第八章 生态位

第八章生态位

生态位（niche）是现代生态学的重要理论之一，生态位研究在理解群落结构和功能、群落内物种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等方面有重要的作用，因此得到了广泛的应用，并已取得了许多研究成果。这使生态位理论成为近20年来生态学研究的热点之一(林开敏和郭玉硕2001，张桂莲和张金屯2002，林思祖等2002，李毅等2003)。

第一节生态位的概念

在生态学中最早使用生态位（niche）一词的是Grinnel(1917)，他把生态位定义为种的最后分布单位（ultimate distributional unit ），而强调生态位的空间概念。1927年，Elton把生态位确定为种在其群落中的功能作用和地位（functional role and position），强调一个种与其他种的营养关系。Hutchinson（1957）利用数学上的点集理论，把生态位看成一个种生存条件的总合。Odum(1959)则认为生态位是一个种在其群落和生态系统中的地位和状况，而这种地位和状况决定于该生物的形态适应、生理反应和特有的行为。1973年，Pianka提出一个生物单位的生态位（包括个体、种群或物种生态位）就是该生物单位适应性的总合。生物环境（小生境）与生物生态位之间的差异仅仅在于：在生物生态位的概念中，包括生物开拓和利用其环境的能力，也包括生物与环境相互作用的各种方式。目前，生态位的概念已同种间竞争密切联系在一起，而且越来越同资源的利用联系在一起。我们认为生态位概念必须与物种所生存的群落环境相连系，也就是一个种的生态位是指该种在群落中利用资源的能力，这种能力体现在该种个体在群落中的分布范围和生物量的占有上。一个种的生态位受群落内生物和非生物环境的影响，因此一个种在不同的群落中就有不同的生态位。

1990年我国学者刘建国和马世骏提出了扩展的生态位理论。他们认为以前的生态位概念有三点不足之处：一是只将物种（种群）作为生态位的利用者或占有者，而没有包括其他拥有生态位的生物组织层次（如群落、生态系统等）；二是只考虑环境因子（食物、资源等）而忽略了时间因子；三是只谈生态位实际利用性，没有考虑生态位的潜在形式和非存在形式。他们认为所有的生物组织层次均可称做生态元（ecological unit）。生态元包括细胞、组织、个体、种群、群落、生态系统及生物圈等，这些生态元均有相应的生态位。它们将生态位分为存在生态位和非存在生态位，前者又分为实际生态位和潜在生态位，在其生态位定义中均包含空间和时间因素，这一扩展的生态位理论具有较大的潜在应用价值，但目前这方面的资料尚有限。

第二节生态位的特征

一. 生态位的宽度

生态位的宽度或广度（niche breadth）是指一个种群（或其它生物单位）在一个群落中所利用的各种不同资源的总合。在可利用资源量较少的情况下，生态位宽度一般应该增加，以使种群得到足够的资源。在可利用资源量丰富的环境中，可导致选择性利用资源（选择采食等），使得生态位宽度变窄。一个种的生态位越宽，该物种的特化程度就越小，也就是说它更倾向于是一个泛化种；相反，一个种的生态位越窄，该种的特化程度就越强，即它更倾向于是一个特化种。泛化种，生态位宽，具有较强的竞争能力，尤其是在可利用资源量非常有限的情况下，更是如此；而特化种生态位窄，在资源竞争中处于劣势。

二. 生态位的重叠和竞争

当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素（食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态位重叠现象(niche overlap)。在这种情况下，就会有一部分空间为两个生态位所共占，假如两个物种具有完全一样的生态位，就叫完全重叠（complet overlap）。但多数情况下，生态位之间只会发生部分重叠，即一部分资源是被共同利用的，而其他部分则是被各自所占据。图8.1就是一个虚拟的例子，在由两个生态位维度（两个资源轴）组成的三维生态空间，虽然每一个分离的生态位维度之上的三维峰的阴影重叠着，但在两个维度中的实际重叠很小。

Hutchinson (1957）认为生态位重叠是两个种间发生竞争的前提条件。他假设环境已充分饱和，即任何一段时间的生态位重叠都不能忍受。因此，在任何两个生态位重叠部分都必然要发生竞争排斥作用（competitive exclusion）。这种生态位重叠引起的竞争常被称做资源利用性竞争(exploitation competition)。但实际上生态位重叠并不一定能导致竞争，除非共用资源供应不足(May，1980)。图8.2表明沿着一个维度生态位显著或完全重叠的一对种，能够通过沿另一维度的生态位分割而避免竞争。不过，在研究种间竞争时，生态位重叠常被作为一个重要的因子加以分析。

第三节生态位的测度

生态位测度包括两方面内容，即生态位宽度和生态位重叠的计测。它们是基于种群在一系列资源状态中的分布数据。首先列出资源矩阵（表8.1），矩阵中的n ij表示d第i个种在第j个资源状态下的个体数或者是种i对第j个资源状态的利用量；S 为总种数（i=1，2，…，S），r为资源状态数(j=1，2，…，r); N i+为第i个种的所有个体数；N+j为第j个资源状态下的全部种个体数之和；N为资源矩阵中的全部个体总数。

图8.1两个生态维度组成的三维生态图两个种的生态位重叠（引自May 1980）

表8.1 生态位测度资源矩阵

图8.2 两个维度的生态位重叠与竞争

1. 生态位宽度指数（Coefficient of niche breadth ）

(1) Levins(1968)指数

∑==

r

j j i i P B 12

)(1

（8.1）

这里B i 为种i 的生态位宽度；P ij =n ij /N i +，它代表种i 在第j 个资源状态下的个体

数占该种所有个体数的比例。因此，该公式实际上是Simpson （1949）的多样性指数。

(2) 信息指数（Shaanon-Wiener ）指数 ∑=-

=r

j ij j

i i P P

B 1

)ln ( （8.2）

该指数是以Shaanon-Wiener 信息公式为基础的。以上的两个指数B i 值越大，说明生态位越宽。当一个种的个体以相等的数目利用每一资源状态时，B i 最大化，即该种具有最宽的生态位；当种i 的所有个体都集中在某一个资源状态下时，B i 最小，

该种具有最窄的生态位。

（3）Smith （1982）指数

Smith （1982）年提出一生态位宽度指数，允许考虑资源的可利用性：

∑=j ij i a P B (8.3)

这里a j 是第j 个资源状态下资源是占总资源的比例。这一指数对实验数据更为有用。因为实验设计中资源量可以准确量化。

（4）资源利用频数

最简单的一种测定种生态位宽度的方法是计测某一量值之上的资源利用频率（Krebs 2000），或者叫常用资源的利用次数。这一量值的确定是人为的。在样方调查资料中，就是含该种多少个体以上（量值）样方数，其确实反映了种生态位的宽度。资源利用频数与其它生态位宽度指数有着密切关系。

2. 生态位重叠指数（coefficient of niche overlap ）

(1) Levins(1968)重叠指数

∑∑===

r

j j

i r

j kj

ij

ik P

P

P O 1

2

1)()

( （8.4）

这里O ik 代表种i 的资源利用曲线与种k 的资源利用曲线的重叠指数。从上式的分母可以看出，该指数实际上与种i 的生态位宽度有关，由（8.16）可知，O ik 和O ki 的值是不同的，含义也有异。当种i 和种k 在所有资源状态中的分布完全相同时，O ik 最大，其值为１，表明种i 与种k 生态位完全重叠。相反，当两个种不具有共同资源状态时，它们的生态位完全不重叠，O ik =0。

(2) Schoener(1974)重叠指数

∑=--=r

j kj ij ik P P O 1

211 (8.5)

同时，０≤O ik ≤1，该指数是以相似百分率为基础的。

(3) Hurlbert(1978)重叠指数

该指数要考虑每一个资源状态的量值的相对大小，Hurlbert 把其叫做资源的相对多度。这是为了改进Levins 指数而提出来的，其公式：

∑

==r

j j

kj ij ik C P P O 1

(8.6)

其中C j 为第j 个资源状态的相对多度（量值）。Hurlbert(1982) 指出， 两个

种按相同比例利用每一资源状态时，重叠指数最大，其值等于１。

(4) Petraitis(1979)特定重叠指数

ik E k i e O =

（8.7）

其中

∑∑==-=

r

j r

j j i ij kj ij

ik P P P P

E 1

1

)ln ()ln ( (8.8)

方程右端的基础是信息公式。从（8.8）式中可以看出，Petraitis 特定重叠指数要求两个种i 和k 在每一资源状态中都要出现，因为如果一个种对某一资源状态的利用为０，即P ij =0，(8.8)式则没有意义。所以，该指数对野外数据的适合程度较低，在实验研究中，效果较好，该指数也介于０和１之间。

(5) Pianka(1973)重叠指数

∑∑∑====r

j r j r

j kj ij kj

ij ik P P P P O 1

1

1

22

)()( (8.9)

Pianka 指数的值也介于０和１之间。

（6）百分比重叠指数

()100,min 1???

?

???=∑=r j kj ij ik P P O (8.10)

百分比重叠（Percentage overlap ）是最简单的生态位重叠计测方法，并便于解释，

因为它实际上测定的是两个种资源利用曲线重叠的面积。这一指数经Schoener （1970）使用，并命名为Schoener 指数，但实际上其源于1938年Renkonen 的工作，还有人称其为Renkonen 指数。

（7）Morisite （1959）重叠指数

()()[]

()()

[]

1/11/121

1

1

--+--=

+=+==∑∑∑k kj r

j kj i ij

r

j ij r

j kj

ij ik N n P N n

P P P O (8.11)

这一指数一般只用于密度或多度数据，即用个体数为指标，如果数据是其它类型，可以选用下面简化的Morisita 指数。

（8）简化的Morisita 指数

这一指数是Horn （1966）年提出的，故也称为Morisita-Horn 指数

∑∑∑===+=

r

j kj r

j ij r

j kj

ij ik P P P P O 1

21

21

2 (8.12)

这一指数与Levins 和Pianka 指数较为接近。经过比较研究，Linton 等人认为这

一指数比Pianka 指数精度高，他们推荐使用该指数。

（9）Horn （1966）重叠指数

()()2

log 2log log log 1

1

1

∑∑∑===--++=

r

j kj

kj r j ij ij kj ij r

j kj ij

ik P P P P P P P P

O (8.13)

该指数也是基于信息理论之上的，对数可以用常用对数、自然对数或其它对数。 （10） 王氏重叠指数

王刚（1984）把生态位重叠理解为两个种在其生态因子联系上的相似性。两个种y 1和y 2的生态位，可用函数表示为

y 1=f 1(x 1，x 2，…，x n ) y 2=f 2(x 1，x 2，…，x n )

在f 1的自变量中不包括y 2 ，在f 2的自变量中不包括y 1，f 1和f 2分别代表种y 1和y 2 的基础生态位，这两个种的生态位重叠指数为：

[]?

?

????=

∑∑∑===n

i n

i i i i i n

i i

i i

y y l x f l x f l x f

x f O 11211

2

1

21)(,)(max )(),(min (8.14)

式中l i 代表生态因子的间隔，l i =x i -x i -1，它相当于前面的资源状态间隔；n 为生

态因子维数。当生态因子只有一维时，可用一元函数y 1=f 1(x )和y 2=f 2(x )来表示。当生态因子为二维时，则可用二元函数y 1=f 1(x 1，x 2)，y 2=f 2(x 1，x 2)来表示，等等以此类推。 （11）生态位分离测度（余世孝和Orloci 1989，1993）

生态位分离（Niche Separation ），是测定物种生态位的非相似性，所以，它也反映了生态位的重叠。

有学者认为(Hutchinson 1957)，一个种的生态位是一超体积，我们假定这一超体积空间是可以分割的，而点T 1，T 2，…T n 是指各个子空间的中点，令点T j 到生态位空间的中心点O 的距离为D j ，则两个物种i 和k 之间的生态位分离为h 个加权的绝对差值之和。

∑=-=h

j kj j i j ik P P D S 1

（8.15）

P ij 和P kj 分别指种i 和种k 在中点坐标为(x ij ，x 2j ，…x u j …x nj )的第j 个子空间的分布比例量。j x μ指第j 个子空间中点在μ个资源维上的坐标，n 为生态位空间维数。若第μ个资源维划分梯度数为m ，则有∏==

n

m h 1

μ

μ，S ik 的值大于或等于

0，当两

个种具有一致的分布时，S ik 值最小，为0值；而当两个物种具有完全不同分布时，

S ik 具有最大值。

（12） 多种群生态位重叠指数

以上的指数均是针对两个种而言，即测定两个种的生态位重叠。对于多个种的生态位重叠，Petraitis(1979)建议用下式：

()[]

N

P c

n O s i r

j ij j

ij

∑∑==-=11

ln ln exp

（8.16）

这里n ij 、N 、P ij 的含义同前（表8.1）；C j 为第j 个资源状态的相对多度。

生态位重叠指数还有许多种，以上是较为常用的。在生态位重叠指数选择上，应遵守一个原则，即计测的结果要利于物种生物学、生态学及资源利用等方面的解释。Hurlbert (1978)认为当重叠指数考虑资源的相对多度时，则可用结果解释的信息量明显增加。

下面是生态位分析的一个例子。

我们（骆冬玲和张金屯 2003）对山西省广泛分布的白羊草草地生态位进行了分析。表8.2是白羊草草地15个主要优势种类（种名见表8.3）在在五个群落中的生态位宽度。这里生态位宽度是用信息指数计算的。由表可知白羊草的生态位宽度分别为2.56、2.38、2.93、2.30、1.78，且在每一个群落中白羊草均占有最大的生态位宽度，这说明了建群种白羊草对环境的适应性较强，更倾向于泛化种，在山地褐土、钙质石质土、淋融褐土、潮土、中性石质土、黄土母质等多种山地土壤都可以很好地生长。达乌里胡枝子、铁杆蒿、委菱菜和披针苔草等是白羊草的主要的伴生物种。在与白羊草相同的生境下，它们的生态位宽度也较大，达乌里胡枝子生态位的变化在1.04～2.78之间，铁杆蒿在0.69～2.31之间、披针苔草在0.64～2.47之间、委菱菜在0～2.45之间。这些数据显示了达乌里胡枝子、铁杆蒿、委菱菜和披针苔草对环境具有较强的生态适应能力，是白羊草的主要伴生种；而白刺花、隐子草、本氏针茅、黄背草等在它们出现的群落中的生态位宽度也较大，其它的种群如卷柏、鹅绒委陵菜等生态位宽度则较小。白羊草在五个群落中均为建群种，但它的

生态位宽度是不同的，说明群落环境对种群生态位有重要影响。

表8.2 山西省白羊草草地15个种的生态位宽度

物种号群落Ⅰ群落Ⅱ群落Ⅲ群落Ⅳ群落Ⅴ

1 2.56 2.38 2.93 2.30 1.78

2 1.32 1.48 1.22 - -

3 1.51 0 2.45 0.61 0.67

4 0 0.68 2.2

5 2.24 -

5 1.52 2.35 2.78 1.04 1.25

6 0 0.68 1.76 1.08 -

7 - 0.69 1.02 0.39 0.65

8 2.31 1.46 2.19 0.69 1.08

9 0.67 1.05 0 - -

10 2.27 1.86 2.08 2.23 1.72

11 1.92 1.09 - 0 1.08

12 1.51 1.84 2.47 0.64 1.09

13 0.49 0.28 0.69 - 0

14 - 2.31 - - 0.84

15 0 0 - 1.64 0.69

注:符号“-”表示种群在群落中未出现

表8.3 山西省白羊草群落优势种种名及种号

序号物种名学名

1 白羊草Bothriochloa ischaemum

2 白刺花Sophora viciifolia

3 委菱菜Potentilla chineensis

4 隐子草Cleistogenes squarrosa

5 达乌里胡枝子Lespedeza davurica

6 细叶远志Polxgala tenuifolia

7 酸枣Zizyphus jujuba var. Spinosa

8 铁杆蒿Artemisia vestita

9 黄鹌菜Youngia tenuicaulis

10 多花胡枝子Lespedeza floribunda

12 黄背草Themeda triandra var. Japonice

13 披针苔草Carex lanceolata

14 卷柏Selaginella tamariscina Spring

15 鹅绒萎菱草Potentilla anserina

我们也用Petraitis 指数计算了白羊草草地15个优势种的生态位重叠，因数据量大，这里只列出建群种白羊草与其它14个种在5个群落中的生态位重叠（表8.4）。在整个群落中，白羊草生态位宽度最大，对资源的利用能力强，分布广，因而与其它种群间的生态位重叠较大。但在不同群落中，其重叠值是不等的。表8.4中的GO 代表Petraitis 的多种群重叠值，即15个种的总重叠。可以看出总重叠值在不同群落中也是变化的，这可能与一个群落的环境资源总量有关。

表8.4 白羊草与其它的14个种群的生态位重叠

Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 2 0.284 0.175 0.713 - - 3 0.047 0.183 0.103 0.061 0.054 4 0.101 0.272 0.263 0.899 - 5 0.128 0.011 0.111 0.055 0.001 6 0.04 0.014 0.186 0.014 - 7 - 0.182 0.201 0.018 0 8 0.081 0.018 0.23 0.046 0 9 0 0.031 0.453 - - 10 0.001 0.017 0.276 0.025 0.003 11 0 0.006 - 0.029 0.003 12 0.001 0.002 0.079 0 0.001 13 0 0.003 0.11 - 0.002 14 - 0.011 - - 0.068 15 0.001 0.003 - 0 0.018 GO

0.526

0.595

0.638

0.565

0.492

注:符号“-”表示种群在群落中未出现

（13）种间多元生态位重叠计测

生态位空间可以认为是多维空间的一条封闭的几何曲线或是一个几何面，在正态分布下，生态位的边界在二维空间是一个概率椭圆，在三维空间是一个椭圆体，而多维空间则是多椭圆体。在典范对应分析中，一个种的概率椭圆代表着生态位宽度，其长度与标准差成比例（Pappas 和Stoermer1997）。所以，生态位重叠实际上就是两个种概率椭圆的重叠，它可以通过正态密度函数的指数求之，n 维正态密度函数可写为：

()()

)

()(2

/12

/1

21

μμπ-'---=

x V

x n e V

x f (8.17)

这里V 是方差—协方差矩阵，x 是种类在CC A 排序中典范排序值，μ是其平均值。以这一函数的指数为基础的两个种的概率椭圆是：

()()21121u u V u u -'-- (8.18)

这里，21,u u 分别是两个种的CC A 排序值向量，都为n ×1维向量。

因为种类排序值是加数平均求得的，（8.18）式实际上代表着两个种生态位距离（Pappas 和Stoermer 2000）。用一般的形式写出来就是

()()j i j i ij u u V u u D -'-=-12

(8.19)

i u 和j u 分别代表种i 和种j 的CC A 排序值向量，D ij 代表两个种的生态位距离。

因为该距离符合自由度为n 的()α2

n x 分布，种的生态幅重叠就是一个概率问题，也

就是说生态位重叠就是反映重叠程度的概率值。

由于种对间生态位距离值相差较大，有必要考虑一个常数g ，使得距离值变化在一定的范围之内，即用：

()()g u u V u u

j i j i

-'

--1 (8.20)

对于含有n 个环境因子的n 维空间，方差—协方差矩阵V 包含几个方差和

()12

1

-n n 个可能的协方差，这里需要求一般化的标准方差，从几何学上讲，对于n 维环境空间，标准差与概率椭圆的体积平方呈比例：

()()V g u u V u u

j i j i

-'

--1 (8.21)

一般标准方差可以认为是多元生态位宽度的一个测度，如果其值大，说明种类分散分布，生态位宽；若其值小，则说明种类较集中分布，生态位宽度小。多维空间种类生态位重叠或者说重叠概率可用下式表示：

()()??

????-'

--=-V g u u V u u O N j i j i 1 (8.22)

N 表示种间多元生态位重叠值矩阵，O 为全部由1组成的矩阵，g 为常数用以控

制N 的取值范围或标度，使N 中元素值变化于[0-1]之间，如果将N 的值全部扩大100倍，即可认为是百分比生态位重叠值，它受n 个环境因子的影响，也是种间相互作用的结果。