉素的主要功能是促进细胞的伸长和分裂，以及解除休眠。 研究发现，赤霉素可以刺激细胞伸长和分裂，促进种子的萌发。此外，赤霉素 还可以抑制脱落酸的合成，解除种子的休眠状态。
然而，外源生长素和赤霉素并不是单独发挥作用的。它们通过一种复杂的信号 网络相互影响，共同调控烟草种子的休眠与萌发。一方面，外源生长素可以促 进赤霉素的合成，加强其信号传导途径；另一方面，赤霉素可以增强外源生长 素的细胞伸长和分裂效果。这种相互作用的网络使得烟草种子在面对不同的环 境条件时，能够做出适应性的反应。
红松种子休眠与萌发的生理测定
红松种子休眠与萌发的生理测定作者：谢永玉黄文才来源：《农村实用科技信息》2012年第07期红松（pinuskoransis）是东北林区珍贵的用材林树种之一，具有很高的经济价值，它不仅材质优良，而且还能为市场提供许多林副产品。
红松种子是长期休眠（生理后熟）的种子，催芽处理时间很长。
目前生产单位采用混沙隔年埋藏处理方法，在检验上，生产单位只靠经验观察外部形态的变化，很少用内部物质的转化来确定种子处理方法。
本文的目的是：通过对红松种子内部各种物质的转化量测定和红松种子不同处理时期的内部物质变化，为生产单位在确定红松种子催芽方法方面，提供一些依据。
一、材料和方法1、材料红松种子在2008年11月4日采集于双鸭山林业局，用TTC法测定种子的生活为95%，利用二次烘干称重测出含水量为10.89%，千粒重为523.5克，绝干重为466.49克。
2、方法用0.5%高锰酸钾溶液消毒，浸泡三十分钟，用60%湿度的河沙层积埋藏，室温16℃～20℃，分三个阶段测定，即采集后做为休眠期，储藏130天做为处理期，胚根伸出种皮为萌发期。
（1）呼吸强度的测定——草酸滴定法利用Ba(OH)2溶液吸收呼吸过程中释放的CO2,然后用草酸溶液滴定对照和样品，所消耗草酸溶液之差，计算出呼吸过程释放的CO2的量。
（2）红松种子抑制物质的测定利用具有酸性、碱性的物质溶于不同PH缓冲溶液中的原理，应用液相分配的方法，将抑制物分离出来，用80%甲醇提取，用乙醚分离。
用白菜种子作生物鉴定。
在27℃温箱中，24小时观察发芽率，48小时后测定根的长度。
（3）过氧化物酶的测定联苯胺在过氧化物酶的催化下能被过氧化氢氧化生成蓝色产物，在一定时间和适当酶浓度范围内，光密度的增长速度与反应速度成正比关系，也与酶制备物的活性成正比关系，从而来度量过氧化物酶的活性。
用甲苯和1%联苯胺试剂，0.2MPH4.7硝酸溶液、酶的粗提液的混合液，用分光光度计，选择580mu波长，每15秒记录一次光点位置，持续3分钟。
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（二）芽休眠的原因与解除
1、秋季的短日照 “灯下树木不知秋”
2、不良的环境条件
3、内源激素
• 芽休眠的原因： 短日照、干燥、低温等 “灯下树木不知秋” 感受部位：叶片 • 休眠机制：
短日 照 叶片形成ABA 等抑制萌发物
运输
芽内
芽生长 受抑制
休眠
•芽休眠的解除： 低温、长日照、GA处理等
(三）、休眠的人工控制
一、休眠的概念与类型： （一）种子休眠的原因：
1、胚休眠 a、种胚发育不完全 如：银杏、人参、兰 花等种子 b 、种胚发育完全，但生理上没完全成熟 如：苹果，梨，海棠，白蜡，棉花等。 2、种皮限制, 透水透气差，机械约束等。如：豆科、锦葵科的 种子受到种皮限制，桃、杏、核桃受内果皮限制。 3、抑制萌发物质的存在 例：西瓜，番茄，离开果肉就萌发，抑制物在其中。 如：GA、CTK不足。
3．苹果、梨的种子胚已经发育完全，但在适宜条件下仍 不能萌发，这是因为 。 A．种皮限制 B．抑制物质 C．未完成后熟 D．日照长度 4．有些木本植物的种子要求在 的条件下解除休 眠，因此通常用层积处理来促进其萌发。 A．低温、湿润 B．温暖、湿润 C．湿润、光照 D．低温、 光照 5．可以迅速解除芽休眠的物质是 A．GA B．青鲜素 C．萘乙酸钠盐 D．IAA
一、休眠的概念与类型：
休眠（dormancy）：植物的整体或某一部分在某 一时期内停止生长的现象 休眠器官： 种子、块茎、 鳞茎、 块根、 冬芽等 植物休眠的特点： 生长停止，呼吸微弱
一、休眠的概念与类型：
休眠的类型：
1.强迫休眠：由于不利于生长的环境所引起的 休眠。生理上成熟，因缺乏适宜外因而引起的 休眠 2.自发休眠（深休眠或熟休眠）：不是由于不 利于生长的环境所引起的休眠。一定时期内条 件适应也不萌发。一种定时休眠。生物因子 （生长限制因子）所致 一般 所指休眠主要指自发休眠。 意 义：1、增强植物对不良环境的抵抗力生植物大多 以 为休眠器官；多年生落叶树则 以 的方式休眠；而多年生草本植物则 以 休眠器官。 7．引起种子休眠的原因主要 有 、 和 8．引起芽休眠的原因主要 是 、 和
有些种子的胚已经发育完全， 但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经 过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化后， 才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理 生化过程，称为后熟(after-ripening)。
这类种子必需经低温 处理，即用湿砂将种子分层堆积在低 温(5℃左右)的地方1～３个月，经过 后熟才能萌发(图9-6)。这种催芽的技 术称为层积处理(stratification)。
• 1、打破休眠的方法：
种皮原因：机械方法，化学处理。 胚休眠：低温层积（苹果、梨）， 温水浸种 （棉花、小麦），晒种（棉花）。 抑制萌发物质：药剂处理， CA处理（马铃薯 块茎）；清水漂洗（西瓜、甜瓜、番茄、辣 椒） 。
• 2、延长休眠的方法：
1.一粒种子的胚活着，但不萌发，其原因可能是（D ） A、外界条件不适合 B、种子尚在休眠期 C、种子未发育成熟 D、上述原因都有可能 2.种子中能发育成新植物幼体的是:( A ) A.胚 B.胚芽 C.子叶 D.胚根