水稻成熟花药和花粉的结构和组织化学研究
实验十花药及花粉粒的发育
实验十花药及花粉粒的发育一、目的和要求1．掌握花药的形态及结构；2．了解花粉粒的形成过程并掌握其结构。
二、仪器与材料1．仪器用具：生物显微镜、解剖针、镊子、刀片；2．材料：百合花药幼期横切片、百合花药成熟期横切片、小麦花药（花粉母细胞时期）横切片。
三、内容和方法雄蕊是花中重要的组成部分之一，它由花丝和花药（花药通常具有四个花粉囊，但有些植物的花粉囊为二个，由中部的药隔相连）两部分组成。
在雄蕊的花药中产生花粉母细胞。
由花粉母细胞通过减数分裂形成小孢子。
然后由小孢子进一步发育形成成熟花粉粒。
在不同植物中成熟花粉粒的组成不同，有些种类的成熟花粉粒为两细胞的花粉粒，如百合成熟花粉粒只包含一个营养细胞和一个生殖细胞；有些种类的成熟花粉粒为三细胞型花粉粒，如小麦成熟花粉粒包含一个营养细胞和两个精细胞。
实验中，通过对不同发育阶段的花药制片的观察，来了解花粉粒的发育过程与各阶段各阶段花药的基本结构。
（一）百合花药及花粉粒的发育图10-1百合花药横切面—造孢组织时期1．造孢组织时期取造孢组织时期百合花药永久制片，在低倍物镜下观察整个花药的结构（ 图10-1）。
可以看到每一花药由4室组成，每室即为一花粉囊（或称药室），花粉囊之间有药隔相连。
在药隔中有一维管束穿过，药隔的其它部分为薄壁组织（有时，在永久制片中还可以看到在药隔之下的空间中，有一花丝横切面，花丝中部为一维管束，周围为薄壁组织）。
看清花药 图10-2 百合花药横切面造胞细胞时期的一个花粉囊轮廓构造后，选一切面完整层次清晰的花粉囊，换高倍镜（40 ），从外向内仔细观察。
在造孢组织时期，花药壁的各层分化不明显，整个花药最外一层细胞为表皮，其上可见气孔，其内每一药室由多层分化不大的壁细胞包围，药室中央为一群造孢细胞 ，造孢组织的细胞呈多角形，细胞质浓厚，细胞核较大，易与壁细胞区分（ 图10-2）（在制片中，由于材料脱水收缩，常常使中层、绒毡层、造孢组织与外侧的壁细胞分离）。
花药发育与花粉成熟
花药发育与花粉成熟花朵是自然界中最美妙的礼物，而花药和花粉则是花朵的重要组成部分。
花药发育是花朵的一个重要过程，通过这个过程，花朵能够生产出健康的花粉，以便将花粉散布到其他植物上，从而完成授粉的过程。
下面，我们将探讨花药发育与花粉成熟之间的关系，解释这个过程的意义和重要性。
花药发育的过程花药发育是花朵的一个重要生理过程，它通常出现在花朵完全开放之前。
花药由四个不同的花被结构组成，这些结构有时也被称为细胞板。
当花朵充分生长并准备完成授粉过程时，细胞板开始增殖，花药也随之开始形成。
花药从一开始只是一个小凸起物，然后逐渐生长形成一片羽状的结构。
通常，在花朵完全开放时，花药已经更加完整，花粉也已经达到了成熟的阶段。
花粉成熟的过程花粉成熟则是另一个重要的生理过程，它是直接依赖于花药发育的。
当花药变成成熟时，花药内的细胞壁就会逐渐变薄，从而使花粉颗粒能够继续生长。
这段时间内，花药会释放出花粉，这些花粉颗粒会逐渐变成一个完整的花粉胚。
当花药内的花粉胚继续形成时，其外壳会渐渐变硬，并且花粉会脱离花药。
这是一个关键的时刻，因为只有成熟的花粉才能成功完成授粉过程。
一旦花粉成熟了，它就可以被风或昆虫运输到其他植物上进行授粉。
花药发育与花粉成熟之间的关系花药发育与花粉成熟之间存在着密切的关系。
花药发育是花粉成熟的先决条件，因为只有花药完全发育成熟时，才能安全地保护和成熟花粉。
同时，花药发育还有助于确保花粉能够在特定的时间和地点发芽。
另外，花药发育的成功与花粉成熟的数量和质量有密切的关系。
花药质量差、生长过程中容易受到外界环境的影响，比如气温、光照、土壤等不利因素，都会直接影响到花粉的质量和数量。
如果花药发育不完善，花粉的质量和数量都会大打折扣，从而极大地影响花朵的授粉成功率。
总结花药发育与花粉成熟是花朵生长中非常重要的环节。
这个过程不仅涉及到花粉的成熟与质量，同时也决定了花朵能否成功完成授粉过程。
在花药发育过程中，保持恰当的环境和养分供应非常关键，如果这方面出现一点问题，就会直接影响到花朵的品质和数量。
水稻幼穗发育过程中减数分裂及花药发育的电镜观察
水稻幼穗发育过程中减数分裂及花药发育的电镜观察水稻是我国主要的粮食作物之一，其生长和发育过程一直是植物学家们所关注的研究领域。
其中，水稻的花药发育和减数分裂是水稻生长和发育的重要阶段，对水稻的育种和增产具有重要的意义。
本文旨在通过电镜观察的方式，探究水稻幼穗发育过程中减数分裂及花药发育的细节和机制。
一、水稻花药的结构水稻花药是水稻雄性生殖器官的重要部分，它由四个花被片和一个花药组成，花药内部的细胞按照一定的顺序发育、分化和成熟，最终产生粉末状的花粉，为水稻的繁殖和生长提供了保障。
为了更好地观察水稻花药的结构，我们采用了电镜技术。
经过观察，我们发现水稻花药内部的细胞分布非常整齐，表现出一定的层次感。
花药外部为被子类，内部则是球形花药，由内向外依次为四个分室。
每个分室内部有着一定数量的小细胞，这些小细胞会在花药的发育过程中依次分裂、分化，最终形成花粉。
二、水稻花药的减数分裂花药内的细胞在分化、发育的过程中，主要经历了减数分裂、染色体异型分裂以及花粉粒形成等多个步骤。
而其中最关键的步骤之一就是减数分裂。
减数分裂又称减数分裂分离，是指染色体复制后，一对同源染色体的两个单倍体着丝粒之间的联接断裂，随后的步骤中染色体按照一定的规律进行组合、重组和分离，最终形成四个单倍体的分离子。
减数分裂是生殖细胞发生的过程中的一环，而花药内的生殖细胞也需要经历这一过程。
通过电镜观察，我们可以清晰地看到花药内的小胞子母细胞在减数分裂的过程中不断地膨胀和收缩，染色体也随之产生了明显的形态变化。
在第一次减数分裂结束之后，小胞子母细胞会迅速地开始第二次减数分裂，随后形成四个单倍体的花粉细胞。
三、花药中花粉粒的形成花药中的花粉粒也是花药发育和减数分裂的重要结果之一，它主要由花粉壁和花粉细胞两部分组成。
花粉壁是由多层不同形态的细胞产生，可以提供一定的保护和营养作用。
而花粉细胞则是由4个单倍体的核结合而成，最终发育成熟并散发出来。
电镜下观察花药中花粉粒发育过程中，我们可以看到花粉壁的细胞内部形态十分丰富和复杂。
试述花药和花粉粒的发育过程。
试述花药和花粉粒的发育过程。
花粉粒的发育过程：
刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。
随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞，另一个是生殖细胞，生殖细胞形成后不久，细胞核即进行DNA 复制，但RNA合成少。
初成时的生殖细胞球形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。
营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。
两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。
花药的发育过程：
雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。
花药发育初期，结构简单，外层
为一层原表皮，内侧为一群基本分生组织。
不久，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形。
以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大，核亦大，胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强的孢原细胞，随后孢原细胞进行平周分裂，成内、外两层，外层为初生周缘层；内层为初生造孢细胞，初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂，逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。
花药中部的细胞逐渐分裂，分化
形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。
花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。
花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层。
水稻花器官发育及其调控机理研究
水稻花器官发育及其调控机理研究水稻作为世界上最主要的粮食作物之一，是数亿人民的主要食源之一。
因此，研究水稻的生长发育及其调控机理具有非常重要的意义。
在水稻的生长发育过程中，花器官的发育以及其调控机理被广泛研究。
水稻的花器官发育是指水稻的花粉、花药以及子房发育过程。
而花粉发育是水稻花器官发育的一个重要部分。
花粉发育是指从花药中分裂出来的花粉母细胞在发育过程中，先后形成四个小花粉囊的过程。
花药发育是指花芽生长到花期，花蕊成熟过程中，由几个不同的细胞类型分化形成的外壳，保护着花粉囊。
在花器官中，子房是由一个或多个胚珠形成的器官。
在子房内成熟的胚珠是经过授粉后，产生水稻籽粒的主要部分。
花器官发育的调控机理是建立在激素生物学、基因调控和环境适应等多个方面的基础上。
其中，激素是影响水稻花器官发育的重要信号分子。
在水稻花期的过程中，生长素和赤霉素是两种重要的激素。
生长素是调节花器官发育的重要激素，不仅对于花粉囊和花药的发育具有重要的作用，还能够影响子房和籽粒的生长和发育。
而赤霉素则是调节花药发育的关键激素，对于花药外壳和内部营养层的分化具有重要作用。
基因调控也是影响花器官发育的主要机制之一。
在水稻花器官发育过程中，很多基因表达受到调控，从而影响花器官的发育。
一些关键基因对于花粉和花药发育具有重要作用。
如PDI1是一个重要的花粉特异基因，对花粉成熟和花粉管的生长具有重要作用。
而MS1和MADS3则是两个重要的花药特异基因，对花药外壳和内部结构的分化具有重要作用。
此外，在水稻的花器官发育过程中，一些基因家族如MADS-box基因家族和NAC基因家族等也具有重要的调控作用。
环境适应也是水稻花器官发育的重要机制之一。
水稻花器官发育一般受到温度、湿度、光照以及土壤养分等因素的影响。
例如，高温和低温会影响水稻的花粉生产和发育，并导致受粉率和籽粒产量的下降。
而光照则是调节水稻花药的发育的重要因素。
综上所述，水稻花器官发育及其调控机理是非常复杂的，需要多个层面的研究和探究才能获得更准确和深入的理解。
水稻花药发育相关基因研究进展
阻遏 蛋 白的 直接 靶 标 ， 是水 稻 花药 发 育及 其 绒毡 层 解体 过 程 分子调 节 网络 的一个关 键组 成 。
３ 表 皮 层 发 育 相 关 基 因
花 药中有 ４个 结构相 似的小室 。 它们 都通过 药隔 与连接
组织和 维管 组织 相通 。 药形 态发 生完 成时 ， 室 中央 的减 花 药
在 配 子体 和 孢子 体基 因 的相互 协 调下 ， 配子 体在 雄 蕊 药 雄
室 内形 成 。 花药 正常 发育 与花 粉育性 密切 相 关 。 任何 引起 花
药 及 绒 毡 层发 育异 常 的 突 变都 有可 能 引起 小 孢 子 发 育 异
常。 最终 导 致花 粉败 育 。 年来 ， 着水 稻基 因组 测序 的 完 近 随 成 、 因功能 分析 方法 的进 步 ， 基 水稻 花药 发 育相 关 研 究取得 了 显著 的进 步 。 该文 综述 了水 稻花 药发 育相 关基 因 的研 究
农 业基础 科学
《 现代 农业科 技） Ｏ Ｏ年第 ４期 ２Ｌ
水 稻 花药 发 育相关 基 因研 究进 展
李 清贤 陈 睿 杨 绍华
（福 建 师 范 大 学 生命 科 学 学 院 ， 建福 州 ３ ０ ０ ； 福 建 省 农 业 科 学 院 生 物技 术 研 究 所 ） ｔ 福 ５ １ ８
水稻花粉育性相关基因研究进展
水稻花粉育性相关基因研究进展作者：马龙徐薇窦玲玲柯笑楠刘明月耿艳飞黄霞贾玉芳刘庆坡来源：《江苏农业科学》2019年第10期摘要：花粉發育为水稻生殖发育不可或缺的过程之一，其育性高低对水稻育种以及经济产量具有重要意义。
大量研究发现，水稻花粉发育是严格受基因表达调控的生物学过程。
基于此，本文综述与水稻花粉育性相关的蛋白编码基因和调控性miRNA的研究现状，总结有关基因在调控水稻花粉育性方面的生物学功能及作用机制，并对该领域未来的发展趋势作出分析与展望，从而为水稻分子设计育种提供理论参考。
关键词：水稻;花粉发育;生殖发育;相关基因;miRNA;育种利用中图分类号： S511.03; 文献标志码： A; 文章编号：1002-1302（2019）10-0042-05水稻是世界性主要粮食作物之一，为全球50%以上人口提供食物，同时也是重要的单子叶模式植物之一[1]，因此对水稻的不断深入研究具有重要理论和现实意义。
随着人口数量的不断增长、生态环境的恶化、耕地面积的持续减少以及人们对食品安全的重视，在可预见的将来，粮食短缺及由此引发的其他问题将日益突显。
因此，培育出优质、高产、抗逆性强的水稻新品种显得尤为重要，这要求研究者在了解水稻宏观表型变化的基础上更深入理解其分子调控机制等。
基因组学育种及分子育种能够高效地对植物生理学、遗传学、生物技术及基因表达调控等研究进行有机整合，因此已成为解决当前问题的有效途径。
鉴于基因组学育种主要通过转基因技术和分子标记技术等充分挖掘并利用有利基因[2]，近几十年来大量调控不同农艺性状的相关基因被相继鉴定和克隆[3-4]。
水稻单产是受内在遗传和外部环境影响的综合性状，与植株器官形态构建、光合效率、矿质元素的高效利用以及授粉和授精过程、抗逆性等密切相关[5]。
穗数、穗粒数、结实率和粒质量等是构成水稻稻谷产量的主要因素[6]，其中穗数、穗粒数[7]、粒质量[8-10]和株型等水稻产量性状已被深入研究，且研究者已鉴定并克隆了许多相应的基因[11-12];而对水稻产量同样具有决定作用的结实率相关功能基因鉴定及调控水稻单产形成内在机制等方面的研究，进展相对比较缓慢[13]。
花粉发育过程及精细结构的研究
花粉发育过程及精细结构的研究花粉是植物生殖的关键组织，其发育过程及其精细的结构一直是植物学家研究的重点之一。
花粉发育的过程经历了几个重要的阶段，包括花药发育、花粉母细胞的分裂、孢子母细胞的减数分裂和四分体的形成等过程。
花粉的结构是十分复杂的，包括外壳、中层和内壳等几个部分，每个部分都有其独特的结构和功能。
花粉的发育过程花粉的形成起源于花药中的花粉母细胞。
花药细胞在成熟之前经历了多次分化和分裂。
在花药细胞内，花粉母细胞开始进行减数分裂过程。
花粉母细胞的减数分裂是植物生殖过程中的关键步骤之一，其在控制着后续的花粉发育和植物生殖。
花粉母细胞经过两次减数分裂后，产生了四个花粉孢子，每个花粉孢子包含了一组基因，并且具有自主萌发和生长的能力。
花粉生长过程中，原来由四个细胞组成的花粉变成了由两个细胞组成的半成熟花粉，然后在花粉管细胞的作用下，进一步发育成熟，形成完整的花粉粒。
花粉粒的发育过程涉及到花粉壁、细胞质和染色体等方面的细微变化。
花粉壁的发育主要分为两个阶段。
首先，花粉壁的外层形成成为外壳，然后到了内层中央，形成细胞质。
最后，在花粉孢子质体的外部，膜蛋白逐渐形成了双层壳，从而形成完整的花粉壳。
花粉的结构组成花粉的结构由外壳、中层和内壳组成。
外壳一般比较硬，主要由角质素、纤维素和蛋白质组成。
中层则相对软一些，主要由纤维素和琥珀酸等物质构成。
内壳分两层，由硬质、半透明的外层和由黄色素组成、半透明的内层组成。
花粉内的胚珠质体可以被看作是花粉的细胞质，包括了细胞核、细胞器和质网等细胞结构。
以芸薹的花粉为例，其包括外壳、内壳、中层和质体四个部分。
从花粉的组成及其发育过程来看，可以看出花粉的结构非常复杂。
其间，每个不同的组成部分都具有独特的结构和功能，可以为花粉的生长和发育提供坚实的保障。
总之，花粉发育过程及其结构的研究是植物学家研究的重要内容之一。
只有深入了解花粉的发育过程及其复杂的结构，才能更好的理解植物生殖的规律和原理，为植物研究和应用开发提供重要的支撑。