小麦基因组的来源
小麦基因育种实验报告
一、实验背景小麦（Triticum aestivum L.）作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和品质的提高对于保障全球粮食安全具有重要意义。
近年来，随着分子生物学和基因工程技术的快速发展，小麦基因育种成为研究热点。
本实验旨在通过基因工程技术，将外源抗病基因导入小麦基因组，培育出抗病、高产的小麦新品种。
二、实验材料与方法1. 实验材料- 小麦品种：普通小麦品种“扬麦11号”- 抗病基因：来源于抗病小麦品种“抗病9号”的Rab基因- 重组质粒：含有Rab基因的重组质粒pUC19- 载体菌：大肠杆菌DH5α- 转化试剂：钙离子- 植物细胞培养基：MS培养基2. 实验方法1. 构建重组质粒- 将抗病基因Rab从抗病小麦品种“抗病9号”中克隆到载体质粒pUC19中，构建重组质粒pUC19-Rab。
- 转化大肠杆菌- 将重组质粒pUC19-Rab转化到大肠杆菌DH5α中，筛选阳性克隆。
- 植物细胞培养- 将阳性克隆提取质粒，电转化小麦愈伤组织，筛选阳性愈伤组织。
- 愈伤组织再生- 将阳性愈伤组织诱导分化再生小麦植株。
- 抗病性鉴定- 将再生植株接种白粉病菌，观察植株抗病性。
- 分子鉴定- 对抗病植株进行PCR扩增，检测Rab基因插入情况。
三、实验结果与分析1. 构建重组质粒成功构建了含有抗病基因Rab的重组质粒pUC19-Rab。
2. 转化大肠杆菌转化效率达到90%以上，获得阳性克隆。
3. 植物细胞培养成功诱导出阳性愈伤组织，再生出小麦植株。
4. 抗病性鉴定部分再生植株表现出较强的抗病性，抗病率约为60%。
5. 分子鉴定PCR扩增结果显示，部分再生植株中含有Rab基因。
四、实验结论本实验成功地将抗病基因Rab导入小麦基因组，获得了抗病、高产的小麦新品种。
这为小麦基因育种提供了新的思路和方法，有助于提高小麦产量和品质，保障粮食安全。
五、实验讨论1. 重组质粒构建成功，转化效率较高，表明实验方法可行。
2. 部分再生植株表现出较强的抗病性，说明抗病基因Rab已成功导入小麦基因组。
小麦和水稻的基因组测序和基因功能鉴定
小麦和水稻的基因组测序和基因功能鉴定小麦和水稻是人类最主要的两个粮食作物，它们的种植面积和产量都非常庞大。
在保障全球粮食安全方面，小麦和水稻的作用至关重要。
随着科技的进步，对于这两个作物的研究也越来越深入。
特别是近年来，基因组学、生物信息学等领域的快速发展，为小麦和水稻的研究提供了强有力的支持。
1. 基因组测序基因组测序是指对一个生物体的基因组进行大规模的测序分析，从而得到基因的组成、基因序列等信息。
对于小麦和水稻而言，基因组测序是进行其研究、基因功能鉴定等工作的基础。
在2002年至2005年间，小麦的基因组测序立项，但由于小麦基因组的复杂性和大规模的重复区域等因素，使得该项目的进展缓慢。
直到2015年，小麦的全基因组测序才正式公布。
而水稻的基因组测序则更早，早在2002年就完成了全基因组测序和基因注释工作。
这些基因组的测序数据的公布，让研究人员可以更好的从基因层面进行小麦和水稻的研究。
2. 基因功能鉴定基因功能鉴定是指对于已知基因进行实验验证，从而探究其在生物体内所扮演的角色。
对于小麦和水稻的基因研究，基因功能鉴定尤为重要。
基因的功能可以通过诸如CRISPR/Cas9、RNAi等技术进行干扰或者启动，从而探究其实验表型。
例如，在小麦基因组测序中，研究人员可以对小麦中重要的农艺性状进行研究，例如小麦花序、生物量等性状。
对于某个农艺性状而言，也可以使用同源转化技术对重要基因进行介导转录以更加直观地研究其在小麦中的表现。
3. 基因组学与粮食安全基因组学在生物学研究中的应用已经非常广泛，对于小麦和水稻研究的重要性也不言而喻。
小麦和水稻的基因组研究除了可以为农业提供技术支持外，还可以为粮食安全作出贡献。
随着全球粮食需求的不断增长，农业生产面临着许多挑战，例如农业资源的限制、气候变化等因素。
基因组研究可以为农业生产提供更多选择，例如更耐旱、耐盐、耐病、高产的作物品种、非转基因的抗虫品种等。
4. 活性基因工程除了基因功能鉴定外，活性基因工程也是小麦和水稻研究不可或缺的一部分。
植物分子育种实验报告
植物分子育种实验报告*注：此文档仅为AI自动生成，仅供参考，不得用于学术用途。
植物分子育种是随着分子生物技术的进步而兴起的一种新型育种手段。
该技术利用基因工程方法，对植物基因进行编辑和改良，从而实现对植物的品质、产量、抗性等性状的改良。
本次实验旨在研究植物分子育种技术的应用，以及针对某一具体品种，通过基因编辑技术提高其产量和抗病能力。
实验材料：本次实验选用的是小麦作为研究对象。
选用小麦的原因是因为小麦是我国主要的粮食作物之一，对于提高小麦产量和抗病能力具有重要的意义。
实验步骤：1. 提取小麦基因组DNA首先，需要从小麦中提取基因组DNA，可选用CTAB法或琼脂糖法。
实验中选用了CTAB法进行提取。
提取步骤如下： (1) 取小麦10克，洗净后在10 mL CTAB提取液（100 mM Tris-HCl、1.4 M NaCl、20 mM EDTA、2% CTAB、0.2% 2-mercaptoethanol、2% PVP）中混匀； (2) 加入0.5 mL 20% SDS和0.3 mL 20 mg/mL蛋白酶K，37°C 下震荡1~2 h； (3) 加入相同体积的氯仿-异戊醇（24:1），颠倒混匀后离心分离，上层洗涤液中加入异丙醇，静置15 min，取上清液； (4) 加入等体积的冷乙醇，室温沉淀1 h，10000 r/min离心10 min，倒掉上清液，干燥沉淀物。
2. 分子标记分析将所提取的DNA样品进行PCR扩增，得到DNA片段。
然后使用电泳技术将DNA片段进行分离，使用不同的染料进行染色，观察带型情况，判断不同基因型的存在情况。
3. 基因克隆和编辑通过PCR扩增来的DNA片段中，可以选择目标基因片段进行克隆和编辑。
本实验中，选择了GOP1、GMP1和GLU-B3三个基因片段进行克隆和编辑。
在克隆和编辑过程中，需要对所要克隆的片段进行合成，保证片段的准确性。
然后，将目标片段插入到载体中，进行转化，获取转化后的克隆体，进一步编辑出满足需求的基因型。
高产小麦新品种百农207及其姊妹系的基因组构成分析
㊀第52卷第2期郑州大学学报(理学版)Vol.52No.2㊀2020年6月J.Zhengzhou Univ.(Nat.Sci.Ed.)Jun.2020收稿日期:2019-03-05基金项目:国家自然科学基金项目(31571658);南京农业大学作物遗传与种质改良国家重点实验室课题(ZW2011002);河南省科技攻关重大项目(151100110700)㊂作者简介:马超(1994 ),男,河南项城人,硕士研究生,主要从事小麦分子生物学研究,E-mail:machao0813@;通信作者:刘文轩(1964 ),男,河南巩义人,教授,主要从事小麦细胞与分子遗传研究,E-mail:liuwenxuan@㊂高产小麦新品种百农207及其姊妹系的基因组构成分析马㊀超1,㊀吴㊀皓2,㊀欧行奇3,㊀李新华4,㊀乔㊀红4,㊀秦广雍4,㊀刘文轩1,㊀亓增军2(1.河南农业大学生命科学学院㊀河南郑州450002;2.南京农业大学作物遗传与种质改良国家重点实验室㊀江苏南京210095;3.河南科技学院生命科技学院㊀河南新乡453003;4.郑州大学农学院㊀河南郑州450001)摘要:结合染色体荧光原位杂交和小麦15K 育种芯片杂交技术,对黄淮南片麦区的主导新品种百农207及其双亲百农64和周麦16,以及10个姊妹系的染色体和基因组构成进行了分析㊂结果显示:百农64对百农207基因组的贡献率为55.3%,周麦16的贡献率为40.7%,并且百农207具有64个新位点或重组位点㊂此外,在参试材料中检测到9种染色体变异类型,其中5种来自百农64,4种来自周麦16或由双亲染色体重组而产生㊂结合荧光原位杂交和双亲差异SNP 位点重组分析,将6B 染色体臂间倒位区段初步定位在短臂50.1Mb 到长臂475.5Mb 之间,5A 染色体长臂上的重复序列区段定位在66.1Mb㊂关键词:小麦新品种;百农207;基因组构成;荧光原位杂交;SNP 位点;染色体结构变异中图分类号:S512.1㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀㊀㊀文章编号:1671-6841(2020)02-0118-09DOI :10.13705/j.issn.1671-6841.20195580㊀引言面包小麦(Triticum aestivum L.,2n =2x =14,AABBDD)是小麦属异源六倍体物种,是目前世界上种植最广㊁交易量最大的粮食作物之一,也是全球植物蛋白的主要来源[1]㊂因此,小麦的可持续生产对世界范围内的社会进步和稳定具有重要意义㊂自20世纪60年代绿色革命以来,世界小麦产量增加了2倍,预计在21世纪中叶将继续保持增长[2]㊂在此期间,小麦产量的增长主要是通过提高单位面积的作物产量来实现的㊂培育遗传背景优良㊁种子耐贮藏的新品种,提高肥料利用率,施用农药和杀虫剂,改善灌溉等都是小麦单产增加的因素㊂其中,选育和推广高产㊁适应性广㊁品质好㊁抗逆性强㊁肥料利用率高的小麦新品种对小麦产量的提高发挥了重要作用[3]㊂小麦新品种选育的成功始于选择合适的亲本,优良亲本的杂交组合往往会选育出一批好的品种㊂例如,周8425B 是20世纪70年代从国际玉米小麦改良中心引进的合成六倍体小黑麦(2n =6x =42,AABBRR)产生的小麦-黑麦自发罗伯逊易位(RT)1BL.1RS 系㊂以其为亲本,在河南省及周边地区培育出了100多个品种,其中周麦16号㊁矮抗58号等79个品种通过国家或省级审定[4]㊂小麦品种小偃6号是小麦与十倍体长穗偃麦草(Thinopyrum ponticum ,2n =10x =70,J S J S J S J S JJJJJJ)杂交的后代,曾经是中国种植面积最大的小麦品种,以小偃6号为核心亲本,选育出了50多个大面积推广品种,累计推广面积达到2000万hm 2,增产1500万t [5]㊂因此,解析大面积推广品种及其核心亲本的遗传组成,有助于了解如何培育优良品种,提高重要农艺性状和育种效率㊂近年来,不少研究人员利用简单序列重复(SSR)标记㊁高密度单核苷酸多态性(SNP)标记或高分辨率荧光原位杂交(FISH)对小麦主栽品种和亲本的遗传基础进行了解析[6-7],但尚未见911㊀第2期马㊀超,等:高产小麦新品种百农207及其姊妹系的基因组构成分析到结合FISH和基因芯片杂交技术对小麦品种进行遗传解析的报道㊂百农207是2014年通过国家农作物品种审定委员会审定的小麦新品种,自2016年起成为河南省和我国小麦主产区黄淮南片年种植面积最大的高产品种(135万hm2)㊂其亲本周麦16和百农64也是在该地区曾经大面积推广的品种,是目前育种家最常使用的核心亲本[8-9]㊂本研究结合高分辨率FISH和小麦15K SNP芯片杂交,对百农207及其亲本和姊妹系进行了染色体和基因组构成2个层次的分析,旨在为我国黄淮河流域南部地区优良新品种的培育,以及为百农207及其亲本百农64和周麦16的更好利用提供依据㊂1㊀材料与方法1.1㊀植物材料本研究共选用13个小麦品种(系),其主要农艺性状如表1所示㊂其中百农207是以周麦16为母本,与百农64杂交选育的,同时从该杂交组合中还选育出10个不同农艺性状的姊妹系㊂所有材料均由河南科技学院提供㊂表1㊀所用材料及其主要农艺性状Table1㊀Materials used and their key agronomic characteristics品种(系)名称主要特征㊁特性备注百农64(BN64)综合抗性强,小粒饱满,优质;但分蘖成穗率低,穗轴易断,粒重一般父本㊀周麦16(ZM16)高产,矮秆,大粒;但饱满度差,不耐倒春寒,不抗穗发芽,穗粒数偏少母本㊀百农207(BN207)高产稳产,抗倒春寒和穗发芽,千粒重高;但偏晚熟,抗锈病能力一般华育166(HY166)与百农207株高相当,穗大,抗倒性好;但穗数偏少姊妹系冠麦1号(GM1)综合性状好;但籽粒黑胚率偏高姊妹系百旱207(BH207)较百农207高,抗倒性好,穗较百农207多;但穗粒数较百农207少姊妹系百农69-38(BN69-38)矮秆,抗倒;但穗数偏少,籽粒黑胚率偏高姊妹系PJ11-15综合性状好;但抗倒性较差姊妹系PJ11-52综合性状好;但抗倒性较差姊妹系百农10-8(BN10-8)综合性状好;但落黄较差姊妹系百农12-40(BN12-40)矮秆,抗倒;但年际间成穗数不稳定姊妹系百农14-818(BN14-818)矮秆,周麦16类型;但籽粒饱满度一般姊妹系华育198(HY198)穗多,籽粒商品性好,落黄好;但抗倒春寒能力一般姊妹系1.2㊀通过小麦15K基因芯片杂交筛选SNPs标记每个材料从20个幼苗中采集新鲜叶片,用CTAB(十六烷基三甲基溴化铵)法提取基因组DNA,并用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA提取液的完整性和浓度㊂然后将合格DNA样品与含有13947个SNP标记的15K基因芯片杂交,筛选SNPs标记㊂该芯片由中国农业科学院设计,杂交由中金玉生物技术有限公司实施完成㊂1.3㊀SNP数据分析与基因型图谱构建利用得到的SNP基因型数据对百农207及其亲本和姊妹系的基因组构成进行分析㊂如果特定SNP位点的百农207基因型与特定亲本的基因型相同,则认为百农207从该特定亲本遗传了该基因座㊂存在于百农207中但双亲均不存在的基因座被视为新基因座,而在百农207中不存在的双亲基因座被视为缺失基因座㊂随后,计算每个亲本对百农207基因组贡献的SNP位点数㊂一个亲本对百农207的基因组贡献被定义为从一个亲本遗传的SNP位点数量与亲本间多态型SNP位点总数之比㊂根据SNP位点侧翼序列与中国春参考序列v.1.1(IWGSC2018)的序列比对,将不同染色体上的SNP位点从短臂到长臂进行排序㊂用TASSEL v5.0主成分分析法(PCA)对百农207的亲本和姊妹系进行聚类分析[10]㊂1.4㊀根尖细胞染色体制备及荧光原位杂交按文献[7]所述进行根尖细胞染色体制备,使用BX51奥林巴斯相差显微镜(日本东京奥林巴斯公司)进行细胞学观察㊂以8种单链寡核苷酸为探针进行双色非变性原位杂交(ND-FISH)㊂用6-羧四甲基罗丹明(TAMRA)标郑州大学学报(理学版)第52卷记的pAs1-1㊁pAs1-3㊁pAs1-4㊁pAs1-6㊁AFA-3㊁AFA-4探针产生红色信号,而6-羧富勒烯(FAM)标记的pSc119.2-1和(GAA)10重复序列产生绿色信号㊂所有寡核苷酸均由上海生工生物科技有限公司合成㊂杂交后,在BX51奥林巴斯荧光显微镜下观察染色体,并通过SPOT CCD(点冷彩色数码相机)拍摄图像,使用Adobe Photoshop(v6.0)(美国Adobe)进行分析㊂1.5㊀抗穗发芽基因分子标记分析基于文献[11-14]设计抗穗发芽基因的PCR引物序列,由上海生工生物科技有限公司合成(表2)㊂进行PCR扩增反应混合液体积为15μL,分别含有7.5μL2ˑEasyTaq-PCR Supermix(北京全式金科技公司)㊁0.5pmol正向和反向引物以及100ng基因组DNA㊂PCR扩增使用F50SSR反应系统[15]㊂PCR产物经1.5%琼脂糖凝胶分离,溴化乙啶染色后用Tanon2500凝胶成像系统(上海Tanon科技有限公司)进行观察㊂表2㊀抗穗发芽基因分子标记引物Table2㊀Primers for molecular markers of pre-harvest sprouting resistance genes标记名称上游/下游引物序列退火温度/ħ特异片段/bp位置参考文献TaVp1B3TGCTCCTTTCCCAATTGG60569/8453BL[11]ACCCTCCTGCAGCTCATTGPM19-A1GAAACAGCTACCGTGTAAAGC611174AL[12]TGGTGAAGTGGAGTGTAGTGGDorm-1GTTCCTCCCACCAAATCTCA666067BL[13]GCCCGGTCTAAACGTACGATamyb10-LP9/RP3TAGGCCAACACCTTCTAAACG6013533DL[14]2㊀试验结果2.1㊀百农207的产量及主要农艺性状百农207是以周麦16为母本㊁百农64为父本杂交选育的半矮秆小麦品种㊂周麦16和百农64都是国家审定的高产小麦品种,在河南和邻近省份常作为核心亲本使用㊂其中周麦16是高产半矮秆品种,大穗大粒,但抗倒春寒和抗穗发芽性差㊁千粒重低;而百农64对条锈病和叶锈病的综合抗性强,品质好,籽粒饱满,但分蘖力低,成熟时小穗轴易断㊂百农207成功地整合了亲本的优势,弥补了亲本的不足,具有产量高㊁稳定性好㊁晚春耐倒春寒能力强㊁抗穗发芽㊁千粒重高等特点㊂根据黄淮南片麦区37个地点两年的区域试验和14个地点一年的生产试验(由国家农业技术推广服务中心和河南省农业科学院小麦研究中心联合进行),百农207在2010 2013年的年平均产量为7542~8761kg/hm2,比商品对照品种周麦18增产3.8%~7.0% (表3)㊂2014年,百农207通过国家农作物品种审定委员审定,自2016年起成为河南省推广速度最快的新品种㊂此外,从同一个杂交组合中还筛选出10个具有突出特点的百农207姊妹系(表1),但在产量和其他农艺性状上均未超过百农207㊂表3㊀百农207的产量及主要农艺性状Table3㊀Yields and key agronomic traits of BN207年份试验点数平均产量/(kg㊃hm-2)增产幅度/%穗粒数千粒重/g蛋白质含量/%试验2010 2011208761.50 3.85∗∗34.5041.5014.00黄淮麦区南片区域试验2011 2012177654.50 5.28∗∗36.7041.8015.04黄淮麦区南片区域试验2012 2013147542.007.00∗∗--生产试验∗∗:1%显著性水平2.2㊀百农207的基因组构成及其亲本的贡献共检测了13947个SNP位点,得到7565个(54.2%)有效位点㊂其中百农64和周麦16相同的SNP位点有4009个(52.9%),具有多态性的位点有3556个(47%)㊂在亚基因组中,B基因组SNPs的数量最多, 021㊀第2期马㊀超,等:高产小麦新品种百农207及其姊妹系的基因组构成分析占总SNPs 数量的41.3%,占多态性SNPs 数量的51%,其次是亚基因组A(35.1%,45.4%),而SNP 数量最少的是亚基因组D(20.2%,41.6%)㊂每个染色体上平均有360.2个SNP 位点,但SNP 位点数量在染色体之间变化很大,其中3B 染色体上SNP 位点最多,有694个,其次是2A 染色体,有528个,而4D 染色体上只有108个SNP 位点㊂基于多态性SNP 位点对百农207的基因组构成进行分析,结果表明,父本百农64对百农207基因组的贡献率为55.3%(1968/3556),母本周麦16对百农207基因组的贡献率为40.7%㊂其余142个(3.2%)SNP 位点包括111个(3.1%)杂合位点和31个(0.9%)仅百农207特有的新位点或重组位点㊂此外,在双亲相同的4009个SNP 位点中,检测到33个新SNP 位点,使百农207新位点或重组位点总数增加到64个,占有效SNP 总数(7565个)的0.85%㊂此外,亲本对百农207的亚基因组贡献明显不同,亚基因组B 中绝大多数SNP 位点来自百农64,而亚基因组A 和D 中相对较多的位点则来自周麦16㊂图1为百农207中SNP 位点的染色体分布及亲本贡献率㊂对百农207染色体SNP 位点分布的分析结果表明,其SNPs 来源(父本或母本)存在显著差异㊂用S 代表染色体短臂,L 代表长臂,其中3B㊁1BS㊁2BL㊁2DL㊁4AS㊁5AS㊁6A㊁6B㊁7AL 和7BS 染色体的SNP 位点主要来自父本百农64,而2A㊁3A㊁3D㊁4BS㊁4D㊁5BL㊁6D 和7D 染色体的多数等位基因则来自母本周麦16㊂大多数杂合SNP 位点位于5BL(34/111,30.6%)㊁4BL(20/111,18.0%)和2BS(8/111,7.2%),而大多数重组位点位于5B(25/64,39.1%),其次位于3D(7/64,10.9%)㊂图1㊀百农207中SNP 位点的染色体分布及亲本贡献率Figure 1㊀SNP distribution at chromosomes of BN207and contribution ratios of itsparents 图2㊀基于主成分分析法的百农207及其亲本和姊妹系间的亲缘关系Figure 2㊀Genetic relationship among BN207,its parents and sister lines based on PCA2.3㊀百农207与其姊妹系的遗传构成比较分析百农207与其双亲及10个姊妹系的SNP 位点比较结果表明,百农207与其姊妹系的染色体构成存在显著差异㊂但总体而言,百农207及其姊妹系的1A㊁4A㊁6A㊁3B染色体上的SNPs 绝大多数来自百农64,而2A㊁5A㊁1B㊁6D 和7D 染色体上的SNPs 则大部分是从周麦16遗传来的㊂基于主成分分析法的百农207及其亲本和姊妹系间的亲缘关系如图2所示㊂通过主成分分析法将百农207及其亲本和姊妹系分为3个集群㊂第1个集群包括周麦16和3个姊妹系(百农14-818㊁百农12-40和冠麦1号),第2个集群包括百农64㊁华育198㊁百农10-8㊁华育166㊁PJ11-52和PJ11-15,第3个集群有百农207以及2个姊妹系百旱207和百农69-38,进一步证实百农207和百旱207是所有姊妹系中结合双亲不同性状(SNP 位点)最多的品种㊂121郑州大学学报(理学版)第52卷在姊妹系中,百农14-818与母本周麦16几乎完全相同,只有3.55%的SNP 位点不同㊂在这些SNPs 中,只有1.66%的SNPs 是从百农64遗传来的,而且主要集中位于5B 染色体上(57.6%)㊂因此,本品系可作为周麦16的近等基因系,用于分析百农14-818和周麦16之间性状差异的遗传基础㊂与百农207相比,百旱207耐旱性更好,它与百农207的共有SNP 位点占89.8%㊂这2个品种之间剩余的10.2%的SNP 差异可能有助于研究与百农207的产量优势和百旱207的耐旱性相关的基因㊂此外,PJ11-15品系含有32.0%以上的杂合SNP 位点,说明该品系在遗传上仍不稳定㊂2.4㊀百农207及其双亲和姊妹系的染色体构成分析对33株小麦进行了FISH 分析,百农207及其亲本和姊妹系的核型如图3所示㊂图3中所用材料自上而下依次为:周麦16㊁百农64㊁百农207㊁华育198㊁冠麦1号㊁百旱207㊁PJ11-52㊁PJ11-15㊁百农14-818㊁百农10-8㊁百农12-40㊁百农69-38和华育166㊂探针pAs1-1㊁pAs1-3㊁pAs1-4㊁pAs1-6㊁AFA-3和AFA-4用TAMRA 标记并产生红色信号;pSc119.2-1和(GAA)10用FAM 标记并产生绿色信号㊂白色箭头表示多态性,黄色箭头表示结构重排,白色和黄色星号表示重组㊂图3㊀百农207及其亲本和姊妹系的核型Figure 3㊀Karyotypes of BN207,its parents and sister lines从图3可以看出,亲本百农64和周麦16及其衍生系存在9种染色体变异㊂其中在百农64中检测到6B 染色体的臂间倒位(perInv),与文献[7]的鉴定结果一致㊂另外5种结构变异包括:来自周麦16由小麦长臂1B 和黑麦1R 染色体短臂组成的罗伯逊易位RT1BL.1RS;位于5A 长臂中部的AFA 家族串联重复序列的红221㊀第2期马㊀超,等:高产小麦新品种百农207及其姊妹系的基因组构成分析色信号区段(Trsb);7BL终端区域的pSc119.2-1和(GAA)10重复序列的绿色信号区;7A染色体短臂末端的绿色信号重复序列;1DL末端的绿色信号重复序列㊂其余3种染色体变异包括百农64中3B染色体长臂的中段和4A染色体长臂上各有一个更强的绿色信号,而周麦16的6BS染色体上有一个更强的红色信号(AFA家族重复)㊂染色体核型分析结果表明,百农207中的7A㊁1B㊁3B㊁perInv6B和1D染色体来自百农64,4A和7B染色体来自周麦16,而5A和6B变异来自双亲染色体的重组㊂百农207中5A染色体与百农64相似,但在5A染色体长臂着丝粒附近有较弱的绿色信号;6B染色体与百农64同样有臂间倒位,但在6B染色体短臂的末端区域有较多的红色AFA家族重复,与周麦16一致㊂在10个姊妹系中,有5个(华育198㊁冠麦1号㊁百农14-818㊁百农12-40和百农69-38)含有来自周麦16的RT1BL.1RS染色体,4个(冠麦1号㊁百旱207㊁百农12-40和百农69-38)含有来自周麦16的Trsb5A,只有2个(百旱207和百农10-8)含有来自百农64的perInv6B㊂有3个品系(冠麦1号㊁百农12-40和百农69-38)同时有来自周麦16的Trsb5AL和RT1BL.1RS结构变异,百旱207则含有来自百农64的perInv6B和周麦16的Trsb5A㊂2.5㊀染色体重组区间的物理定位将FISH分析结果与SNP位点的物理位置结合,对染色体重组区域进行了物理定位㊂利用3个含有perInv6B的品系(百农207㊁百旱207和百农10-8),通过对6B染色体上不同亲本来源SNP位点的分析,发现6B染色体最靠着丝粒的位点重组,在短臂上发生在SNP标记AX-109464405(42.5Mb)和AX-110448396 (50.1Mb)之间,而在长臂上发生在AX-109595550(475.5Mb)和AX-111693296(476.2Mb)之间㊂因此,6B 染色体臂间倒位区段被定位在短臂50.1Mb到长臂475.5Mb之间,大小为425.4Mb,占整个6B染色体长度的一半以上㊂含有Trsb5A的4个品系(冠麦1号㊁百旱207㊁百农12-40和百农69-38)的SNP位点分析结果表明, Trsb5A有3个非重组区(重组抑制区)㊂第1个非重组区包括整个短臂,其余2个位于长臂,即包括从着丝粒(109.1Mb)到SNP位点AX-108726870(422Mb)的312.9Mb区段,以及从SNP位点AX-110578543 (480.4Mb)到AX-94589715(546.5Mb)的66.1Mb区段㊂综合双亲间非重组SNP位点的物理位置和FISH 显示重复序列片段位置分析,5A染色体长臂中部的AFA家族串联重复序列区段总长为66.1Mb㊂在母本周麦16中发现了来自其父本周麦8425B的RT1BL.1RS染色体㊂在5个携带RT1BL.1RS的高代品系(华育198㊁冠麦1号㊁百农14-818㊁百农12-40和百农69-38)中,经过百农64来源SNP位点与来自周麦16位点的比较分析,发现黑麦1R短臂与小麦1B短臂之间存在严重的重组抑制现象,并且在1B染色体长臂上也检测到2个不重组区段㊂第1个不重组区段长198.93Mb,从着丝粒(249.2Mb)到SNP位点AX-110687238(448.13Mb)结束,第2个不重组区段长126.35Mb,从位于451.58Mb的SNP位点AX-108725476到位于577.93Mb的AX-110091358之间㊂百农207及其一半姊妹系不含有RT1BL.1RS染色体,表明这种曾经存在于河南及邻省70%以上的小麦品种中的染色体正逐渐失去对现代小麦品种的主导地位㊂2.6㊀百农207抗穗发芽基因的分子标记鉴定百农207是耐穗发芽的硬白小麦品种,与感病对照周麦18相比,萌动种子和发芽种子的比率都较低,表现出较好的抗穗发芽能力,而其姊妹系华育166则和对照周麦18一样,不抗穗发芽(表4)㊂表4㊀百农207穗发芽抗性鉴定Table4㊀Identification of resistance to pre-harvest sprouting of BN207品种名称未发芽率/%萌动率/%发芽率/%平均差异显著性∗平均差异显著性∗平均差异显著性∗百农20769.58ʃ2.72a29.19ʃ2.38b 1.22ʃ0.94c周麦18(对照)46.95ʃ1.75b42.23ʃ1.65a10.79ʃ1.50b华育16636.67ʃ4.45c44.15ʃ5.60a19.18ʃ6.51a ∗:不同字母代表差异达到5%水平的显著性㊀㊀从小麦15K SNP芯片检测到百农207及其双亲百农64和周麦16具有2个穗发芽抗性基因的主效321郑州大学学报(理学版)第52卷QTL 位点,但其单倍型对穗发芽抗性有负效应[16]㊂为了鉴定百农207中与抗穗发芽相关的基因,选用了4个与抗性基因(TaVp1B3㊁PM19-A1㊁Dorm-1和Tamyb10)紧密相关的PCR 标记进行检测㊂百农207及其亲本等小麦品种抗穗发芽基因的PCR 扩增如图4所示(图中箭头表示穗发芽抗性基因的特异性标记)㊂结果表明,百农207及其父本百农64能扩增出与PM19-A1基因连锁的117bp 特异性片段,以及与TaVp1B3基因连锁的569bp 特异性标记,但母本周麦16未能扩增到这些特异性标记片段㊂因此,百农207至少含有2个穗发芽抗性基因,即位于4AL 的PM19-A1基因和3BL 的TaVp1B3基因,并且这2个基因均来自其父本百农64㊂进一步利用34株百农207单株进行抗穗发芽基因TaVp1B3鉴定,结果只有24株(70.6%)扩增到TaVp1B3的569bp 特异性片段㊂因此,百农207后代存在TaVp1B3基因分离,利用该基因特异分子标记继续选择,可以进一步提高百农207对穗发芽的整体抗性水平㊂M:100bp DNA marker;1:中国春;2:百农207;3:百农64;4:周麦16;5~24:周麦16㊁周麦22㊁平安602㊁平安0518㊁扬麦5㊁宁麦9㊁扬麦13㊁扬麦14㊁扬麦16㊁扬麦17㊁扬麦23㊁扬麦158㊁NAU01㊁南农0686㊁NAU617㊁南农9918㊁望水白㊁生选6号㊁偃展4110㊁西农979;a ~d:PM19-A1;TaVp1B3;Dorm-1;Tamyb10图4㊀百农207及其亲本等小麦品种抗穗发芽基因的PCR 扩增Figure 4㊀PCR patterns of pre-harvest sprouting resistance genes of BN207,its parents and other wheat varieties 3㊀小结本研究从染色体和基因组水平分析了百农207及其亲本百农64和周麦16,以及10个姊妹系的遗传组成㊂结果发现,百农207中父本百农64的SNP 贡献率(55.3%)高于母本周麦16(40.7%),染色体间有显著差异㊂其中1BS㊁3BL㊁6AS㊁2AS㊁4BS㊁4DL 染色体上的SNPs 几乎均来源于双亲之一㊂解析百农207及其亲本的染色体和基因组构成,有助于育种家更好地了解这些品种的遗传贡献,快速㊁准确地鉴定品种的真伪,改进育种程序,保护种植户和育种者的合法权益㊂6B 染色体臂间倒位是我国小麦品种中最常见的染色体结构变异类型(15.3%)[8],但目前尚未见对倒位区段进行物理定位的报道㊂本研究通过FISH 和SNP 位点重组分析,将该臂间倒位定位在425.4Mb 区间,从短臂的50.1Mb 到长臂的475.5Mb㊂此外,将来自周麦16染色体5A 长臂上的AFA 家族串联重复序列区段定位在SNP 位点AX-110578543(480.4Mb)到AX-94589715(546.5Mb)的66.1Mb 区间,为perInv 6B 和Trbs 5A 结构变异提供了直接证据㊂本研究利用TaVp1B3特异性标记对百农207单株进行穗发芽抗性基因筛选,在群体中仅鉴定出70.6%421521㊀第2期马㊀超,等:高产小麦新品种百农207及其姊妹系的基因组构成分析的阳性单株,表明百农207中存在TaVp1B3基因分离,筛选具有TaVp1B3基因的单株可以进一步提高百农207对穗发芽的抗性㊂总之,通过全基因组高密度SNP和FISH的联合分析,揭示了小麦品种百农207的染色体构成㊁基因组构成以及双亲的贡献,从染色体和分子2个层次证实百农207较大程度结合了双亲的遗传物质,并首次对染色体变异perInv6B和Trsb5A的重组区段进行了物理定位㊂结果表明,将高通量基因分型技术与FISH技术相结合,能够更准确地评价小麦品种的基因组来源,为新品种选育和优良育种亲本利用提供更全面的研究基础㊂参考文献:[1]㊀RASHEED A,MUJEEB-KAZI A,OGBONNAYA F C,et al.Wheat genetic resources in the post-genomics era:promise andchallenges[J].Annals of 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and Technology,Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang453003,China;4.School of Agricultural Sciences,Zhengzhou University,Zhengzhou450001,China) Abstract:Chromosomal and genomic compositions of BN207,a new dominant wheat variety in the south-ern region of Huang-Huai river valley wheat zone,and its parents BN64and ZM16,as well as ten sister lines were analyzed through an integrated analysis using fluorescent in situ hybridization(FISH)and wheat15K SNP array.The results showed that55.3%and40.7%of the genome of BN207were contrib-uted by BN64and ZM16respectively,and other64loci were novel or recombined in BN207.Besides,a total of nine chromosomal variation types were detected in all tested lines,including five from BN64,four from ZM16or from the recombination of parentsᶄchromosomes.By integration of FISH and SNP loci re-combination analyses,the region of the pericentric inversion of chromosome6B was physically mapped in the interval of50.1Mb at short arm to475.5Mb at the long arm,and the large tandem repeat sequence block at the long arm of5A being located to a region of66.1Mb.Key words:wheat variety;BN207;genomic composition;FISH;SNP locus;chromosomal variation(责任编辑:孔㊀薇)(上接第117页)Preparation and Identification of Monoclonal Antibodies Against M Protein of Avian Infectious Bronchitis VirusZHOU Jingming,MA Wenli,QI Yanhua,MA Qiang,ZHANG Gaiping,WANG Aiping(School of Life Sciences,Zhengzhou University,Zhengzhou450001,China) Abstract:The infectious bronchitis virus(IBV)M41strain was propagated in chicken embryos.Total RNA was extracted from the allantoic fluid.M gene was amplified by RT-PCR to construct the prokaryotic expression vector pGEX-6p-1-M,through which the recombinant M protein was expressed in E.coli Transetta(DE3).BALB/c mice were immunized with the purified recombinant M protein.Anti-M pro-tein monoclonal antibody hybridoma cells were prepared by hybridoma technique.Anti-M protein mono-clonal antibodies were prepared by in vivo induction ascites method.Ascites was purified by caprylic acid-ammonium sulfate method,and the purified monoclonal antibody was identified.Key words:infectious bronchitis virus;M protein;prokaryotic expression;monoclonal antibody(责任编辑:孔㊀薇)。
普通小麦发育类型的遗传
普通小麦发育类型的遗传小麦作为全球最重要的粮食作物之一，其发育类型的遗传机制一直是研究的重点。
过去几十年来，研究人员通过对小麦不同品种的研究和比较，已经揭示了小麦的五种发育类型及其遗传机制。
本文将对这五种发育类型的遗传机制进行概述。
第一种发育类型是一型发育类型。
此类型小麦在开花后不长发枝，这意味着它们的穗只能产生单一株。
遗传学证明，这种类型的小麦可能归因于独立显性基因的作用。
第二种发育类型是二型发育类型。
此类型小麦在开花后长出的第一对分枝能够生长两片叶子，而第二对分枝则只能生长一片叶子。
遗传学证明，这种类型的小麦归因于一对拟显性基因以及一对共显性基因的作用。
第三种发育类型是三型发育类型。
此类型小麦在开花后具有许多分枝。
与二型不同的是，这些分枝在分支中只有一对生长叶子，其余的叶子则会萎缩。
遗传学证明，此型小麦与一对共显性基因和一个隐性基因相关联。
第四种发育类型是四型发育类型。
此类型的小麦在开花后长出的平枝能够像主茎一样生产花，从而形成多穗。
遗传学证明，这种类型的小麦可能归因于一个拟显性基因的作用。
最后一种发育类型是五型发育类型。
此类型小麦在开花后可以在不产生花序的情况下直接增长出许多分枝。
这种类型的小麦也可能是由一个拟显性基因引起的。
除了以上五种发育类型，很多小麦品种包含了这些类型中的两种或更多种。
例如，有些小麦品种同时包含一型和四型发育类型，而另一些品种则同时包含三型和四型发育类型。
总的来说，小麦发育类型的遗传机制非常复杂，它们是由多个基因组合而成，每个基因都有不同的方式影响发育类型。
虽然我们已经认识到小麦发育类型的一些遗传机制，但仍需要更多的研究来深入了解其它基因的作用及其相互作用。
对于小麦的发育类型遗传机制的研究，不仅有助于我们更好地了解其生长和开花的规律，也能够为小麦的育种和生产提供指导。
通过对小麦基因的深入研究，我们可以开发新的育种方法和育种工具，进一步提高小麦的产量、耐性和品质。
此外，这种研究也为其他作物的育种提供了借鉴和参考。
小麦基因功能和遗传调控机制的研究
小麦基因功能和遗传调控机制的研究小麦（Triticum aestivum L.）是世界上最重要的农作物之一，其种植面积和产量均居全球首位。
然而，由于现代农业生产的高度依赖育种技术，小麦的品种改良和适应性研究成为当前农业发展的热点问题之一。
近年来，随着生物技术的快速发展和基因组学的兴起，小麦基因功能和遗传调控机制的研究也得到了长足的进展。
一、小麦基因组研究小麦的基因组规模巨大，由6组42条染色体组成，基因数量高达亿级别。
面对如此复杂的基因体系，传统的遗传学研究方法很难有效地发掘和利用这些基因资源。
为了解决这一难题，科学家们先后进行了小麦全基因组测序和功能基因组学研究。
这些研究为小麦基因功能和遗传调控机制的解析提供了重要的参考和基础。
二、小麦基因功能研究小麦基因功能研究主要包括基因定位、表达鉴定、遗传变异鉴定和功能验证等方面。
通过这些研究手段可以深入了解某个特定基因在小麦生长发育中的作用及其机制，在育种方面也有着重要的应用价值。
例如，小麦耐逆性是育种研究中十分重要的一个指标，胁迫响应相关基因的鉴定与功能分析可以为小麦生产提供有力的技术支持。
三、小麦遗传调控机制研究小麦遗传调控机制研究是基因功能研究的延伸，它探究的是基因与基因之间的相互作用及其对小麦生长发育和适应性的综合影响。
小麦中有很多基因是受到多种内部和外部因素的共同调节的，如激素、光周期、温度、水分、盐碱质等。
基于遗传调控机制的研究可以深入了解小麦的逆境适应机理，并为育种研究提供新的思路和方法。
总之，小麦基因功能和遗传调控机制的研究是农业科技和基因研究领域的一项重要课题，它涉及多个学科的交叉和融合。
近年来，随着各种新技术和新方法的不断涌现，我们对小麦基因组和遗传调控机制的认识将会越来越深入，为小麦的改良和发展提供不竭的动力。
小麦基因组学的研究进展
小麦基因组学的研究进展小麦是全球重要的粮食作物之一，对于保障全球粮食安全发挥了重要作用。
小麦基因组学的研究，则为小麦育种和生产提供了重要的理论和技术支持，成为现代农业的重要方向之一。
本文将对小麦基因组学的研究进展进行探讨。
一、小麦基因组的测序小麦基因组的测序是小麦基因组学的重要组成部分，也是小麦基因组学发展的重要里程碑。
小麦基因组的测序主要包括两个方面，一个是小麦的芯片测序，另一个是小麦的全基因组测序。
目前，小麦芯片测序已经相对成熟。
芯片技术可以同时检测小麦的几千万个位点，为小麦遗传基础的研究提供了强有力的技术手段。
另一个是小麦的全基因组测序。
2001年，国际小麦基因组组织启动了全球性的小麦基因组计划。
经过多年的努力，2018年，国际小麦基因组计划宣布实现了小麦比较完整的全基因组测序，该测序覆盖了小麦的17条染色体，包括了98%以上的小麦基因组。
小麦基因组的测序为小麦基因组学的深入研究提供了资料基础。
二、小麦功能基因组学的研究小麦是经济作物之一，其抗逆性和品质等性状都是决定其生产价值的重要因素。
而小麦的性状表现则受到多种基因的综合影响，这就需要对小麦的功能基因组学研究进行深入。
小麦的功能基因组学主要包括三个方面。
一是小麦基因表达谱的解析；二是小麦基因功能的研究；三是小麦基因调控网络的分析。
通过这些研究，人们逐步揭示了小麦基因功能的多样性和信号传递机制。
这对小麦抗逆、品质改良等方面的研究，以及小麦新品种选育等具有重要意义。
三、小麦基因转化及基因编辑技术的研究小麦基因转化和基因编辑技术是小麦基因组学的另一个重要组成部分。
目前，小麦基因转化的主要方法有农杆菌介导转化、生物弹道转化、电穿孔等。
通过这些技术可以使小麦中具有重要生理功能的基因进行定向调整，促进小麦的抗逆、品质改良等方面的发展。
与之类似，基因编辑技术同样为小麦的基因调控带来了新的希望。
它可以使基因进行更为精准的调整，甚至可以进行特异性修剪和替换。
小麦基因组长度
小麦基因组长度介绍小麦是世界上最重要的粮食作物之一，其基因组长度对于理解小麦的进化、遗传多样性以及功能基因的研究具有重要意义。
本文将详细探讨小麦基因组的长度以及与之相关的重要特点。
小麦基因组的特点小麦的基因组非常庞大复杂，由三个亚基因组组成，分别来自于硬粒小麦、济南异源小麦以及属于普通小麦的第三组基因。
整个基因组长度约为17亿个碱基对，远超人类基因组的长度。
小麦基因组的探索历程科学家们通过多年的努力，才逐渐揭示了小麦基因组的复杂性。
以下是小麦基因组探索历程的几个重要里程碑：1. 小麦基因组的测序科学家首先进行了小麦基因组的测序工作。
通过将小麦DNA分解成短片段，使用高通量测序技术对这些片段进行测序，最终得到了小麦基因组的序列信息。
2. 基因组组装与注释获得小麦基因组的序列信息后，科学家们还面临着将这些碎片重新组装成连续的染色体的任务。
通过使用生物信息学算法和先进的计算工具，科学家们成功地将小麦基因组重新组装成了21条染色体。
同时，在基因组组装的过程中，科学家们还进行了基因的注释，即确定基因组中具有功能的基因以及它们的具体功能。
3. 基因组长度的进一步研究小麦基因组的长度在最初的基因组测序中已经得到了初步估计，然而，随着技术的不断进步，科学家们对小麦基因组长度的估计也在不断精确。
通过多种方法，如荧光原位杂交、基因组 mapping 等，科学家们逐渐揭示了小麦基因组的结构和长度，为深入研究小麦的遗传多样性和功能基因提供了更准确的信息。
小麦基因组长度的意义小麦基因组长度的研究对于多个研究领域起到了重要作用。
1. 可塑性和遗传多样性小麦基因组的巨大长度反映了小麦的遗传可塑性和多样性。
不同品种的小麦株系在基因组长度上存在差异，这些差异导致了小麦在适应不同环境和抵抗病虫害方面的变化。
对小麦基因组长度的研究有助于理解小麦的遗传多样性以及不同品种之间的关系。
2. 功能基因的研究小麦基因组的长度为科学家们提供了研究小麦各类功能基因的丰富资源。
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小麦基因组的来源
小麦是世界上最重要的农作物之一，也是人类营养和粮食的主要来源。
它的历史可以追溯到六千多年前，从最初的山羊草和小麦的杂交而来。
但小麦的基因组如何形成？
小麦基因组可以通过一种称为基因组形态学的方法来研究。
基因组形态学可以量化小麦基因组中的变异位点，以确定基因组的发展历史。
大多数研究者认为，小麦的历史是由三种不同的植物组成的：山羊草、二粒麦和三粒麦。
山羊草是一种营养丰富的植物，但它的粒子尺寸太大，无法直接作为粮食使用。
通过与另外两种小麦植物的杂交，基因组形态学发现两种交配类型：“A”和“B”。
“A”类型受到山羊草的影响，它们有更多的染色体，但没有“B”类型的植物明显大小粒子的优点。
二粒麦和三粒麦在非“A”类型的影响下，基因组的结构发生了改变。
研究者发现，两种小麦植物的染色体数量减少了，而它们的粒子大小更加标准，更易于作为人类食物使用。
同时，另一项对小麦基因组结构的研究表明，人们现在使用的小麦形式可能是山羊草、二粒麦和三粒麦的组合。
因此，研究者认为，小麦基因组的形成是由杂交造成的，而不是由固定的基因组单位形成的。
尽管研究者们已经取得了重大进展，但仍然存在许多不确定的因素。
例如，小麦的某些品种受到其他生物的影响，这意味着它们可能还存在其他植物的遗传信息。
综上所述，小麦是一种重要的粮食作物，其基因组得到形成是由山羊草、二粒麦和三粒麦这三种原始植物的杂交形成的。
未来，研究人员将继续研究小麦的遗传变异，以便为世界粮食安全做出更多的贡献。