08. 第七章 森林种间相互作用
植物种间相互作用的生态学机制
植物种间相互作用的生态学机制在自然界这个庞大而复杂的生态系统中，植物并非孤立存在，它们之间存在着各种各样的相互作用。
这些相互作用对于植物的生存、繁衍以及整个生态系统的稳定和平衡都具有至关重要的意义。
植物种间相互作用的生态学机制，是生态学研究中的一个重要领域，它帮助我们更好地理解植物在自然界中的地位和作用。
植物种间相互作用的形式多种多样，其中竞争是最为常见的一种。
当两种或多种植物共同生长在有限的资源环境中，如土壤中的水分、养分，以及空间、光照等，它们就会相互竞争。
例如，在一片草原上，高草和矮草会竞争阳光。
高草由于长得更高，能够遮挡住矮草的阳光，从而影响矮草的光合作用。
在这种竞争中，生长速度快、获取资源能力强的植物往往能够占据优势，而相对较弱的植物可能会生长受限，甚至无法生存。
然而，植物种间相互作用并非只有竞争这一种形式，共生也是一种重要的关系。
豆科植物与根瘤菌之间就是一种典型的共生关系。
根瘤菌能够将空气中的氮气转化为植物可以吸收利用的氮化合物，而豆科植物则为根瘤菌提供生存所需的营养和环境。
这种共生关系使得双方都能从中受益，共同生存和发展。
寄生也是植物种间相互作用的一种形式。
比如菟丝子，它没有自己的根系，无法通过自身获取养分和水分，而是通过缠绕在其他植物的茎干上，从寄主植物体内吸取营养物质。
这种寄生关系对于寄主植物来说往往是有害的，会导致寄主植物生长不良甚至死亡。
除了上述几种较为明显的相互作用形式，还有一些相对微妙的相互作用。
比如，某些植物会通过释放化学物质来影响周围植物的生长。
这种化学作用可以是抑制性的，也可以是促进性的。
例如，黑胡桃会释放一种化学物质胡桃醌，抑制周围其他植物的生长。
植物种间相互作用的强度和结果受到多种因素的影响。
首先，环境因素起着重要作用。
在资源丰富的环境中，植物之间的竞争可能相对较弱；而在资源匮乏的环境中，竞争则会更加激烈。
例如，在干旱的沙漠地区，水分是极其稀缺的资源，植物之间对于水分的竞争会非常激烈。
森林生态学复习资料
森林生态学复习资料森林生态学复习资料绪论部分1、森林生态学（3）：具体指研究以乔木和其他木本植物为主的森林群落与环境之间关系的科学。
不但研究森林的组成、结构和功能，同时还要关注气候、地理、土壤以及其他有机体等。
2、生态学（1）：是研究生物与环境之间相互关系的科学。
包括研究生物的形态、生理和行为的适应性；研究生物种群的分布和多度及与环境的相互作用；研究影响植物生活的因子，植物群落分布的决定因子；研究生态系统的结构和功能。
3、森林：是天然的或者为生产木材及其他木产品、为保护环境及游憩等而经营的木本植物群落；森林应该具有一定的面积、密度、高度和生产力，更重要的是森林中的各种成分都不是孤立存在的，各生物成分之间，生物与非生物成分之间通过各种生态关系和能量过程发生必然的联系，形成森林生态系统。
4、种群：指栖息在同一块地域中同种个体组成的复合体。
5、群落：指栖息在同一块地域中各种生物种群通过相互作用而有机结合的复合体。
6、生态系统：在一定空间范围内，植物、动物、真菌、微生物群落与其非生命环境，通过能量流动和物质循环而形成的相互作用、相互依存的动态复合体。
问答题:1、生态学的4个层次？即：个体、种群、群落、生态系统。
第二章、森林环境1、什么是生态因子，如何分类？生态因子（17）：是指对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
所以生态因子构成生态环境。
根据其性质、特征和作用方式的不同将其分为6大类：（1）气候因子：如光照、温度、湿度和降水等因子。
（2）土壤因子：指土壤物理、化学性质、营养状况等，如土壤的深度、结构、PH、盐碱地和肥力等。
（3）地形因子：指地表特征，如地形起伏、山脉走向、海拔、坡度和坡向等（4）生物因子：指同种或异种生物之间的相互关系，如种群结构、密度、竞争、捕食、共生及寄生等。
（5）火因子：指林火行为特征对森林生物所长生的各种影响，以及由此而产生的和其他生态因子之间的各种复杂关系，如火强度、火焰强度、蔓延速速等。
森林植物关系
森林植物关系森林植物是一个复杂而细致的生态系统，它由不同种类的植物相互关联，并与其他生物相互作用。
这种关系是自然平衡的基础，对于人类和其他动物的生存至关重要。
通过了解森林植物之间的关系，我们可以更好地保护和管理森林资源。
首先，森林植物之间存在竞争关系。
不同种类的植物争夺有限的光线、水分和养分资源。
竞争使得较强的植物能够获取更多的资源，从而生长更健壮。
然而，竞争也有助于维持物种多样性，因为不同种类的植物在适应环境和资源利用方面存在差异。
其次，森林植物之间还有互惠共生关系。
有些植物通过根系与真菌建立共生关系，称为菌根。
真菌从土壤中吸收养分，同时提供给植物，这使得植物能够生长得更好。
此外，一些植物也与动物之间存在共生关系。
例如，花朵吸引昆虫传播花粉，同时昆虫获得花蜜作为食物，这是一种互惠的关系。
此外，森林植物对于维持生态平衡和保护环境起着重要作用。
森林植物能够减少土壤侵蚀，并稳定土壤。
他们的根系可以固定土壤，防止水流冲刷，从而防止洪水和泥石流的发生。
此外，森林植物通过光合作用吸收二氧化碳，并释放氧气，有助于减缓气候变化。
森林植物也是许多动物的栖息地和食物来源，对于保护生物多样性至关重要。
在管理森林资源时，我们应注意保持和促进森林植物之间的平衡关系。
合理的森林规划和保护措施是必要的，以确保不同种类的植物能够和谐共存。
例如，应避免过度砍伐和过度放牧，以防止植物物种的丧失和生态系统的破坏。
此外，我们还需要采取措施，保护和恢复受到破坏的栖息地，以促进植物的生长和繁衍。
总之，森林植物之间复杂而丰富的关系对于维持自然平衡和生态系统稳定至关重要。
通过合理管理和保护，我们可以实现资源的可持续利用和生态保护的目标。
关注森林植物关系的重要性，对于我们更好地理解和保护自然环境具有指导意义。
第7章种内和种间关系
• （4）当N1种群数量达到K2/β时，则N2种群就再也不能增长（因为此时将N1 ＝K2/β代入方程，则dN2/dt=0）；同理，当N2种群数量达到K1/α时，则N1 种群就再也不能增长。
•
（5）在Logistic方程中，瞬时增长率r是随种群数量N的增加而呈直线下
降的。在此，也可用图来表示r1或r2随N1和N2数量的增加而呈直线下降 。
•
（6） 种群竞争的4种结果中，其中只有一种情况可导致两个种群的稳定
平衡。种群平衡密度均分别低于各自环境容纳量K1和K2，且同时满足K2/β＞
K1和K1/α＞K2。
• 三、竞争排除原理（Gause假说）
Gause（1934）用实验方法观察了两个物种之间 的竞争现象，他用大草履虫和双小核草为材料研究的，大 草履虫和双小核草履虫培养在一个容器内，起初两种数量 都少，均表现同时增长。但几天后，大草履虫数量开始下 降，最后被完全排除。而双小核草履虫仍增长到其环境容 纳量水平，只是增长速度由于种间竞争而有所减慢Gause 的研究结果认为：由于竞争的结果，两个相似的物种不能 占有相似的生态位，即完全竞争者不能共存，这就是竞争 排除原理（competitive exclusion）。
N1=αN2
α: effect of individual of species 2 on rate of pop. growth of species 1.
Lotka-Volterra model
N2=βN1
β: effect of individual of species 1 on rate of pop. growth of species 2.
•
(2)N1中每个个体对自身种群增长的抑制作用等于1/K1，而对N2种群增
种内与种间关系(1)幻灯片PPT
7．1．2．4 植物的性别系统 7．1．2．5 动物的婚配制度
7．1．2．1 两性细胞结合与有性繁殖 雌雄异体
有性繁殖的种类 雌雄同体，异体受精 雌雄同体，同体受精
有性繁殖和无性繁殖的利弊(图7－3 )
无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境
＋ 得利； — 表示受损；0 无明显影响
7．1 种内关系 存在于生物种群内部个体间的相互关系
竞争
种内竞争 (intraspecific competition)
个体─种内竞争可能是有害的； 种群─有利于种群的进化与繁荣。(淘汰了较弱的，保存了较强的)
Territorial reef fish such as three spot damselfish and the two blennies shown in this photo compete intensely for space.
由图b可知，从萌芽初 期到181天，都呈现出 产量随密度恒定的规 律。
图7－1 三叶草单位面积干物质产量与播种密度之间的关系(仿李博等，2000)
最后产量衡值法那么：Y＝W ×d＝Ki
W表示植物个体平均重量；d为密度； Y为单位面积产量；Ki是一常数。
原因：
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分剧烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个 体变小。
①领域面积随其占有者的体重而扩大。 ②领域面积受食物品质的影响，食肉动 物的领域面积较同样体重的食草动物大， 且体重越大，这种差异也越大。
图7－8 鸟类领域面积与体重、食性的关系(仿孙儒泳等,1993)
第七章种内和种间关系
性比
• 雄体:雌体 • Fisher氏性比理论：性比趋于1:1 • 稀少型有利：数量少的性别具有较
高的适合度 • 两性相等投入：便宜的性别具有更
多的个体数
• 局域资源竞争和局域交配竞争
性选择
• 概念：动物行为、大小、形态等 次生性征的差异
• 性选择可以通过性内选择(配偶 竞争)和性间选择(对异性的偏爱) 两条途径或兼之产生
婚配制度的类型
单配制 一雌多雄制 一雄多雌制
环境影响
环境的资源质量和分布
7.2.3 领域性和社会等级
领域性 (territoriality) 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保 卫不让同种其他成员侵入的空间 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节
• 让步赛理论：拥有奢侈特征的个 体有好的基础
• Fisher氏私奔模型：两性同时对 选择特征编码，遗传
植物的性别系统
• 雌雄同花(两性花) • 同株异花(单性花) • 雌雄异株 • 原因－环境因素和
进化策略(藤露兜树 实例)
动物的婚配制度
婚配制度
指群体内婚配制度类型，异性的相互识别，配 偶数目，持续时间，对后代的照顾
社会等级 (social hierarchy) 社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象 社会等级的形成：支配行为 社会等级的意义：优胜劣汰
领域性、社会等级和种群调节 种群数量调节 物种进化
图片：领域性和资源的关系
7.3 种间关系
种间关系
指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中 生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不 同物种之间的相互作用
• 竞争能力 – 生态习性 – 生活型 – 生态幅度
森林培育学名词解释
《森林培育学》名词解释林种：满足不同造林经营目的的森林种类。
森林生产力：指单位林地面积上，单位时间内森林所生产的生物量。
森林潜在生产力（气候生产力）：一定气候条件下森林群落通过光合作用所能达到的最高生产力。
森林现实生产力：现实的森林植被所具备的实际生产力。
立地（site）：泛指地球表面某一范围的地段的植被及其环境物的总和地理位置：环境条件的综合。
森林立地：某一森林地段上的植被与其环境的总和，包括地质地貌、气候、土壤、植被等。
立地质量（site quality）：某一立地上既定森林或其他植被类型的生物生产潜力，立地质量与树种相关联，并有高低之分。
立地质量包括气候因素、土壤因素及生物因素。
立地质量评价：对立地的宜林性或潜在生产力进为判断或预测。
立地质量评价的指标多用立地指数（site index）。
立地指数（site index）：也称地位指数，即该树种在一定基准年龄时的优势木平均高。
立地条件：是指某一立地上凡是与森林生长发育有关的自然环境因子的综合。
一定程度与立地质量通用。
立地分类（site classification）：把生态学上相近的立地进行组合，组成的单位称为立地。
条件类型，简称立地类型（site type），立地类型是土壤养分和水分条件相似地段的总称。
森林立地条件类型（植物条件类型）：是指地域不一定相连、立地条件基本相似的自然综合体的集合。
森林立地的构成：主要是指与林木生长发育相关的立地因子（site factors），主要包括物理环境因子、森林植被因子和人为活动因子。
主导因子：对造林成活及林木生长起主导作用的因子。
林业区划：根据自然条件和森林资源条件的一致性，社会经济条件的一致性，国民经济发展对林业的要求和林业发展方向的一致性的划分。
生态学特性：指树种对于环境条件的需求和适应能力。
林学特性：指可以组成森林的密度和形成的结构，从而形成单位面积产量的性质。
混交林：由两种或两种以上树种组成的林分。
树种种间关系的实质和作用方式
树种种间关系的实质和作用方式
树种之间的关系是森林生态系统的重要组成部分，它们的关系可以影响森林的生物多样性、生态系统功能和生态系统健康状况。
树种之间的关系可以分为直接和间接关系。
直接关系是指树种之间的物种间竞争、协同作用和对比作用，这些关系在树木的生长发育中发挥着重要作用。
间接关系包括树种与其他植物、动物、微生物之间的关系，这些关系可以影响树木的生长、繁殖和分布。
树种间关系的实质主要是树种之间的协同作用，它们可以影响森林的健康状况、生物多样性和生态系统功能。
树种之间的协同作用可以通过多种方式发挥，如树种之间的竞争、协同作用和对比作用，这些作用可以促进森林的生长和发展。
此外，树种之间的关系还可以影响森林的水土保持、空气净化、气候调节等重要功能。
树种之间的关系是森林生态系统的重要组成部分，它们的关系可以影响森林的生物多样性、生态系统功能和生态系统健康状况。
树种之间的关系实质是树种之间的协同作用，它们可以促进森林的生长和发展，从而改善森林的水土保持、空气净化和气候调节等重要功能。
林木的树种间关系与共生互惠
林木的树种间关系与共生互惠林木的树种间关系与共生互惠一直是生物学的研究热点之一。
在森林生态系统中，不同树种之间存在着复杂而密切的相互作用，这种树种间的关系对于森林的稳定性和生物多样性起着重要的作用。
本文将从树种间的竞争、共生以及互惠互利的角度来探讨林木的树种间关系。
一、树种间的竞争在一个森林群落中，各个树种之间存在着资源的竞争。
这种竞争主要是由于树木对土壤中的水分、养分和阳光的需求不同所引起的。
例如，一些喜阳性的树种会在生长时争夺阳光资源，而一些喜阴性的树种则会选择在偏阴湿润的环境中生长。
在这种竞争中，一些强竞争力的树种可能会占据更多的生长空间和资源，对其他树种形成压制。
二、树种间的共生除了竞争，树种间还存在着各种形式的共生关系。
其中最典型的就是树种之间的互助共生。
例如，一些氮肥生产速度较慢的树种会与一些能够固定大量氮气的树种形成共生关系。
这种共生关系可以帮助氮气较慢的树种获取到更多的氮肥，从而促进其生长。
此外，树种之间还可以通过树根的碰触形成共生关系，这种关系可以增加树木的生物多样性，提高森林生态系统的稳定性。
三、树种间的互惠互利除了共生关系，林木之间还存在着更为复杂的互惠互利关系。
这种关系表现在树种之间通过共享资源来促进彼此的生长和繁殖。
例如，一些树种的根系可以与真菌形成共生关系，树木通过根系吸收土壤中的养分，并将一部分养分与真菌共享，作为回报真菌为其提供的帮助。
这种互惠互利的关系不仅能够促进树木的生长，还可以提高森林的物质循环效率。
总结：林木的树种间关系与共生互惠是森林生态系统中一个重要的研究领域。
树种间的竞争、共生以及互惠互利关系对于森林的健康和稳定发挥着重要作用。
通过研究和了解这些树种间的关系，我们可以更好地保护和管理森林资源，促进生态系统的可持续发展。
同时，探索树种间的关系也可以为人们提供更多的启示，用以改善人与人之间、人与环境之间的关系，实现人与自然的和谐共生。
森林进化论规则文字版
森林进化论规则文字版引言森林进化论是一种描述生物进化的理论，它通过对森林中的生物群落进行观察和研究，揭示了生物进化的规律和机制。
本文将介绍森林进化论的规则，以及这些规则在森林生态系统中的应用。
一、生物多样性与适应性森林生态系统中存在着丰富的生物多样性，不同物种之间的适应性也不尽相同。
在进化过程中，物种通过适应环境和选择性压力的作用，逐渐发展出适应性强的特征。
例如，一些树种在土壤贫瘠的环境中发展出了深根系，以便更好地吸收养分。
而一些动物则在食物稀缺的情况下发展出了长距离迁徙的能力，以寻找更适合生存的环境。
二、竞争与合作森林中的生物之间存在着竞争与合作的关系。
资源有限的情况下，不同物种之间会为了生存和繁衍而进行竞争。
竞争可以促进物种的进化，使其更适应环境。
例如，一些鸟类在食物稀缺的情况下，会发展出长而尖锐的嘴，以便更有效地捕食昆虫。
同时，森林中的生物也存在着合作的现象。
例如，一些鸟类会组成群体，共同狩猎和保护领地，提高生存的成功率。
三、自然选择与遗传变异自然选择是森林进化论的核心概念之一。
在自然选择的作用下，适应环境的个体更容易生存和繁衍，而不适应环境的个体则会被淘汰。
这样的选择过程会导致物种的适应性逐渐提高。
与此同时，遗传变异也是进化的关键因素之一。
遗传变异使得个体之间存在差异，这些差异可以通过遗传方式传递给后代。
适应性强的特征会在遗传变异中得到保留和扩散，从而促进物种的进化。
四、物种间的相互作用在森林生态系统中，不同物种之间存在着复杂的相互作用关系。
例如，食物链和食物网的形成是物种间相互作用的结果。
某一物种的消失或增加都会对整个生态系统产生影响。
此外，共生关系和拟态现象也是物种间相互作用的重要表现形式。
共生关系指的是两个物种彼此依赖、互利共生的关系，而拟态现象指的是不同物种由于生态环境的压力而发展出相似的形态和行为，以达到更好的生存和繁衍。
五、环境变化与进化森林生态系统中的环境是动态变化的，这种环境变化会对生物群落的进化产生影响。
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第七章森林生物种群相互作用第一节．种间相互作用形式从表中可以看到，种间相互作用具有多种形式，并在不同的文献和学科中表达的方式也不同，但是无论这种作用方式如何变化，都可以归纳为如下三种类型：即正相互作用、负相互作用和中性作用。
1．正相互作用2．负相互作用（1）竞争这部分内容引述洛伦慈(1987)有关攻击与人性论述。
当谈到色彩与攻击时，他提到，假如把同种类的几条鱼方在同一个水槽内，顷刻间，只剩下最强的一条活着。
后来，在弗罗里达，又发现以前常在水族管理观察到的特殊景象：经过生死关头的决战后，留下七条鱼，其中每一种只剩一条，每条鱼都色彩鲜艳而且游姿炯异，但是却能和睦相处。
在海里，“同类相斥”的原则可以在不流血的状况下被维持下去，因为败者可以逃离胜者的领域，而且，胜者也不会追得很远。
但是在水族馆中，就没有足够的地方可以逃避了。
胜者常常打死败者，至少它会认定整个水槽是它的领域范围，而常连续地攻打弱者表示恫吓，因此弱者发育得比它慢多了，也因此它的统治权一直增高，直到另一个生死关头来结束它。
为了观察鱼类的攻击行为，洛伦慈(1987)和他的同事在水槽里放进了一吋到二吋长的小鱼，大约25分钟，平均每种4条，总共约100条鱼。
然后，观察它们互咬的次数，结果如下：既然水槽中有100条鱼，平均每种有4条，所以每条鱼咬自己种类的机会是3：97；但是真正同类之间与异类之间咬的比例为：85：15。
而且15这个小数目还是多算的。
因为这个数目几乎全来自于处女鱼。
它们一直保持水槽的洞穴，从外头看不到，它们不分青红皂白地攻击任何种类的闯入者。
洛伦慈(1987)还指出，异类相咬的原因是有些个体在容器内找不到同种类的鱼，于是只好把怒气发泄到其它种类的个体，例如有一种类不明的蝴蝶鱼（被称之为金黑白），它们的形状和特征恰好介于金白和黑白蝴蝶鱼之间，在水族馆中，它们把攻击行为几乎平均地分配给那两种鱼类，绝不咬第三种鱼。
可见，鱼类对同类远比对异类更易有攻击行为。
洛伦慈(1987)认为，竞争不会导致灭绝，比如捕食者与被食者间的关系，决不会引起被食者的灭种。
它们总是保持一种使双方都可忍受的均势。
最后的几只狮子必定早在它们杀死最后一对羚羊或斑马之前就饿死了。
或者用人类的商业用语，捕鲸业一定在最后几条鲸绝种之前就破产了，直接威胁物种生存的绝不是它的敌人，而是竞争者。
史前时代，人类带来原始的家犬-丁狗（Dingo）到澳洲，它到处乱咬，但是并没有使它的猎物中任何一种灭绝，它只消灭了肉食的有袋动物-它们的同类动物。
这种大而有袋的掠食者，塔斯梅尼袋兽（Tasmanian Devil）和袋狼（Marsupial wolf）的力气远比丁狗大多了，但是它们的狩猎方式因“过时”而显得愚蠢。
由于它们的动作慢，在竞争上，就输给“现代化”的动物。
这只丁狗使得有袋类动物的数目减到它们无计可施的地步，于是今天它们只存在于塔斯梅尼的地方，而那地方丁狗却从未入侵过。
一些动物的行猎行为不是被地形所限制，而是被个体在最熟悉的地方-领土的中央部分-能采取快速应战的事实所限制。
换言之，距离“总部”越远，应战的速度就相对的减弱，如果周围环境越陌生，动物就越胆怯。
如果绘制一条曲线图，这个曲线图就会像等高线一样，呈现梯度变化。
当失败者逃掉后，会有一种现象发生，窜逃者的勇气会在总部附近恢复，因为这时追逐者反而陷入敌方领域内。
终于逃亡者反过来勇猛地攻击追击者，于是，轮到追击者被赶走。
整个动作重复了几次，直到双方达到某一均势，于是停顿下来，在那里互相威胁而不战（洛伦慈，1987)。
3．中性作用表8-1. 种间相互作用类型统计表第二节竞争模型1．前言竞争是指生活在同一环境下的物种，当环境资源不充分时，为了争夺所需要资源而发生不相关关系，一个种群的数量大小除受其遗传特性（如它的内禀增长率r和环境容纳量K）制约外，还要受到其生活空间内另一物种存在的影响，进而直接相互抑制--直接竞争；或使资源短缺，彼此间接抑制--间接竞争。
竞争是同种或异种个体间的一种争夺，以致使一方或双方蒙受有害的影响，最终将反映在降低存活或生殖方面。
生态学通常在争夺双方都蒙受有害影响的情况下使用竞争一词，而遗传学和进化理论则在能够确定获胜者和失败者的情况下使用竞争一词。
不过他们只是强调重点的不同，没有实质区别。
前者把强调的重点放在不利的相互作用上，但是会看到推测结果是竞争双方中的一方被消灭；后者是把重点放在竞争的结果上，在竞争期过程中不能取胜的竞争者的存在，对最终胜利者来说，可以认为有一种不利的作用。
竞争是自然选择的一种形式，甚至在种间竞争中，一种的种群被消灭了，在另一种群中，有一部分基因型又会比另一部分基因型更有利。
在下面讨论中，我们仍然以Logistic方成为基础，推导竞争方程。
2．方法介绍（1）Lotka—Volterra方程考察密度制约方程的最一般形式：dN / NdN = f (N)这里N是种群密度，f (N)是种群密度函数，∂f(N)/ ∂N<0。
现在我们将密度制约概念从内部扩展到相互之间，从种内（或种群内）扩展到种间（或种群间），在考察种群个体时，我们把一个种群的个体数记为N1，另一个记为N2，两种群产生一种负相互作用，即二者相互竞争。
在Logistic方程中，单一种群的个体相互抑制（即竞争），现在考察二个种群，却个体之间的负相互作用也有二类个体，一类是种群1（N1），另一种是种群2（N2），显然是一般的表达形式：dN1/ N1dt = f1 (N1，N2 )dN 2/ N2dt = f2 (N1，N2 ) （1）这里f1和f2种群密度函数，∂ f1 (N1，N2 )/ ∂ N1 < 0，∂ f1 (N1，N2 )/ ∂ N 2< 0 ，∂ f2 (N1，N2 )/ ∂ N1 < 0，∂ f2 (N1，N2 )/ ∂ N2 <0。
同单种群模型一样，我们做一些简单的数学假设，让f1和f2为线性函数，当N1和N2 很小时（N1→0，N2→0），二种群接近于指数方程，对于种群每增加一个个体，其相对增长率都会减少一个确定的数量。
为了更具有普遍性，我们不要求种1的个体效果与种2相同，也不要求种1的生长率与种2一样。
（2）练习例1：考察密度分别为N1和N2二个种群，其动态方程可由（1）来表述。
假设种群1的内禀增长率是1.0，种群2是1.5，再假设环境中每增加种群1的个体，种群1增长率减少0.05，种群2减少0.03。
同样环境中每增加一个种群2的个体，种群1单位增长率减少0.001，种群2减少0.07。
假设f1和f2 都是线性的，请写下方程（1）的具有上述参数的形式。
解答：由于两个函数都是线性的，所以这个函数的一般形式必然是f = a + bN1+cN2。
如果N1和N2都为0，则f = a；所以a必然等于r，即内禀增长率。
首先考察f1，种群1一个个体对r的效果是0.05，种群2一个个体对r的效果是0.001。
这样f1 (N1，N2 ) = r 0.05 N10.001N2，类似的可推演第二种群，因此：dN1/N1dt = 1.00.05 N10.001 N2dN2/N2dt = 1.50.03 N10.07 N2例2：如果f1和f2是线性的，请写出方程（1）的一般形式。
解答：dN1/ N1dt = r1a11 N1a12 N2dN2/ N2dt = r2a22 N2a21 N1例3：根据例题2的方程，若N1 =0，N2的平衡种群密度是多少？如果N2=0，N1的平衡种群密度是多少？解答：若N2=0，则dN1/ N1dt = r1a11 N10 = r1a11 N1N1= r1/a11若N1=0，则dN2/ N2dt = r2a22 N20 = r2a22 N2N2= r2/a22通常，一个种群对另一个种群的竞争作用，可定量化为另一种的一个个体影响所考察种群单位增长率的程度，再除以该种群影响所考察种群单位增长率的程度。
这就是说，种间（种群间）的竞争作用按照种内（种群内）单位来描述。
比如，每增加一个种群2的个体，种群1的单位增长率减少0.01，每增加一个种群1的个体，种群1的单位增长率减少0.02，种群2对种群1的竞争作用是0.01/0.02=0.5，竞争系数为αij =a ij/a ii，这里a ij是由于引入一个种群j 个体，种群i 单位增长率的减少。
a ii是由于于引入一个种群i 个体，种群i 的r值的减少。
不太严格的讲，按种群i单位增长率的作用衡量，αij是种群i 等于一个种群j个体的个体数量。
例4：例1中α12和α21分别是多少？解：α12= a12/ a11=0.001/0.05=0.02α21= a/ a22=0.03/0.07=0.4321例5：用a ii和αij写出习题2中所推导的方程形式解答：αij =a ij/a iid N1/N1dt=r1 a11N1a12N2方程两边除以a111/a11×d N1/N1dt=r1/a11N1a12/ a11N2d N1/N1dt = a11(r1/ a11N1α12N2)同理：d N2/N2dt = a22(r2/ a22N2α21N1)例6：用αij, r和k写出例5中推导的方程形式（k是例3中推导的环境容纳量）。
解答：因为k1=r1/a11, 由例5得到：d N1/N1dt = a11(k1N1α12N2)= r1/k1 (k1N1α12N2) 同理：d N2/N2dt = r2/k2（k2N2 α21N1）例6中所推导的方程就是一般的种间竞争方程，现在写成如下形式：d N1/N1dt= r1 (k1N1 α12N2) / k1d N2/N2dt= r2（k2N2α21N1）/k2 （2）这个方程通常被称为 Cuase-Volterra 方程，或也常称做 Lotka-Volterra 方程。
这里要强调的是应该把方程（1）和（2）区分开来，方程（1）更有代表性，因为这个方程仅仅指出了种间竞争已经发生；方程（2）假设，种内和种间的密度制约是特殊的线性形式。
正如Logistic方程一样，我们可以推导出无数个表达种间竞争的方程，方程（2）并不是唯一正确的，有时甚至认为是完全“错误”的，然而它却是被广泛使用的竞争模型。